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Full text of "Revue suisse de zoologie"

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ANNALES 


de  la 

SOCIÉTÉ  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 

et  du 

MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE 

de  Genève 


tome  1 00 
fascicule  3 
1993 


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M.    GENÈVE  SEPTEMBRE  1993  ISSN  0035 -418  X 


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REVUE  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 


TOME  100  —  FASCICULE  3 

Publication  subventionnée  par  l'Académie  suisse  des  Sciences  naturelles 
et  la  Société  suisse  de  Zoologie 


VOLKER  MAHNERT 
Directeur  du  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

FRANÇOIS  BAUD 

Conservateur  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

DANIEL  BURCKHARDT 
Chargé  de  recherche  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

Comité  de  lecture 

Le  président  de  la  Société  Suisse  de  Zoologie 

Le  directeur  du  Muséum  de  Genève:    Volker  Mahnert   —   Systématique  des 

vertébrés  —  Muséum  de  Genève 
Le  président  du  comité:   Ivan  Löbl  —  Systématique  des  Insectes  —  Muséum  de 

Genève 
Patrick  Guérin  —  Physiologie  et  éthologie  des  arthropodes  —  Institut  de  Zoologie, 

Neuchâtel 
Willy  Matthey  —  Ecologie,  entomologie  —  Institut  de  Zoologie,  Neuchâtel 
Claude  Mermod  —  Ethologie  et  écologie  des  vertébrés  —  Université  de  Neuchâtel 
Olivier  Rieppel  —  Morphologie,  Paléontologie  —  Paläontologisches  Institut,  Zürich 
Paul  Schmid-Hempel  —  Ecoéthologie,  biologie  des  populations  —  Institut  f. 

Zoologie,  Basel 
Steve  Stearns  —  Biologie  de  l'évolution  —  Institut  f.  Zoologie,  Basel 
Beat  Tschanz  —  Ethologie  des  Vertébrés  —  Ethologische  Station  Hash,  Bern 
Claude  Vaucher  —  Systématique  des  Invertébrés  —  Muséum  de  Genève 

La  préférence  sera  donnée  aux  travaux  concernant  les  domaines  suivants:  Biogéographie, 
systématique,  écologie,  éthologie,  morphologie,  et  anatomie  comparée,  physiologie. 

Administration 

MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE 

1211  GENÈVE  6 


Prix  de  l'abonnement  des  1972: 

SUISSE  Fr.  225.—  UNION  POSTALE  Fr.  230. 

(en  francs  suisses) 

Les  demandes  d'abonnement  doivent  être  adressées 

à  la  rédaction  de  la  Revue  suisse  de  Zoologie, 

Muséum  d'Histoire  naturelle,  Genève 


ANNALES 

de  ia 

SOCIÉTÉ  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 

et  du 

MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE 

de  Genève 


tome  1 00 
fascicule  3 
1993 


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REVUE  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 


TOME  100  —  FASCICULE  3 

Publication  subventionnée  par  l'Académie  suisse  des  Sciences  naturelles 
et  la  Société  suisse  de  Zoologie 


VOLKER  MAHNERT 

Directeur  du  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

FRANÇOIS  BAUD 

Conservateur  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

DANIEL  BURCKHARDT 

Chargé  de  recherche  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

Comité  de  lecture 

Le  président  de  la  Société  Suisse  de  Zoologie 

Le  directeur  du  Muséum  de  Genève:    Volker  Mahnert   —   Systématique  des 

vertébrés  —  Muséum  de  Genève 
Le  président  du  comité:   Ivan  Löbl  —  Systématique  des  Insectes  —  Muséum  de 

Genève 
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Neuchâtel 
Willy  Matthey  —  Ecologie,  entomologie  —  Institut  de  Zoologie,  Neuchâtel 
Claude  Mermod  —  Ethologie  et  écologie  des  vertébrés  —  Université  de  Neuchâtel 
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Zoologie,  Basel 
Steve  Stearns  —  Biologie  de  l'évolution  —  Institut  f.  Zoologie,  Basel 
Beat  Tschanz  —  Ethologie  des  Vertébrés  —  Ethologische  Station  Hash,  Bern 
Claude  Vaucher  —  Systématique  des  Invertébrés  —  Muséum  de  Genève 

La  préférence  sera  donnée  aux  travaux  concernant  les  domaines  suivants:  Biogéographie, 
systématique,  écologie,  éthologie,  morphologie,  et  anatomie  comparée,  physiologie. 

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MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE 
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(en  francs  suisses) 

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à  la  rédaction  de  la  Revue  suisse  de  Zoologie, 

Muséum  d'Histoire  naturelle,  Genève 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  501-518;  septembre  1993 


Vögel  in  der  Agrarlandschaft  der  Schweiz' 


Luc  SCHIFFERLI 

Schweizerische  Vogelwarte,  CH-6204  Sempach,  Schweiz. 


Birds  in  Swiss  farmland.  -  From  1900  to  1988  362  bird  species  have  been 
recorded  in  Switzerland,  including  200  breeding  species.  24  are  at  present 
abundant  (>100,000  pairs),  34  are  numerous  (10,000  to  100,000)  and  91 
are  rare  (>  1,000);  47  breed  in  10,000  to  10,000  pairs. 
38  species  have  been  recorded  for  the  first  time  in  the  20th  century,  but 
only  two  of  them  have  become  established.  Four  have  disappeared  as 
breeders  since  the  1850ies  and  four  have  only  been  nesting  sporadically  in 
the  past  decades.  A  third  of  the  Swiss  avifauna,  mainly  habitat  specialists, 
are  actually  or  potentially  endangered.  A  few  species  have  enlarged  their 
breeding  range  and  increased  in  numbers. 

The  proportion  of  threatened  breeding  species  is  relatively  high  in  the 
colline  and  montane  regions,  and  in  agricultural  areas.  In  91  species  with 
up  to  1,000  pairs,  a  third  is  depending  on  farmland,  where  30  out  of  57 
species  are  endangered.  At  higher  levels  and  in  southern  regions  of 
Switzerland,  bird  populations  are  much  more  viable  than  in  the  densely 
populated  and  intensively  farmed  lowlands.  The  agricultural  areas  in  the 
Alps  are  of  special  significance,  holding  populations  much  beyond  their 
share  of  surface. 

The  increasingly  more  yield-oriented  use  of  the  alpine  farmland  leads  to 
more  intensive  agriculture  on  productive  parts,  whereas  poorer  plots  are 
abandoned  and  eventually  covered  by  wood.  Both  these  changes  are  to  the 
disadvantage  of  the  fauna  and  flora  of  open  and  semi-open  landscapes. 
However,  if  more  intensive  farming  on  the  favourable  parts  of  the 
homesteads  may  prevent,  that  agriculture  is  given  up  locally,  and  where  it 
can  ensure  continued,  but  extensive  farming  on  the  remaining,  less 
productive  parts,  these  exceptionally  valuable  habitats  could  be  preserved. 

Key-words:  birds  -  farmland  -  population-size  -  population  trend  - 
Switzerland  -  endangered  species  -  intensive  agriculture. 


*  Ausführungen  zu  einem  Referat  gehalten  am  10.10.1991  anlässlich  der  171.  Jahres- 
versammlung der  SANW  in  Chur. 

Manuskript  angenommen  am  20.1 1.1992. 


502  LUC  SCHIFFERLI 

Die  Avifauna  der  Schweiz  umfasste  von  1900  bis  1988  362  Vogelarten,  darunter 
200  Brutvögel  (Winkler  1984,  Winkler  et  al.  1987,  Winkler  1989).  Diese  Zahlen, 
vor  allem  aber  auch  die  Verbreitung  und  Grösse  der  Populationen  sind  naturgemäss 
dynamischen  Veränderungen  unterworfen.  Mögliche  Ursachen  sind  beispielsweise 
kurzfristig  ändernde  Witterungsbedingungen  und  Schwankungen  im  Nahrungsangebot, 
oder  mittel-  bis  langfristige  Klimaveränderungen.  Neben  diesen  «natürlichen»  Umwelt- 
faktoren spielt  vor  allem  in  diesem  Jahrhundert  zunehmend  auch  der  Mensch  eine 
Rolle.  Die  intensive  Bodennutzung,  beispielsweise  durch  die  Landwirtschaft,  hat  zu 
markanten  Veränderungen  der  Avifauna  und  ihrer  Lebensräume  in  den  Niederungen 
geführt.  In  den  höher  gelegenen  Regionen  blieben  dagegen  mosaikartig  genutzte 
Kulturlandschaften  erhalten,  auf  denen  sich  im  Mittelland  selten  gewordene  Vogelarten 
behaupten  konnten.  Der  Alpenraum  wird  deshalb  oft  als  «Naturreserve»,  «Rück- 
zugsgebiet» oder  «Refugium»  bezeichnet.  Durch  eine  immer  nachhaltigere  Nutzung 
und  Erschliessung  durch  Tourismus,  Land-  und  Forstwirtschaft  droht  diesem  Lebens- 
raum jedoch  ein  ähnliches  Schicksal  wie  dem  Mittelland  (Salathé  &  Winkler  1989). 

Die  ornithologische  Feldforschung  hat  sich  seit  Jahrzehnten  mit  der  Verbreitung 
und  Häufigkeit  der  einheimischen  Avifauna  befasst  und  verfügt  deshalb  über  lang- 
jährige, von  profesionellen  Forschern  und  Amateuren  gesammelte  Daten.  Die 
Schweizerische  Vogelwarte  Sempach  dokumentiert  und  überwacht  die  Verbreitung  und 
Häufigkeit  der  einheimischen  Vogelwelt  in  Zusammenarbeit  mit  über  900  ehren- 
amtlichen Feldornithologen  in  der  ganzen  Schweiz  (Zbinden  &  Schmid  1991). 

Ein  Schwergewicht  liegt  bei  den  Brutvögeln,  auf  deren  Bestandsentwicklung  wir 
uns  in  der  vorliegenden  Arbeit  konzentrieren.  Zuerst  geben  wir  eine  allgemeine 
Kurzübersicht  über  die  Veränderungen  der  Avifauna  der  Schweiz,  bevor  wir  auf  die 
Vogelarten  verschiedener  Lebensräume,  den  Einfluss  der  Landwirtschaft  und  die 
Bedeutung  der  höher  gelegenen  Regionen  im  Besonderen  eingehen: 

1.  Wie  haben  sich  Artenzahl,  Verbreitung  und  Häufigkeit  der  Brutvögel  in  den 
letzten  Jahrzehnten  verändert? 

2.  Welche  Arten  zeigen  rückläufige  Bestände  und  welche  Lebensräume,  Regionen 
und  Höhenstufen  besiedeln  diese  gefährdeten  Brutvögel? 

3.  Wie  gross  sind  die  aktuellen  Brutpopulationen? 

4.  Welche  Bedeutung  haben  die  Alpen  für  die  Schweizer  Avifauna,  insbesondere 
für  gefährdete  Arten  der  Kulturlandschaft? 

5.  Wie  könnten  sich  Änderungen  in  der  Bewirtschaftung  im  Alpenraum  auf  die 
charakteristischen  Vogelarten  der  Feldflur  auswirken? 

1.  VERÄNDERUNGEN  IN  DEN  LETZTEN  JAHRZEHNTEN 

1.1.  Zahl  der  Brutvogelarten 

Im  20.  Jahrundert  wurden  bis  1991  38  Arten  erstmals  als  Brutvögel  festgestellt, 
vier  davon  seit  1989.  Die  zunehmende  Zahl  der  Brutvogelarten  darf  aber  nicht  den 
Eindruck  erwecken,  dass  unsere  Vogelwelt  immer  vielfältiger  werde.   36  der  neu 


VÖGEL  IN  DER  AGRARLANDSCHAFT  503 

aufgetretenen  Arten  brüten  nämlich  nach  wie  vor  nur  in  sehr  kleiner  Zahl,  25  davon  nur 
lokal,  unregelmässig  oder  sporadisch.  Es  bleibt  offen,  ob  sie  -  wie  der  Nachtreiher  -  nach 
ein  paar  Jahren  wieder  verschwinden  (Schifferli  et  al.  1980),  oder  sich  dauerhaft 
ansiedeln  können.  Bisher  haben  sich  einzig  Türkentaube  und  Wacholderdrossel  als 
erfolgreich  erwiesen;  sie  sind  heute  weit  verbreitet  und  häufig  (Glutz  von  Blotzheim  & 
Bauer  1980,  1988,  Schifferli  et  al.  1980).  Den  neu  aufgetretenen  Arten  stehen  4  seit 
Mitte  des  letzten  Jahrhunderts  als  Brutvögel  verschwundene  und  4  weitere,  früher  zum 
Teil  verbreitete,  heute  aber  nur  noch  sporadisch  brütende  gegenüber. 

Es  gilt  im  weiteren  zu  beachten,  dass  die  Dynamik  der  Artenvielfalt  erst  für  das 
20.  Jahrhundert,  und  vor  allem  für  die  letzten  Jahrzehnte  gut  belegt  ist.  Wesentliche 
Voraussetzung  dafür  sind  die  verbesserten  Hilfsmittel  zur  Artbestimmung,  die  steigende 
Ausbildung  und  Erfahrung  der  Feldornithologen  und  deren  grössere  Mobilität  und 
Freizeit.  Kurzfristig  neu  auftretende  Arten  wurden  früher  wohl  oft  gar  nicht  entdeckt, 
oder  konnten  nicht  sicher  bestimmt  werden. 

1.2.  Veränderungen  in  Verbreitung  und  Häufigkeit 

Glutz  von  Blotzheim  (1962)  dokumentierte  die  Brutbiologie,  Verbreitung  und 
Bestandsveränderungen  von  195  Arten  bis  Ende  der  fünfziger  Jahre.  Da  meist  keine 
langjährigen  oder  gesamtschweizerischen  Erhebungen  vorlagen,  waren  bei  den  häufi- 
geren Arten  oft  nur  lokale  Bestandsangaben  möglich.  Von  einzelnen  Arten  liegen  jedoch 
Verbreitungskarten  und  Angaben  über  die  Grösse  der  Schweizer  Brutpopulation  vor. 

Im  «Verbreitungsatlas  der  Brutvögel  der  Schweiz»  (Schifferli  et  al.  1980) 
wurde  1972-1976  die  Verbreitung  aller  Arten  systematisch  und  flächendeckend  auf- 
genommen. Als  Beobachtungseinheiten  wurden  entsprechend  dem  Koordinatennetz  der 
Landeskarte  468  Rasterquadrate  von  10x10  km  bearbeitet.  Alle  vorkommenden 
Brutvogelarten  wurden  registriert,  doch  wurden  keine  Häufigkeitsangaben  erhoben.  Um 
das  Vorkommen  einer  Art  im  Quadrat  von  100  km2  zu  belegen,  genügte  ein  Nachweis  in 
einem  der  5  Untersuchungsjahre.  Diese  einfache,  klar  definierte  und  zu  Vergleichs- 
zwecken wiederholbare  Methode  gibt  eine  grossräumige  Übersicht  über  die  aktuelle 
Brutverbreitung.  Bei  der  Interpretation  müssen  allerdings  ihre  Grenzen  berücksichtigt 
werden.  Da  die  Rastereinheit  für  topographisch  vielfältige  Gebiete  wie  die  Schweiz 
relativ  gross  ist,  schliesst  sie  oft  mehrere  Höhenstufen  ein.  Das  effektiv  besiedelte  Areal 
wird  bei  nicht  lückenlos  verbreiteten  Arten  flächenmässig  überschätzt.  Verbreitungs- 
änderungen sind  mit  dieser  Methode  erst  dann  erkennbar,  wenn  grosse  Flächen  neu  bzw. 
nicht  mehr  besiedelt  werden. 

Anhand  der  Rasterfrequenz  (Anteil  der  1972-1976  besiedelten  Quadrate)  kann  die 
Verbreitung  von  188  Brutvogelarten  quantifiziert  werden.  90  Arten  (48%)  waren  in  den 
siebziger  Jahren  weit  verbreitet:  38  besiedelten  mehr  als  400  der  468  Quadrate,  27  Arten 
301-400  und  25  Arten  201-300  Quadrate.  98  Arten  (52%)  waren  unregelmässig  oder 
regional  verbreitet  (Vorkommen  in  weniger  als  200  Quadraten),  darunter  45  seltene  Arten 
(24%,  1-50  Quadrate),  deren  Bestand  aufgrund  von  gesamtschweizerischen  Erhebungen 
oder  Schätzungen  aus  den  siebziger  Jahren  100  Paare  vermutlich  nicht  überstieg. 


504 


LUC  SCHIFFERLI 


Einzelne  Brutvogelarten  haben  ihr  Verbreitungsareal  in  den  sechziger  und  sieb- 
ziger Jahren  ausgedehnt  oder  waren  regelmässiger  verbreitet  als  früher.  Die  Wacholder- 
drossel besiedelte  innerhalb  von  rund  50  Jahren  praktisch  die  ganze  Schweiz.  Die 
Türkentaube,  welche  1952  erstmals  als  Brutvogel  nachgewiesen  wurde,  ist  heute  in  der 
Umgebung  menschlicher  Siedlungen  bis  gegen  700  m  ü.  M.  heimisch,  lokal  bis  1600  m 
(Schifferli  et  al.  1980).  Der  Rotmilan  hat  sich  vom  Jura  her  gegen  das  Mittelland 
ausgebreitet.  Inzwischen  hat  er  den  Rand  der  Alpen  erreicht  (Mosimann  &  Juillard 
1988)  und  heute  das  um  die  Jahrhundertwende  aufgegebene  Brutareal  zurückgewonnen. 

Der  Kolkrabe  hat  das  Mittelland  und  den  Jura,  von  wo  er  in  der  2.  Hälfte  des  19. 
und  zu  Beginn  des  20. Jahrhunderts  verschwunden  war,  von  den  Alpen  aus  wieder 
besiedelt  (Abb.  1).  Vor  1950  fehlte  er  nördlich  einer  Linie  von  der  Rhonemündung  in 
den  Genfersee  bis  zur  Rheinmündung  in  den  Bodensee.  Bis  1960  brütete  er  an  26  Orten 
nördlich  dieser  Linie,  stellenweise  bis  an  den  Jurasüdfuss  (Glutz  von  Blotzheim  1962). 
1972-76  wurden  aus  76  Atlasquadraten,  die  bis  1960  noch  nicht  besiedelt  waren, 
Brutnachweise  erbracht.  Der  Brutbestand  der  siebziger  Jahre  wurde  auf  mindestens 
l'OOO  Paare  geschätzt  (Schifferli  et  al.  1980);  heute  dürften  es  l'500-2'500  sein.  Damit 


49  50  Sl   52  53  51  55  56  57  58  59  60  61   62  63  64  65  66  67 


72  73  74  75  76  77  78  79  80  81   82  83  84 


Abb. 


Veränderungen  der  Brutverbreitung  des  Kolkraben  seit  1950.  Die  Linie  markiert  die  nördliche 
Verbreitungsgrenze  um  1950.  Grosse  Punkte:  Quadrate  von  10x10  km  mit  Brutnachweisen  in 
den  fünfziger  Jahren  nördlich  der  Verbreitungsgrenze  von  1950  (nach  Glutz  von  Blotzheim 
1962,  umgezeichnet);  Dreiecke:  Quadrate  nördlich  der  Verbreitungsgrenze  von  1950  mit 
sichern  (grosse  Dreiecke)  bzw.  wahrscheinlichen  Brüten  (kleine  Dreiecke).  1972-76  (nach 
Schifferli  et  al.  1980.  Quadrate  mit  möglichen  Brüten  nicht  berücksichtigt).  Das  Areal  südlich 
der  Verbreitungsgrenze  von  1950  war  1972-76  praktisch  vollständig  besiedelt. 


VÖGEL  IN  DER  AGRARLANDSCHAFT  505 

hat  er  ähnlich  wie  der  Rotmilan  sein  ursprüngliches  Verbreitungsgebiet  wieder  erreicht. 
Salathé  &  Winkler  (1989)  belegen  weitere  Beispiele  von  Arten,  die  vom  Alpenraum 
aus  den  Jura  (wieder)  besiedelt  haben. 

Viele  Arten  unserer  Avifauna  waren  in  den  siebziger  Jahren  weniger  regelmässig 
verbreitet  oder  seltener  als  vor  1960.  Sie  haben  in  den  letzten  Jahrzehnten  stark 
abgenommen  und  sind  aus  einzelnen  Regionen  verschwunden,  wie  beispielsweise 
Zwergreiher,  Wiedehopf,  Bekassine  (Biber  1984),  Rebhuhn,  Steinkauz  und  Wachtel- 
könig. Bei  anderen  Arten,  die  ebenfalls  deutlich  abgenommen  haben,  wie  beispielsweise 
Auerhuhn  (Marti  1986),  Gartenrotschwanz  (Bruderer  &  Hirschi  1984)  und  Dohle 
(Vogel  1990),  sind  die  Grundlagen  in  Schifferli  et  al.  (1980)  zu  generell,  um  die 
Lücken  im  Verbreitungsareal  zu  dokumentieren.  Die  Rasterkarten  mit  grossen  Einheiten 
geben  oft  ein  zu  optimistisches  Bild  der  Verbreitung  und  dokumentieren  den  Rückgang 
vieler  Arten  zu  wenig  deutlich. 

2.  GEFÄHRDETE  ARTEN 

In  den  letzten  Jahrzehnten  wurden  seltene  und  stark  abnehmende  Tier-  und 
Pflanzenpopulationen  auf  Rote  Listen  der  bedrohten  Arten  gesetzt.  Die  erste  Rote  Liste 
der  Brutvögel  (Bruderer  &  Thönen  1977)  wurde  inzwischen  auf  den  neuesten  Stand 
gebracht  (Zbinden  1989).  Sie  fasst  den  Status  von  196  Brutvogelarten  zusammen: 

•  83  Arten  (42%)  sind  häufig  und  verbreitet  (Kategorie  6); 

•  32  (16%)  sind  aus  biogeographischen  Gründen  oder  wegen  ihrer  speziellen 
Biotopansprüche  selten  (Kategorie  5); 

•  bei  17  Arten  (9%)  trägt  die  Schweiz  eine  besondere  Verantwortung  für  die 
Erhaltung  der  Brutpopulationen  Mitteleuropas  (Kategorie  4); 

•  bei  35  Arten  (18%,  Kategorien  1,  2)  ist  der  Bestand  gefährdet  und  bei  weiteren 
29  (15%,  Kategorie  3)  ist  er  verletzlich. 

64  Arten,  33%  der  einheimischen  Brutvogelarten,  sind  also  aktuell  oder  potentiell 
bedroht  (Kat.  1-3  in  Zbinden  1989).  Sie  werden  im  folgenden  als  «bedrohte»  oder 
«gefährdete»  Arten  bezeichnet.  Ihr  Bestand  hat  bei  den  meisten  mittel-  bis  langfristig 
stark  abgenommen  und  bei  den  am  stärksten  gefährdeten  Arten  ist  die  Schweizer 
Brutpopulation  auf  weniger  als  100  Paare  zurückgegangen.  Die  meisten  stellen 
besondere  Ansprüche  an  ihre  Habitate  und  geben  als  Indikatorarten  Hinweise  auf  den 
Gefährdungsgrad  ihrer  Lebensräume  in  verschiedenen  Regionen  und  auf  verschiedenen 
Höhenstufen. 

2.1.  Gefährdungsgrad  in  verschiedenen  Höhenlagen,  Habitaten  und  Regionen 

Die  Zahl  der  Brutvogelarten  sinkt  mit  steigender  Höhenlage  (Tab.  1 ,  Schifferli 
et  al.  1980).  Die  colline  und  die  montane  Stufe  beherbergen  87%  bzw.  73%  der 
Brutvogelarten  der  Schweiz  und  sind  deshalb  bedeutend  artenreicher  als  die  subalpine 
und  alpine  Stufe.  Im  Unterschied  zu  den  beiden  tiefer  gelegenen  Stufen,  wo  die 
gefährdeten  37%  bzw.  30%  der  vorkommenden  Arten  ausmachen,  sind  in  den  höhern 
Regionen  nur  21%  bzw.  14%  gefährdet. 


506  LUC  SCHIFFERLI 


Tab.  1 


Anzahl  der  Brutvogelarten  und  der  häufigen  bzw.  gefährdeten  Arten  in  verschiedenen 
Höhenlagen.  Die  Prozentwerte  in  Klammern  beziehen  sich  bei  den  vorkommenden  Arten  auf 
193  berücksichtigte  Brutvogelarten  der  Schweiz  (=100  %),  bei  den  häufigen  bzw.  gefährdeten 
Arten  auf  die  Zahl  der  vorkommenden  Arten.  Besiedelte  Höhenlagen  (ohne  Extremwerte)  nach 
Angaben  in  Glutz  von  Blotzheim  (1962)  und  Schifferli  et  al.  (1980),  häufige  und  gefährdete 
Arten  nach  Zbinden  1989  (Kat.  6,  bzw.  Kat.  1-3). 

Artenzahl  collin  montan  subalpin  alpin 

vorkommend  167(87%)  140(73%)  76(39%)  14(7%) 

davon  häufig  77(46%)  82(59%)  47(62%)  5(36%) 

gefährdet  61  (37%)  42  (30%)  16  (21%)  2  (14%) 


Eine  Gruppierung  der  Brutvogelarten  nach  ihren  Habitaten  zeigt,  dass  der  Wald 
besonders  arten-  und  individuenreich  ist  (Tab.  2).  Fast  ebenso  reichhaltig  sind 
Kulturland/Siedlungen  unterhalb  der  Waldgrenze  und  Feuchtgebiete.  Der  Anteil  der 
gefährdeten  Arten  gibt  erste  Hinweise  auf  den  Zustand  dieser  Lebensräume.  Der 
vergleichsweise  hohe  Gefährdungsgrad  bei  den  Arten  der  Feldflur  weist  darauf  hin,  dass 
die  grossflächigen  Veränderungen  in  der  Bewirtschaftung  dieses  Lebensraumes 
alarmierende  Auswirkungen  auf  die  Avifauna  der  offenen  und  halboffenen  Landschaft 
haben. 

Tab.  2 

Zahl  der  vorkommenden  und  gefährdeten  Arten  und  Dichte  der  Brutvögel  in  verschiedenen 
Lebensräumen  der  Schweiz.  Die  Prozentwerte  in  Klammern  beziehen  sich  bei  den 
vorkommenden  Arten  auf  196  berücksichtigte  Brutvogelarten  der  Schweiz  (=100%),  bei  den 
gefährdeten  Arten  auf  die  Zahl  der  vorkommenden  Arten.  Artenzahl  nach  Zbinden  (1989), 
Dichte  nach  Glutz  von  Blotzheim  (1962). 


Wälder/Gebüschlandschaften 
Kulturland/Siedlungen 
Gewässer/Feuchtgebiete 
Gebirge  oberhalb  Waldgrenze 
übrige  Lebensräume 
Total 


Die  nach  Regionen  vorgenommene  Beurteilung  der  Situation  der  Avifauna 
(Zbinden  et  al.  1993)  zeigt  die  grösste  Artenvielfalt  im  Mittelland.  Zwischen  Bodensee 
und  Genfersee  ist  jedoch  auch  der  Gefährdungsgrad  der  Brutvögel  am  höchsten:  mehr 
als  ein  Fünftel  der  Brutvogelarten  sind  regional  stark  bedroht  oder  verschwunden 
(Zbinden  et  al.  1993).  Im  Jura,  den  Nordalpen  und  der  Nordost-Schweiz  sind  um  15% 
der  Arten  örtlich  stark  gefährdet  oder  verschwunden,  in  den  Zentral-  und  Südalpen  etwa 
10%.  Im  Mittelland  sind  rund  40%  der  Brutvogelarten  häufig,  in  allen  übrigen  Regionen 
mehr  als  die  Hälfte. 


vorkommend 

gefährdet 

Paare/10  ha 

64  (33%) 

10  (16%) 

80-140 

57  (29%) 

32  (56%) 

30-50 

53  (27%) 

16  (30%) 

30 

13  (7%) 

2  (15%) 

25 

9  (5%) 

4  (44%) 

196(100%) 

64  (33%) 

VÖGEL  IN  DER  AGRARLANDSCHAFT  507 

Die  höher  gelegenen  und  die  südlichen  Regionen  der  Schweiz  beherbergen  also 
eine  bedeutend  vitalere  Avifauna  als  das  vom  Menschen  intensiv  genutzte  und  dicht 
bevölkerte  Mittelland.  Von  grösster  Bedeutung  als  Lebensraum  für  die  Schweizer 
Avifauna  sind  die  traditionell  bewirtschafteten  Kulturlandschaften,  die  praktisch  nur 
noch  ausserhalb  des  Mittellandes  zu  finden  sind. 

3.  Grösse  der  Brutpopulationen 

Im  Rahmen  eines  gesamteuropäischen  Projektes  wurde  die  aktuelle  Populations- 
grösse  jeder  Brutvogelart  für  jedes  Land  geschätzt.  In  der  Schweiz  sind  die  Kenntnisse 
über  88  der  200  Arten  sehr  gut:  von  54  Arten  verfügen  wir  über  publizierte  aktuelle 
Erhebungen  des  Gesamtbestands;  34  weitere  sind  sehr  selten  und  ihre  Bestände  werden 
der  Vogelwarte  regelmässig  gemeldet  (Schmid  1991). 

Bei  rund  der  Hälfte  der  Brutvogelarten  sind  jedoch  nur  grobe  Schätzungen 
möglich.  Aus  dem  Mittelland  liegen  regional  grossflächige  Untersuchungen  mit  einer 
Totalfläche  von  rund  3900  km2  vor  (Kantone  Genf,  Géroudet  et  al.  1983,  Aargau, 
Lüthy  1989,  Zürich,  Weggler  1991;  Bodenseeregion,  Schuster  et  al.  1983).  Sie 
dokumentieren  die  Verbreitung  der  vorkommenden  Arten  und  den  Gesamtbestand 
einzelner  oder  aller  Brutvögel.  Diese  Daten  eignen  sich  als  Grundlage  für  eine 
realistische  Bestandsschätzung  der  Mittellandpopulationen.  Aus  dem  Jura  (Glayre  & 
Magnenat  1984,  Gobbo  1990,  Schaffner  1990),  den  Alpen  (Luder  1981a,  1981b, 
Hess  1982,  Glutz  von  Blotzheim  1987)  und  der  Südschweiz  (Lardelli  1988)  sind 
jedoch  nur  Angaben  über  die  Verbreitung,  teilweise  auch  über  den  geschätzten 
Brutbestand  von  relativ  kleinen  Flächen  aus  einzelnen  Regionen  verfügbar.  Sie  werden 
ergänzt  durch  Stichproben  von  Kulturlandflächen  aus  dem  Engadin,  dem  Wallis  und 
dem  Jura  (Schifferli  1989). 

Die  Schweizer  Bestandsschätzungen  basieren  also  auf  repräsentativen  Angaben 
aus  dem  Mittelland  und  wenigen  ausreichend  grossen,  lokalen  Stichproben  aus  dem 
Jura,  den  Alpen  und  der  Südschweiz.  Hochrechnungen  aufgrund  von  Bestandsangaben 
für  Einzelflächen  sind  mit  grossen  Unsicherheiten  belastet.  Die  berechnete  Dichte  kann 
nämlich  sehr  stark  variieren.  Sie  ist  zudem  in  relativ  kleinen  Untersuchungsflächen  meist 
höher  als  in  grossflächigen  (für  Kleinvögel  bis  rund  1  km2,  für  grössere  Arten  bis  50 
oder  mehr  km2).  Das  folgende  Beispiel  soll  zeigen,  wie  die  Bestandsschätzungen 
gemacht  wurden,  um  die  Schwierigkeiten  und  Grenzen  solcher  Hochrechnungen 
deutlich  zu  machen. 

Das  Alpenschneehuhn  lebt  in  Höhenlagen  von  2000-2500  m  ü.M.  Marti  (1987) 
schätzte  den  Bestand  anhand  des  «Verbreitungsatlas  der  Brutvögel  der  Schweiz» 
(Schifferli  et  al.  1980).  In  den  213  besiedelten  Quadraten  von  je  10x10  km2  liegen  21% 
der  Fläche  auf  2'000-2'500  m  ü.M.  (ermittelt  anhand  von  508  Punkten,  deren  Höhenlage 
auf  der  Landeskarte  bestimmt  wurde).  Bei  einer  mittleren  Dichte  von  3  Hähnen/km2  und 
einer  höhenmässig  besiedelbaren  Fläche  von  4'500  km2  schätzte  Marti  den  Frühlings- 
bestand auf  12'000  bis  15'000  Hähne. 

Um  der  Ungenauigkeit  der  Bestandsschätzungen  Rechnung  zu  tragen,  und  weil 
seltenere  Arten  in  der  Regel  besser  untersucht  sind  und  genauer  geschätzt  werden 


508 


LUC  SCHIFFERLI 


können  als  häufige,  wurden  die  Populationen  in  Grössenklassen  auf  logarithmischer 
Basis  zusammengefasst.  Dadurch  konnten  die  Schätzungen  mit  einem  vorsichtig  weit 
gefassten  Bereich  in  der  Regel  einer  Grössenklasse  zugeordnet  werden. 

3.1.  Seltene  Arten 

Abb.  2  zeigt  die  Verteilung  nach  der  Bestandsgrösse  der  Schweizer  Brutpopu- 
lationen von  196  Arten.  Bei  knapp  der  Hälfte  der  Arten  brüten  in  der  Schweiz  höchstens 
l'OOO  Paare,  und  nur  12%  umfassen  mehr  als  lOO'OOO  Paare. 


Anzahl  Arten 
47  34 


-    15 


X       \, 


Grösse  Brutpopulation 


I      l  Übrige  Lebensräume 

Hü  Gebirge  oberhalb  Waldgrenze 

[§§§§j  Gewässer  /  Feuchtgebiete 

E^j  Feldflur  /  Siedlung 

i$$$S  Wald  /  Gebüschlandschaften 


Abb.  2 


Schweizer  Population  von  196  Brutvogelarten  (Anzahl  Paare)  nach  Grössenklassen  (%)  und 
Bruthabitaten.  Die  Zahlen  über  den  Säulen  entsprechen  der  Zahl  der  Arten. 


VÖGEL  IN  DER  AGRARLANDSCHAFT  509 

27  der  50  Arten  mit  bis  zu  100  Brutpaaren  leben  in  Feuchtgebieten  und  an 
Gewässern,  darunter  12  «neue»,  teilweise  nicht  alljährlich  auftretende  Arten,  die  nach 
1950  erstmals  als  Brutvögel  nachgewiesen  worden  sind.  Unter  diesen  hat  einzig  die 
Reiherente  inzwischen  einen  Bestand  von  80-100  Paaren  erreicht  (Birrer  1991),  die 
anderen  brüten  nach  wie  vor  nur  vereinzelt.  5  der  heute  seltenen  Arten  von 
Feuchtgebieten  waren  dagegen  früher  bedeutend  häufiger  und  weiter  verbreitet,  wie 
beispielsweise  Bekassine  und  Grossbrachvogel.  Sie  sind  heute  sehr  stark  gefährdet. 

Viele  der  im  Kulturland  und  im  Siedlungsraum  brütenden  Arten  mit  heute 
kleinen  Brutpopulationen  waren  früher  bedeutend  weiter  verbreitet  und  häufiger.  7  sind 
erst  in  den  letzten  Jahrzehnten  sehr  selten  geworden,  wie  beispielsweise  das  Rebhuhn 
mit  heute  kaum  30  Brutpaaren;  noch  zu  Beginn  der  sechziger  Jahre  lebten  in  der 
Schweiz  schätzungsweise  15'000  bis  20'000  Paare  (Jenny  1992).  Fünf  Arten  sind  nach 
1950  neu  aufgetreten,  darunter  die  Schafstelze  mit  gegenwärtig  rund  100  Paaren 
(Schmid  1991). 

Auch  in  der  Bestandskategorie  von  101-1000  Paaren  dominieren  die  Brutvögel 
der  Feldflur  und  des  Siedlungsraumes  (17  von  41  Arten).  Es  sind  zur  Hauptsache  Arten 
mit  mittelfristig  rückläufigen  Beständen. 

3.2.  Häufige  Arten 

Häufige  und  gleichzeitig  weit  verbreitete  Vogelarten  mit  schätzungsweise  mehr 
als  lOO'OOO  Brutpaaren  leben  fast  ausschliesslich  in  der  Feldflur  oder  im  Wald,  der  als 
individuenreichster  Lebensraum  bereits  erwähnt  wurde.  Der  Buchfink,  der  in  allen 
baumbestandenen  Lebensräumen  vorkommt,  ist  mit  2  Millionen  Paaren  die  häufigste 
Brutvogelart  der  Schweiz  (Schifferli  et  al.  1980).  Viele  der  sehr  häufigen  Kultur- 
landvögel sind  bezüglich  ihrer  Habitatwahl  ebenfalls  anspruchlose  oder  kulturfolgende 
Arten  wie  Rabenkrähe,  Star  und  Bachstelze. 

3.3.  Arten  der  Feldflur 

Jede  dritte  der  91  Arten  mit  einem  Brutbestand  von  bis  zu  1000  Paaren  lebt  in  der 
Agrarlandschaft,  wo  30  von  57  Brutvogelarten  selten  sind.  In  den  Niederungen  sind 
einzig  die  Kulturfolger  häufig.  Diejenigen  Arten,  welche  auch  in  höheren  Lagen 
vorkommen  und  dort  die  extensiver  genutzten  Wiesen  und  Weiden  besiedeln  können, 
sind  insgesamt  mehrheitlich  häufiger  als  die,  welche  auf  die  intensiv  bewirtschafteten 
Tieflagen  beschränkt  sind.  21  der  30  seltenen  Arten  kommen  nur  bis  1000  m  ü.M.  vor. 
Unter  den  22  häufigen  Arten  dagegen  sind  nur  3  Tieflandarten;  19  kommen  bis  auf 
2000  m  hinauf  vor. 

4.  BEDEUTUNG  DER  FELDFLUR  VON  JURA  UND  ALPEN 

In  den  extensiv  und  vielfältig  genutzten  Kulturlandschaften  im  Jura,  den  Alpen 
und  in  der  Südschweiz  sind  die  Indikatorarten  der  offenen  und  halboffenen  Feldflur 
bedeutend  weiter  verbreitet  und  häufiger  als  im  Mittelland.  Im  ganzen  Kanton  Zürich 


510 


LUC  SCHIFFERLI 


Abb.  3 

Entwicklung  der  Brutpopulationen  von  Kiebitz  und  Feldlerche  in  der  Schweiz.  Der  Index 
(1984=100)  basiert  auf  Trendmeldungen  von  Stichproben  vor  allem  aus  dem  Mittelland 
(Feldlerche  N=191,  Kiebitz  N=182).  Zur  Berechnung  des  Index  wurde  die  Paarzahl  jeder 
Stichprobe  mit  derjenigen  des  Vorjahres  verglichen  und  als  «positiv»,  «negativ»  bzw.  «gleich- 
bleibend» bezeichnet.  Index  (x)  für  das  Jahr  x  =  [Index  (x-1)  *  d]  +  Index  (x-1);  d  =  Anzahl 
«positive»  Stichroben  minus  Anzahl  «negative»  Stichproben/N.  Da  der  Index  nur  das  Vorzeichen 
der  Entwicklung  berücksichtigt  (Trend),  ist  er  kein  Mass  für  die  zahlenmässige  Populations- 
dynamik (Quelle:  Beobachtungsarchiv  der  Schweiz.  Vogelwarte  Sempach,  H.  Schmid). 


mit  einer  landwirtschaftlichen  Nutzfläche  von  769  km2  brüten  beispielsweise  nur  noch 
12  Paare  des  Braunkehlchens  (Weggler  1991);  das  Unterengadin  besiedelt  es  dagegen 
grossflächig  und  die  ganze  Zürcher  Population  fände  auf  40  ha  Platz  (mittlere  Dichte  3,1 
Paare/ 10  ha,  Schifferli  1989).  Die  Population  des  Baumpiepers  umfasst  im  Kanton 
Zürich  370  Paare;  an  den  Talflanken  des  Walliser  Rhonetales  sind  es  im  Mittel  2,2  Paare 
pro  10  ha.  Beide  Arten  waren  ursprünglich  im  Mittelland  verbreitet.  Sie  stehen  heute 
wegen  des  starken  und  steten  Rückgangs  auf  der  Roten  Liste.  Der  Grossteil  der  heutigen 
Restpopulation  der  Schweiz  lebt  in  Höhenlagen  oberhalb  1000  m  ü.M.  Im  Mittelland, 
wo  mehr  als  die  Hälfte  des  an  sich  besiedelbaren  Grünlandes  der  Schweiz  liegt,  sind  es 
bei  beiden  Arten  kaum  5%  der  Gesamtpopulation. 

Die  Feldlerche  erreicht  in  den  Ackerbaugebieten  höhere  Dichten  als  im  Grasland. 
Deshalb  ist  sie  in  den  Niederungen  lokal  häufiger  als  in  traditionell  als  Heuwiesen  und 
Weideland  genutzten  Mosaiklandschaften  der  Voralpen  und  Alpen  (Jenny  1990b, 
Schläpfer  1988,  Luder  1983).  Lange  Zeit  schien  dieser  Charaktervogel  der  offenen 
Feldflur  von  der  Intensivierung  der  Landwirtschaft  trotz  eines  geringen  Bruterfolges 


VOGEL  IN  DER  AGRARLANDSCHAFT 


511 


wenig  betroffen.  Trendmeldungen  der  achtziger  Jahre  von  über  100  Stichproben  aus  dem 
ganzen  Mittelland  weisen  aber  auf  einen  starken  Rückgang  hin  (Abb.  3),  wie  er  auch  aus 
anderen  Ländern  Mitteleuropas  bekannt  geworden  ist  (Abb.  4). 

Die  Alpen  beherbergen  schon  jetzt  einen  namhaften  Teil  der  Populationen  vieler, 
ehemals  auch  im  Mittelland  verbreiteter  Kulturlandarten,  der  weit  über  ihrem  flächen- 
mässigen  Anteil  liegt.  Ende  der  siebziger  Jahre  brüteten  im  Wallis  beispielsweise  mehr 
als  drei  Viertel  der  Schweizer  Population  des  Ortolans  sowie  die  Hälfte  aller  Wiedehopf- 
und  Heidelerchen-  und  ein  Drittel  der  Schwarzkehlchen-Paare  (Biber  1984). 
100- 


50 


25 


10 


76 


77 


78        79 


80 


81        82 

Jahr 

Abb.  4 


83        84        85        86 


87 


Entwicklung  der  Brutpopulation  der  Feldlerche  in  Dänemark  (Index,  1976=100,  nach  Braae 

et  al.  1988). 


Die  Bedeutung  der  Alpen  als  wichtige  Lebensräume  nimmt  stetig  zu,  denn  noch 
heute  gehen  viele  der  ohnehin  selten  gewordenen  Arten  der  Agrarflächen  im  Mittelland 
weiter  zurück.  Trendmeldungen  von  32  Arten  zeigten  in  den  achtziger  Jahren  bei  1 1  eine 
Zunahme  (34%),  bei  16  einen  Rückgang  (50%).  Bei  den  restlichen  5  (16%)  war  kein 
Trend  erkennbar.  In  der  Bodenseeregion  haben  von  47  im  Siedlungsraum  und  in  der 
Kulturlandschaft  brütenden  Arten  15  (32%)  in  Bestand  und  Verbreitung  von  1980  bis 
1990  abgenommen.  5  (11%)  besiedelten  1990  eine  grössere  Fläche  und  waren  zahl- 
reicher als  1980  (Bauer  &  Heine  1992). 


5.  AUSWIRKUNGEN  DER  INTENSIVIERUNG  DER  LANDWIRTSCHAFT 

Die  Auswirkungen  der  auf  einen  maximalen  Ertrag  ausgerichteten  Landwirt- 
schaft auf  die  Avifauna  der  Feldflur  sind  gut  belegt.  Inzwischen  sind  auch  die  Folgen 
dieser  auf  die  Alpen  übergreifenden  Entwicklung  erkennbar.  Noch  ist  beispielsweise  der 


512 


LUC  SCHIFFERLI 


Neuntöter  in  der  Ebene  des  Walliser  Rhonetales  bedeutend  häufiger  (0,5  Paare/ 10  ha, 
Schifferli  1989)  als  im  Mittelland,  doch  ist  er  seltener  als  an  den  Talflanken  und  auf 
den  Hochebenen  (2,8  Paare/10  ha).  Dieser  Unterschied,  der  in  ähnlicher  Weise  bei 
anderen  Kulturlandarten  festgestellt  wurde,  hängt  direkt  und  indirekt  mit  der  Bewirt- 
schaftung zusammen.  Direkte  Ursachen,  die  zu  hohen  Brutverlusten  bei  Bodenbrütern 
führen  können,  sind  beispielsweise  die  frühe  Mahd  (Manuel  &  Beaud  1982,  Labhardt 
1988),  welche  durch  die  Grassilierung  ermöglicht  wird  und  die  Häufigkeit  der  Schnitte, 
welche  durch  die  Düngung  gefördert  wird.  Goldammer,  Neuntöter  und  Wendehals  sind 
umso  häufiger,  je  mehr  Hecken  vorhanden  sind;  dies  gilt  auch  für  den  Baumpieper,  bei 
dem  jedoch  Waldränder  die  Hecken  ersetzen  können  (Schifferli  1989).  Auf  einer  548 
ha  grossen  Untersuchungsfläche  bei  Courtelary  liegen  Baumpieperterritorien  in  einem 
mittleren  Abstand  von  51  m  zu  den  nächstgelegenen  Hecken  oder  Waldrändern  (s.d.  35 
m,  n=24,  Abb.  5);  bei  gleichmässiger  Verteilung  wären  es  142  m  (s.d.  10,  n=24  regel- 
mässig verteilte  Punkte).  Feldlerche  und  Braunkehlchen  bevorzugen  dagegen  eher 
heckenarme  Landschaften  oder  halten  einen  Abstand  zu  Hecken  und  Waldrändern  ein 
(Oelke  1968).  Bei  Courtelary  (Abb.  5)  liegen  die  Mittelpunkte  der  Feldlerchenterri- 


*  Baumpieper 
▲  Feldlerche 


1km 


Abb.  5 


Brutverbreitung  von  Feldlerche  (54  Paare)  und  Baumpieper  (24  Paare)  auf  einer  Fläche  von 
548  ha  Kulturland  bei  Courtelary.  1987  (Daten  Schweiz.  Vogelwarte  Sempach,  Bearbeiter:  A. 
Perrenoud,  Le  Foyard).  Die  Fläche  wird  zu  6%  extensiv,  zu  13%  mittel-intensiv  und  zu  81% 
intensiv  bewirtschaftet  und  als  Grünfläche  (15%  Weiden,  59%  Heuwiesen)  und  Ackerland 
(25%)  genutzt.  Signaturen:  Grenze  des  Untersuchungsgebietes  (A  nicht  bewaldet,  B  bewaldet), 
Hecken  (C),  Fahrstrassen  und  Feldwege  (D),  Fliessgewässer  mit  Fliessrichtung  (E),  Obstgärten 
(F)  und  Feldgehölze  (G):  Die  Feldlerche  besiedelt  vor  allem  die  offenen  Bereiche,  der 
Baumpieper  brütet  in  der  Nähe  von  Hecken  und  Waldrändern  (vgl.  Text). 


VÖGEL  IN  DER  AGRARLANDSCHAFT  513 

torien  durchschnittlich  206  m  von  den  nächstgelegenen  Hecken  oder  Waldrändern  (s.d. 
105,  n=54),  bedeutend  mehr  als  bei  regelmässiger  Verteilung  (152  m,  s.d.  87,  n=50). 

Braunkehlchen  und  Baumpieper  sind  im  extensiv  bewirtschafteten  Wiesland 
zahlreicher  als  in  Ackerbaugebieten.  Letztere  werden  von  der  Feldlerche  und  der  Gold- 
ammer dichter  besiedelt.  Je  mehr  Mais  angebaut  wird,  desto  seltener  sind  Braun- 
kehlchen, Neuntöter  und  Wendehals.  Keine  einzige  der  erwähnten  Arten  zeigt  eine 
positive  Korrelation  mit  dem  Flächenanteil  der  intensiv  bzw.  als  Maiskultur  genutzt  wird 
(Schifferli  1989). 

Obschon  die  grösseren  inneralpinen  Ebenen  heute  intensiver  genutzt  werden  als 
die  höher  gelegenen  Stufen,  sind  sie  doch  bedeutend  reicher  an  Vogelarten  und  Brut- 
paaren als  das  Mittelland.  Im  Leukerfeld  VS  beispielsweise,  das  zu  46%  intensiv  bewirt- 
schaftet wird  (je  knapp  zur  Hälfte  Wies-  und  Weide-  bzw.  Ackerland),  brüten  auf  69  ha 
13  Feldlerchen-  und  16  Braunkehlchenpaare  (Dichte  1,9  bzw.  2,3  Paare/10  ha; 
Schifferli  1989).  Wegen  der  geringen  Heckendichte  von  300  m/km2  sind  dagegen 
Goldammer  und  Neuntöter  selten  (0,1  bzw.  0,3  Paare/10  ha).  Das  Kulturland  wird  durch 
Wassergräben  durchzogen,  deren  Randvegetation  erst  spät  gemäht  wird.  1987  brüteten  8 
von  18  untersuchten  Braunkehlchenpaaren  erfolglos.  Ihre  Bodenbruten  dürften  zum 
grössten  Teil  der  Mahd  zum  Opfer  gefallen  sein.  Von  den  10  erfolgreichen  Paaren  haben 
3  sicher  und  5  vermutlich  in  der  Vegetation  entlang  der  Gräben  gebrütet.  Der  späte 
Schnitt  entlang  dieser  flächenmässig  unbedeutenden  Kleinstrukturen  dürfte  mit  dafür 
verantwortlich  sein,  dass  die  Hälfte  der  Braunkehlchen  sich  erfolgreich  fortpflanzen 
konnte.  Solche  «Grenzflächen»,  wie  Brachstreifen,  ungenutzte  Wegränder  und 
Böschungen  sind  oft  auch  für  die  Nahrungssuche  von  grosser  Bedeutung  (Feldlerche, 
Jenny  1990a;  Baumpieper,  Meury  1989;  Neuntöter,  Solari  &  Schudel  1988). 

Wie  Abb.  6  zeigt,  beeinflusst  die  Bewirtschaftung  das  Verteilungsmuster  von 
Indikatorarten.  Dichte  und  Artenvielfalt  sind  in  den  strukturreichen,  extensiv  bewirt- 
schafteten Teilflächen  grösser  als  in  den  mittelintensiv  genutzten.  Auf  den  ertragsmässig 
günstig  gelegenen,  hofnahen  Flächen,  die  intensiver  bewirtschaftet  werden,  fehlen 
dagegen  die  sonst  typischen  Indikatorarten.  Trotzdem  weist  die  für  das  Berggebiet 
charakteristische  Fläche  insgesamt  eine  bemerkenswerte  Arten-  und  Paarzahl  auf. 

Ob  und  wie  die  Kulturlandschaft  im  Berggebiet  künftig  bewirtschaftet  wird, 
hängt  von  Ertrag  und  Einkommen  des  Bauern  ab.  Es  kann  durch  einen  Nebenerwerb  im 
Tourismus  oder  im  lokalen  Kleingewerbe  sowie  eine  intensivere  Bewirtschaftung  auf 
geeigneten  Parzellen  verbessert  werden.  Wo  sich  dagegen  eine  Ertragssteigerung  nicht 
lohnt,  wird  die  Bewirtschaftung  oft  aufgegeben.  Solche  Flächen  verbuschen  und  sind 
während  der  ersten  Jahre  der  Vergandung  optimale  Lebensräume  für  Tier-  und  Pflanzen- 
arten der  halboffenen  Landschaft.  Sie  gehen  jedoch  verloren,  wenn  sie  allmählich  zu 
Wald  werden.  Beide  Entwicklungstendenzen,  die  Intensivierung  und  die  Aufgabe  der 
Bewirtschaftung,  haben  Auswirkungen  zum  Nachteil  der  Fauna  und  Flora  der  Feldflur. 
Wenn  die  intensivere  Bewirtschaftung  von  Teilflächen  verhindert,  dass  die  Bergland- 
wirtschaft ganz  aufgegeben  wird,  und  wenn  dadurch  sichergestellt  werden  kann,  dass  die 
restlichen  Parzellen  weiterhin  extensiv  bewirtschaftet  werden,  bleiben  wertvolle  Lebens- 
räume erhalten  (Schifferli  1987). 


514 


LUC  SCHIFFERLI 


Ardez  GR 


300m 


Abb.  6 

Brutverbreitung  von  vier  Indikatorarten  auf  einer  45  ha  grossen  Grünlandfläche  bei  Ardez  GR, 
1986  (70%  Heuwiesen,  6%  Weiden,  20%  Trockenrasen,  4%  Getreide).  Neuntöter  (Punkte), 
Braunkehlchen  (Dreiecke),  Baumpieper  (Quadrate)  und  Goldammer  (Rhomben)  besiedeln  vor 
allem  die  nicht  oder  extensiv  genutzten  (dunkel,  28%)  und  mittelintensiv  bewirtschafteten 
Flächen  (hell  punktiert,  40%),  fehlen  dagegen  in  den  intensiver  genutzten,  hofnahen  Parzellen 
(weiss,  32%);  aus  Schifferli  (1987). 


Dank 

Für  die  kritische  Durchsicht  des  Manuskriptes  danke  ich  vor  allem  Prof.  Dr.  Paul 
Ingold,  Ethologische  Station  Hasli  und  meinen  Kollegen  Dr.  Hans  Peter  Pfister,  Dr. 
Nikiaus  Zbinden  und  Dr.  Verena  Keller.  Mein  Dank  geht  auch  an  die  unzähligen 
Feldornithologen.  welche  ihre  in  der  Freizeit  gesammelten  Beobachtungen  zu  den 
verschiedensten  Projekten  der  Vogelwarte  beigetragen  haben. 


vögel  in  der  agrarlandschaft  515 

Zusammenfassung 

Die  Avifauna  der  Schweiz  umfasste  von  1900  bis  1988  362  Vogelarten,  darunter 
200  Brutvögel.  24  Arten  sind  heute  sehr  häufig  (>100'000  Brutpaare),  34  umfassen 
IO'000-IOO'OOO  Paare,  47  IOOO-10'OOO  und  91  sind  selten  (<1000  Paare). 

38  Arten  sind  im  20.  Jahrhundert  in  der  Schweiz  erstmals  als  Brutvögel 
nachgewiesen  worden;  allerdings  sind  nur  zwei  von  ihnen  heute  verbreitet  und  häufig. 
Vier  Arten  sind  seit  Mitte  des  letzten  Jahrhunderts  als  Brutvögel  verschwunden,  4 
weitere  brüten  nur  noch  sporadisch.  Ein  Drittel  der  einheimischen  Brutvogelarten  ist 
aktuell  oder  potentiell  bedroht,  vor  allem  bezüglich  ihres  Habitats  anspruchsvolle  Arten; 
nur  wenige  haben  ihr  Brutareal  ausgeweitet  und  sind  häufiger  geworden. 

Vergleichsweise  hoch  ist  der  Gefährdungsrad  in  der  collinen  und  montane  Stufe, 
ebenso  bei  den  Arten  der  Feldflur.  Jede  dritte  der  91  Arten  mit  einem  Brutbestand  von 
bis  zu  1000  Paaren  lebt  in  der  Agrarlandschaft,  wo  30  von  57  Brutvogelarten  selten  sind. 
Die  höher  gelegenen  und  die  südlichen  Regionen  der  Schweiz  beherbergen  dagegen  eine 
bedeutend  vitalere  Avifauna  als  das  vom  Menschen  intensiv  genutzte  und  dicht 
bevölkerte  Mittelland.  Von  grösster  Bedeutung  als  Lebensraum  sind  die  traditionell 
bewirtschafteten  Kulturlandschaften  in  höheren  Lagen.  Die  Alpen  beherbergen  bereits 
jetzt  einen  namhaften  Teil  der  Populationen  vieler  Kulturlandarten,  der  weit  über  ihrem 
flächenmässigen  Anteil  liegt. 

Die  zunehmend  nachhaltigere  Nutzung  der  alpinen  Kulturlandschaft  führt  oft  zu 
einer  intensiveren  Bewirtschaftung  hofnaher  und  ertragsgünstiger  Parzellen.  Wenig 
produktive  Flächen  werden  dagegen  nicht  mehr  genutzt,  verbuschen  und  werden  zu 
Wald.  Beide  Entwicklungstendenzen  haben  nachteilige  Auswirkungen  auf  die  Fauna 
und  Flora  der  Feldflur.  Wenn  die  intensivere  Bewirtschaftung  von  Teilflächen  ver- 
hindert, dass  die  Berglandwirtschaft  ganz  aufgegeben  wird,  und  wenn  dadurch  sicher- 
gestellt werden  kann,  dass  die  restlichen  Parzellen  weiterhin  extensiv  bewirtschaftet 
werden,  bleiben  wertvolle  Lebensräume  erhalten. 


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VÖGEL  IN  DER  AGRARLANDSCHAFT  517 


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Anhang:  Wissenschaftliche  Namen  der  zitierten  Vogelarten 

Alpenschneehuhn  Lagopus  mutus 

Auerhuhn  Tetrao  urogallus 

Bachstelze  Motacilla  alba 

Baumpieper  Anthus  trivialis 

Buchfink  Fringilla  coelebs 

Bekassine  Gallinago  gallinago 

Braunkehlchen  Saxicola  rubetra 

Dohle  Corvus  monedula 

Feldlerche  Alauda  arvensis 

Gartenrotschwanz  Phoenicurus  phoenicurus 

Goldammer  Emberiza  citrinella 

Grossbrachvogel  Numenius  arquata 

Heidelerche  Lullula  arborea 

Kiebitz  Vanellus  vanellus 

Kolkrabe  Corvus  corax 

Nachtreiher  Nycticorax  nycticorax 

Neuntöter  Lanius  colludo 

Ortolan  Emberiza  hortulana 


518  LUC  SCHIFFERLI 

Rabenkrähe  Corvus  corone 
Rebhuhn  Per  dix  per  dix 
Reiherente  Aythya  fuligula 
Rotmilan  Milvus  milvus 
Schaf  stelze  Motacilla  flava 
Schwarzkehlchen  Saxicola  torquata 
Star  Sturnus  vulgaris 
Steinkauz  Athene  noctua 
Türkentaube  Streptopelia  decaocto 
Wacholderdrossel  Tardus  pilaris 
Wachtelkönig  Crex  crex 
Wendehals  Jynx  torquilla 
Wiedehopf  Upupa  epops 
Zwergreiher  Ixobrychus  minutus 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  519-527;  septembre  1993 


Beeinflussung  der  Fauna  alpiner  Böden  durch 
Sommer-  und  Wintertourismus  in  West-Österreich 

(Ötztaler  Alpen,  Rätikon)* 


Erwin  MEYER 

Institut  für  Zoologie, 

Technikerstraße  25,  A-6020  Innsbruck,  Österreich. 


The  impact  of  summer-  and  winter  tourism  on  the  fauna  of  alpine  soils 
in  western  Austria  (Oetztal  Alps,  Rätikon).  -  Every  kind  of  touristic 
impacts  on  the  natural  landscape  has  a  negative  effect  on  the  soil  fauna. 
Damage  to  the  high-alpine  vegetation  as  a  result  of  trampling  in  summer  is 
usually  spatially  and  temporally  restricted,  so  that  regeneration  of  both 
plants  and  soil  fauna  is  possible.  Disturbances  due  to  the  shearing  effect  of 
skis  on  hilltops  are  more  serious,  since  the  damage  is  repeated  year  for  year 
on  the  same  site  and  leads  to  complete  destruction  of  the  upper  layer  of 
soil.  Overheating,  desiccation  and  erosion  during  the  summer  impair  the 
edaphic  conditions  still  further.  On  such  bare  spots  in  a  subalpine  meadow 
the  abundance  of  earthworms  was  diminished  by  85%,  its  biomass  by  94%. 
Compaction  of  the  snow  cover  by  snowmobiles  for  ski  runs  reduces  the 
abundance  of  the  whole  soil  fauna  by  70%.  Preparation  of  ski  slopes  by 
bulldozers  completely  destroys  the  vegetation,  the  top  soil  and  the  life 
within  it.  The  succession  in  the  raw  soils  at  high  altitudes  proceeds 
extremely  slowly,  so  that  a  functioning  soil  system  is  lost  for  years. 

Key-words:  soil  fauna  -  tourism  -  alpine  soils  -  earthworms  -  insects  - 
spiders  -  mites  -  Austria. 


EINLEITUNG 

Welches  Ausmaß  die  Erschließungen  der  mitteleuropäischen  Bergregionen  für 
den  Tourismus  bereits  angenommen  haben,  erkennt  man  aus  der  Tatsache,  daß  es  im 
Alpenbogen  zwischen  Grenoble  und  Schladming  (Steiermark)  über  12.000  Liftanlagen 
und  Seilbahnen  und  an  die  40.000  Schiabfahrten  gibt  (Cernusca   1986a,  b).  Im 


*  Referat  gehalten  am  10.10.1991  anlässlich  der  171.  Jahresversammlung  der  S  ANW  in 
Chur. 

Manuskript  angenommen  am  12.1 1.1992. 


520  ERWIN  MEYER 

Bundesland  Tirol  beträgt  die  Pistenfläche  0,55%  der  Gesamtlandesfläche,  auf  sämtliche 
Verkehrsflächen  entfallen  0,56%.  In  größeren  Wintersportgebieten  hat  die  Schipisten- 
flache  schon  5-10%  der  Gemeindefläche  erreicht.  Diese  Eingriffe  bleiben  natürlich  nicht 
ohne  Folgen  für  den  Naturhaushalt.  Im  Bereich  des  Waldes  schaffen  großflächige 
Rodungen  vor  allem  hydrologische  Probleme.  Oberhalb  der  Waldgrenze  verursachen 
Geländekorrekturen  bei  der  Anlage  von  Schipisten  irreversible  Schäden  an  Vegetation 
und  Boden,  Begrünungen  sind  nach  wie  vor  nur  Hilfsmaßnahmen  und  können  keinen 
standortsgerechten  Pflanzenbestand  schaffen  (Holaus  &  Köck  1989).  Angesichts  der 
weltweiten  Übernutzung  der  Natur  wurde  bereits  1970  von  der  UNESCO  das  "Man  and 
the  Biosphere"  -  Programm  ins  Leben  gerufen.  Einer  der  14  formulierten  Zielpunkte 
stellte  auch  die  Frage  nach  der  Nutzung  des  Alpenraumes  und  der  Belastbarkeit  von 
Gebirgsökosystemen  (Maß  6:  Man  and  mountain  and  tundra  ecosystems).  Sowohl  in  der 
Schweiz  (z.B.  Grindelwald,  Aletsch,  Davos)  als  auch  in  Österreich  (Obergurgl,  Hohe 
Tauern)  wurden  seither  zu  diesem  Problemkreis  umfangreiche  multidisziplinäre 
Arbeiten  durchgeführt  (z.B.  Cernusca  1978,  1989,  Franz  1980,  Wildi  &  Ewald  1986, 
Patzelt  1987). 

Welche  Auswirkungen  die  vielen  Formen  derartiger  anthropogen-touristischer 
Belastungen  auf  die  Bodenfauna  alpiner  Lagen  haben,  wird  nachfolgend  an  Hand  einiger 
Beispiele  zu  erläutern  versucht.  Ergebnisse,  die  im  Rahmen  von  ökologischen 
Untersuchungen  an  Wirbellosen  im  Raum  Obergurgl  (Janetschek  et  al.  1987)  und  in 
den  Hohen  Tauern  (Thaler  et  al.  1978,  Meyer  1980,  1981,  Thaler  1989)  erarbeitet 
wurden,  bieten  die  notwendigen  Vergleichsmöglichkeiten  zur  Beurteilung  des 
"Istzustandes"  bei  herkömmlicher  Nutzung  des  Naturraumes. 


UNTERSUCHUNGSGEBIETE 

1 .  Obergurgl  (Ötztaler  Alpen) 

-  Mähwiese  (1960  m)  an  einem  westexponierten  Hang  südlich  des  Dorfes 
Obergurgl,  treppenartig  in  flachere  und  steilere  Abschnitte  gegliedert.  Unter  den 
Kräutern  dominieren:  Peucedanum  ostruthium,  Ligusticum  mutellina,  Geranium 
sylvaticum,  Rumex  acetosa,  Ranunculus  acer,  Trollius  europaeus.  Vorherrschende 
Gräser:  Poa  alpina,  Luzula  alpinopilosa.  Festuca  alpestris.  Der  Boden  ist  eine  podsolige 
Braunerde  auf  Podsolkolluvium;  lehmiger  Sand;  Mull;  pH  =  4,3. 

-  Grasreicher  Alpenrosen-Zirbenwald  südlich  des  Dorfes  Obergurgl  (2100  m), 
Rhododendro-Vaccinietum  durchsetzt  mit  Weidewiese  (Calluno-Nardetum),  Podsol- 
kolluvium, steiniger  Sand,  pH  =  3,4. 

-  Zwergstrauchheide  (Gurgler  Heide,  2200  m):  Empetro-Vaccinietum  mit  hohem 
Flechtenanteil  {Cladonia  sylvatica,  Cetraria  islandica),  Loiseleuria  procumbens, 
Empetrum  nigrum,  Vaccinium  uliginosum,  V.  myrtillus).  Eisenhumuspodsol,  Rohhumus, 
pH  =  3,8. 


BEEINFLUSSUNG  DER  FAUNA  ALPINER  BÖDEN  IN  WEST-ÖSTERREICH  521 

-  Hochalpiner  Rasen  (Hohe  Mut,  2600  m):  Ein  flechtenreiches  Curvuletum  mit 
geringem  Anteil  von  Krautartigen,  auf  einem  langgestreckten  (nordwest  -  Südost) 
gerundeten  Rücken  gelegen  mit  steil  gegen  das  Rotmoos-  und  Gaisbergtal  abfallenden 
Hängen,  pseudovergleyte  flachgründige  Rasenbraunerde,  pH  =  3,8. 

2.  Frastanz,  Bazora  (Rätikon) 

Nordexponierter  Schihang  (Bazora- Alpe,  1200  m),  geologischer  Untergrund: 
Vorarlberger  Flysch  mit  Moränenschutt,  Weidefläche  (Nardetum),  außerhalb  der 
Schiabfahrt  eine  tiefgründige  Braunerde  (Ah  -5cm,  Bvl  -40  cm,  Bv2  -80  cm),  Infil- 
trationsrate 9  mm  min."1;  auf  der  Schiabfahrt  tiefgründige  pseudovergleyte  Braunerde 
ohne  Ah,  verdichtet,  Infiltrationsrate  nur  2  mm  min."1,  geringe  Durch wurzelung. 

ERGEBNISSE 

1 .  Trittschäden 

Eine  der  Auswirkungen  des  Sommertourismus  ist  die  Trittbelastung  der 
hochalpinen  Rasengesellschaften,  besonders  in  der  Umgebung  von  Bergstationen.  Um 
die  Folgen  dieser  Störung  quantifizieren  zu  können,  wurde  der  Touristenstrom  während 
einer  Vegetationsperiode  auf  einem  2  m  breiten  und  50  m  langen  Pfad  auf  bislang 
unberührtem  Curvuletum  (Hohe  Mut,  2600  m)  kanalisiert.  Es  ergab  sich  eine  Passage 
von  ca  2000  Personen.  Der  entstandene  Trampelpfad  wurde  im  darauffolgenden  Jahr  mit 
5  Schlüpftrichtern  (Grundfläche:  50  x  50  cm)  bestückt.  Im  zweiten  Jahr  nach  der 
Trittbelastung  wurden  auf  dem  Pfad  Bodenproben  (0  30  cm)  entnommen  und  mit  einer 
Kempson- Apparatur  extrahiert. 

Tabelle  1  zeigt  die  Schlüpfabundanzen  von  Makroarthropoden  auf  dem  Trampel- 
pfad und  dem  unberührten  Curvuletum.  Die  Zahlen  sind  erstaunlich  ausgeglichen. 
Lediglich  die  epigäische  Fauna  (Spinnen)  war,  wie  zu  erwarten,  merklich  beeinträchtigt. 


Tab.  1 

Abundanz  von  Makroarthropoden  aus  Schlüpftrichtern  im  degradierten  (Trampelpfad)  und 
unberührten  Curvuletum  der  Hohen  Mut  (2600  m,  Obergurgl,  Ötztaler  Alpen).  Angegeben  ist  die 
Summe  der  über  den  Untersuchungszeitraum  (1 1.6.-8.10.1977)  gefangenen  Individuen  pro  m2. 

Ind./m2/Vegetationsperiode 


Nematocera 

Brachycera 

Hymenoptera 

Coleoptera 

Rhynchota 

Lepidoptera 

Aranei 

Opiliones 


Trampelpfad 

Curvuletum 

364,8 

448,8 

445,6 

402,4 

143,0 

280,8 

67,4 

53,6 

11,6 

25,6 

4,0 

5,4 

51,2 

102,0 

3,4 

0,0 

522  ERWIN  MEYER 

Mit  der  Zerstörung  der  gewohnten  Bestandesstruktur  (64%  der  oberirdischen  Phyto- 
masse  bestehen  in  diesem  Cwvuletum  aus  Flechten)  war  aber  auch  oberflächennah 
lebenden  Kleintieren  der  Lebensraum  genommen.  Nach  Ergebnissen  von  Schatz  (1983) 
blieben  von  ursprünglich  13.000  Hornmilben  (Oribatei)  pro  m2  nur  mehr  400  übrig. 
Obwohl  die  oberirdische  Biomasse  von  Carex  curvula  und  der  wichtigsten 
Begleitpflanzen  des  Curvuletums  (Avenochloa  versicolor,  Oreochloa  disticha, 
Polytrichum  cf.  formosum,  Cetraria  islandica)  fast  zur  Gänze  zerstört  war,  bildete  das 
kräftige,  dicht  bewurzelte  Rhizomsystem  von  C.  curvula  im  1.  Jahr  nach  der  Störung 
noch  ein  geeingnetes  Wachstums  -  und  Entwicklungssubstrat  für  die  bodenlebenden 
Insekten-Larven.  Rhizome  und  Wurzeln  von  C.  curvula  sind  sehr  langlebig  und 
akkumulieren  viel  unterirdische  Biomasse,  Verhältnis  von  unter-  zu  oberirdischer 
Biomasse  wie  12:1  (Grabherr  et  al.  1978).  Es  ist  bezeichnend,  daß  sich  auch  das 
Porenvolumen  (61,6  Vo.  %  für  den  Trampelpfad,  60,8%  für  das  Cunmletum)  auf  den 
Vergleichsflächen  nicht  unterschied. 

Das  volle  Ausmaß  der  Zerstörung  wurde  erst  im  zweiten  Jahr  nach  der 
Trittbelastung  deutlich.  Abb.  1  zeigt  den  starken  Rückgang  der  Makro  fauna  gegenüber 
der  Vergleichsfläche.  Die  Bodenoberflächenfauna  fehlt  wie  schon  im  1.  Jahr  nahezu 
vollständig,  die  Anzahl  der  Enchytraeidae  beträgt  nur  mehr  ein  Zehntel.  Unter  den 
Insekten-Larven  dominieren  auf  dem  Trampelpfad  am  Beginn  der  Vegetationsperiode 
Individuen  der  Gattung  Helophorus  (Hydraenidae,  Coleoptera),  die  sich  bevorzugt  an 
schmelzwasserfeuchten  Barflecken  entwickeln  (Schatz-de  Zordo  1980). 

2.  SCHERWIRKING  VON  SCHIKANTEN,  PlSTENPRÄPARIERUNG 

Schäden  durch  das  Abrasieren  der  oberirdischen  Vegetation  durch  Schifahrer 
treten  besonders  an  stark  befahrenen  Kuppen  und  Geländekanten  auf.  In  der  Höhenlage 
von  2200-2500  m  wächst  an  solchen  Stellen  die  windharte  Loiseleuria  (Gemsheide).  Sie 
ist  der  mechanischen  Beanspruchung  der  Schikanten  nicht  gewachsen  und  geht 
zugrunde  (Duelli  1987).  Entscheidend  ist,  daß  sich  die  Schädigung  meist  jedes  Jahr  an 
der  gleichen  Stelle  wiederholt,  es  kommt  an  diesen  dunklen  Kahlstellen  zu  starker 
Überhitzung  (bis  über  60°C,  Körner  1980)  und  zu  totaler  Austrocknung.  Diesem  Stress 
sind  auch  tolerante  Arten  mit  unterirdischen  Regenerationsorganen  nicht  gewachsen  und 
sterben  ab  (Grab herr  1987).  In  der  Folge  wird  der  Rohhumus  erodiert  und  der 
mineralische  Rohboden  tritt  zutage.  Abb.  1  (untere  Hälfte)  stellt  die  Besiedlungsdichten 
der  Bodenfauna  auf  einer  solchen  kleinräumigen,  noch  nicht  erodierten  Kahlstelle  auf 
der  Gurgler  Heide  (2200  m)  jener  in  einer  ungestörten  Zwergstrauchheide  gegenüber. 
Wie  zu  erwarten,  wird  auch  hier  die  Bodenfauna  durch  die  geänderten  mikroklima- 
tischen und  edaphischen  Bedingungen  stark  beeinträchtigt. 

Der  Schipistenbetrieb  auf  Grünland  (Mähwiesen,  Weidewiesen)  an  und  unterhalb 
der  Waldgrenze  bringt  durch  die  Zerstörung  der  schützenden  Schneedecke,  Schneever- 
dichtung, Eisbildung  sowie  die  großflächige  mechanische  Beanspruchung  der  Grasnarbe 
nachgewiesenermaßen  Ertragseinbußen  und  Verluste  an  Futterwert.  Bei  sehr  intensivem 
Schibetrieb  kann  der  Ertragsverlust  auf  einer  Mäh  wiese  in  ca  1000  m  Seehöhe  bis  zu 
42%  ausmachen  (Köck  et  al.  1989). 


BEEINFLUSSUNG  DER  FAUNA  ALPINER  BODEN  IN  WEST-OSTERREICH 


523 


Ungestörter  Krummseggenrasen 

20300  2186t 

503    519 
100    IND.  m"2 


Trittbelastung 


Ungestörte  Zwergstrauchheide 


100  IND.  m"2 


Scherwirkung  der 
Skikanten 


Abb.  1 


Auswirkung  von  Trittbelastung  und  Scherwirkung  durch  Schikanten  auf  die  Bodenfauna  im 
Raum  Obergurgl  (Ötztaler  Alpen).  Angegeben  sind  Besiedlungsdichten  von  Spinnen  (Aranei), 
Käfern  (Coleoptera),  Fliegen  und  Mücken  (Diptera),  Hautflüglern  (Hymenoptera),  boden- 
lebenden Insektenlarven,  Enchytraeidae,  Milben  (Acari)  und  Springschwänzen  (Collembola) 
im  natürlichen  und  im  gestörten  Areal  eines  Krummseggenrasens  (Hohe  Mut,  2600  m)  und 
einer  Zwergstrauchheide  (Gurgler  Heide,  2200  m). 


524  ERWIN  MEYER 

Bodenzoologische  Ergebnisse  aus  einer  Mähwiese  südlich  des  Dorfes  Obergurgl 
(1960  m)  sind  in  Tabelle  2  zusammengefaßt.  An  stark  beanspruchten  Stellen  besteht  nur 
mehr  die  Hälfte  der  ursprünglichen  Zahl  an  Bodentieren.  Am  stärksten  sind  natürlich  die 
Tiere  der  oberflächennahen  Streuschicht  betroffen.  Aber  auch  die  vorkommenden 
Regenwürmer  (Octolasium  lacteum  68  Ind./m2,  Lumbricus  rubellus  44  Ind./m2, 
Dendrobaena  octaedra  und  D.  rabida  25  Ind./m2)  verzeichnen  einen  starken  Abundanz- 
(minus  85%)  und  Massenverlust  (minus  94%)  (Kübelböck  &  Meyer  1981). 

Ein  ähnliches  Bild  zeigt  Tabelle  3.  Langjährige  Pistenpräparierung  und  Schi- 
betrieb auf  einer  Almweide  (Bazora,  1200  m)  im  Rätikon  führte  zu  einer  Veränderung 
im  Profilaufbau  des  Bodens,  der  ursprünglich  8  cm  mächtige  Ah-Horizont  verschwand, 
das  Infiltrationsvermögen  von  Wasser  in  den  Boden  verringerte  sich  von  ursprünglich  9 
auf  2  mm  min."1  (Steidl  1993).  Der  Abundanzverlust  an  Regenwürmern  beträgt  64%. 
Die  Besiedlungsdichte  der  Bodenfauna  ging  um  70%  zurück. 


Tab.  2 

Abundanz  von  Makroarthropoden  (Ind./m2)  an  Scherstellen  im  Bereich  einer  Skiabfahrt  durch 
eine  Mähwiese  bei  Obergurgl  (1960  m). 


Individuen  /m2 

Lumbricidae 

Aranei 

Chilopoda 

Coleoptera 

Diptera 

Hymenoptera 

Insecta-Larvae 

Erläuterung:  Mittelwert  aus  4  Probenentnahmen  während  der  Vegetationsperiode  (Juni-Oktober 
1978).  Die  Werte  für  Lumbricidae  nach  Kübelböck  und  Meyer  (1981). 


3.  Schipistenanlage 

Die  Vegetations-  und  Bodenzerstörung  im  Zusammenhang  mit  den  bei  der 
Anlage  und  beim  Bau  von  Schipisten  einhergehenden  Erdbewegungen  ist  zweifellos  der 
schwerwiegendste  Eingriff.  Mechanische  Resistenz  und  Regenerationsfähigkeit  der 
Pflanzen  spielen  hier  keine  Rolle,  da  das  Bodenprofil  meist  bis  zum  Muttergestein 
abgetragen  wird.  Überläßt  man  solche  hochalpine  Rohböden  ihrem  Schicksal,  wandern 
in  einem  langfristigen  Prozeß  Arten  der  Gletchervorfelder  (Cerastium  uniflorum, 
Trifolium  pallescens),  der  Nival-  und  Schuttfluren  {Linaria  alpina,  Ranunculus 
glacialis),  aber  auch  der  alpinen  Rasen  {Tanacetum  alpinum,  Agrostis  schraderiana)  ein 
(Grabherr  1987).  In  Ermangelung  an  geeignetem  Substrat  wird  jedoch  meist 
"humuslos"  begrünt,  eine  nachhaltig  geschlossene  Vegetationsdecke  ist  damit  aber  nicht 


iarfleck 

Mähwiese  (1960  m) 

Kontrolle 

20,6 

136,7 

6,5 

85,0 

1,2 

44,8 

14,2 

59,0 

10,6 

76,8 

2,4 

28,4 

977,9 

1680,3 

BEEINFLUSSUNG  DER  FAUNA  ALPINER  BÖDEN  IN  WEST-ÖSTERREICH  525 

zu  erreichen.  Der  Gehalt  des  Bodens  an  organischem  Material  ist  zu  gering,  der 
Wasserhaushalt  gestört,  die  gewohnte  mikobielle  Aktivität  wird  nicht  erreicht  (Moser  et 
al.  1987),  auch  bei  Protozoen  (Ciliaten  und  Testaceen)  sind  die  Abudanzeinbußen  auf 
einer  derart  verarmten  Schipiste  eklatant  (Foissner  &  Adam  1980). 

Erhebungen  über  die  Verteilung  von  Artenzahlen  und  Häufigkeiten  von 
Bodentieren  auf  einer  im  Bereich  der  Waldgrenze  bei  Obergurgl  planierten  Schipiste 
ergaben  folgendes.  Sie  wurden  10  Jahre  nach  der  Anlage  der  Schipiste  gemacht.  Die 
Zerstörung  des  Oberbodens  ist  für  die  an  den  Rohhumus  gebundenen  Oribatei 
katastrophal.  Auch  andere  streubewohnenden  Tiergruppen  (Diplopoda,  Chilopoda) 
finden  auf  den  trotz  intensiver  Bemühungen  nur  schlecht  bewachsenen  Schipiste  keinen 
Lebensraum.  Ein  Vergleich  auf  Artniveau  zeigt,  daß  auf  der  Piste  zwei  Laufkäfer 
{Nebria  gyllenhali,  Bembidion  nitidulum)  auftreten,  die  für  vegetationsarme,  sandig- 
lehmige Böden,  auch  Bachufer  typisch  sind.  Die  Arten  des  angrenzenden  Zirbenwaldes 
(z.B.  Omalium  ferrugineum,  Atheta  leonhardi,  Quedius  punctatellus)  fehlen  auf  der 
Piste  (De  Zordo  1979).  Die  hohe  Fangzahl  von  Pardosa  oreophila  Simon  (=  P. 
saltuaria  auct.)  entspricht  möglicherweise  dem  auf  der  Piste  fehlenden  Raumwiderstand. 

Tab.  3 

Mittlere  Besiedlungsdichte  der  Bodenmakrofauna  auf  einer  Almweide  der  Bazora  Alpe  bei 
Frastanz  (1200  m,  Vorarlberg)  und  einer  seit  30  Jahren  intensiv  genützten  Skipiste.  Angegeben 
sind  die  Mittelwerte  (Ind./m2)  von  3  Entnahmeterminen  (13.  Juni,  2.  September,  17.  Oktober 
1988)  nach  Steidl  (1993). 

Jahresmittel  Nicht  präpariert  Präpariert 

Gehäuseschnecken  27,8  18,4 

Nacktschnecken  29,3  12,3 

Lumbricidae  249,2  89,2 

Aranei  18,5  10,9 

Opiliones  2,8 

Isopoda  51,9  9,4 

Chilopoda  204,4  40,6 

Pauropoda  34,0  17,0 

Symphyla  287,4  67,0 

Diplopoda  67,5  48,6 

Protura  73,2  40,6 

Coleoptera-Larv.  219,9  115,0 

Coleoptera-Imag.  127,0  97,7 

Lepidoptera-Larv.  21,7  2,8 

Hymmenoptera  284,1  15,6 

Diptera-Larv.  507,4  465,3 

Brachycera  4,2  - 

Nematocera  14,7  7,6 

Homoptera  1854,5  123,7 

Heteroptera  10,9  10,4 

Psocoptera  2,8  1 ,4 

Thysanoptera  50,0  42,5 

Summe  4143,2  1236,0 


526  ERWIN  MEYER 

Die  pisteneigene  Wolfsspinne  Pardosa  amentata  gilt  als  sehr  eurytop  (Puntscher 
1980).  Insgesamt  verringerte  sich  bei  Spinnen  die  Artenzahl  von  40  (im  Alpenrosen- 
Zirbenwald)  auf  22  (Schiabfahrt),  47  Käferarten  im  Wald  stehen  24  auf  der  Schipiste 
gegenüber,  von  den  55  Oribatidenarten  im  Zirbenwald  verblieb  nur  eine  einzige  Art  auf 
der  Piste.  Winterbetrieb  und  Pistenpflege  auf  einer  Schiabfahrt  bei  Achenkirch  (1000  m, 
Tirol)  dezimierten  besonders  bodennah  überwinternde  Spinnenarten  (Thaler  1977). 

Zusammenfassung 

Alle  Formen  touristischer  Belastung  der  Naturlandschaft  wirken  sich  negativ  auf 
das  Bodenleben  aus.  Schäden  an  hochalpinen  Rasen  durch  Trittbelastung  im  Sommer 
erlauben  bei  räumlicher  und  zeitlicher  Begrenztheit  meist  eine  Regeneration  und 
Wiederbesiedlung.  Störungen  durch  die  Scherwirkung  der  Schikanten  an 
Geländekuppen  sind  verhängnisvoller,  da  sich  die  Schädigung  meist  jedes  Jahr  an  der 
gleichen  Stelle  wiederholt.  Überhitzung,  Austrocknung,  Erosion  verschlechtern  die 
edaphischen  Bedingungen  zu  stark.  Der  Abundanzverlust  der  Regenwürmer  auf  solchen 
Kahlstellen  beträgt  in  einer  subalpinen  Mähwiese  85%,  der  Masseverlust  94%.  Auch 
langjähriger  mit  Pistenpräparierung  verbundener  Schibetrieb  auf  einer  Almweide 
vermag  die  ursprüngliche  Besiedlungsdichte  der  Bodenfauna  um  70%  zu  reduzieren. 

Die  Vegetations-  und  Bodenzerstörung  im  Zusammenhang  mit  der  Planie  von 
Schipisten  ist  zweifellos  der  schwerwiegendste  Eingriff.  Eine  nachhaltig  geschlossene 
Vegetationsdecke  wird  nur  selten  erreicht,  der  Gehalt  des  Bodens  an  organischem 
Material  ist  zu  gering,  der  Wasserhaushalt  gestört,  ein  funktionierendes  Bodenleben  ist 
auf  Jahrzehnte  zunichte  gemacht. 


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Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  529-545;  septembre  1993 


Tourismus  und  Freizeitsport  im  Alpenraum  -  ein  gravierendes 
Problem  für  Wildtiere?* 


Paul  DNGOLD,  Beat  HUBER,  Peter  NEUHAUS,  Bruno  MAININI, 
Hubert  MARB  ACHER,  Reinhard  SCHNIDRIG-PETRIG  und  Rolf  ZELLER 
Universität  Bern,  Ethologische  Station  Hasli,  Wohlenstrasse  50a 
CH-3032  Hinterkappelen,  Schweiz. 

Tourism  and  sport  in  the  alps  -  a  serious  problem  for  wildlife?  -  The 

paper  deals  with  the  question  to  what  extent  increasing  tourist  and  leisure 
activities  are  a  serious  problem  for  wildlife.  It  presents  the  project 
"Tourismus  und  Wild"  carried  out  between  1990  and  1993.  The  aim  of  the 
project  is  to  measure  the  effects  of  different  forms  of  tourism  and  leisure 
activities  (hiking,  paragliding  etc.)  as  a  basis  for  optimizing  the  relation- 
ship between  tourism/recreation  and  wildlife. 

The  studies  were  carried  out  on  chamois,  ibex,  alpine  marmots  and  ptar- 
migan in  several  areas  of  the  Swiss  alps  differing  in  their  amount  of  tourist 
and  leisure  activities:  a)  in  the  same  area  in  the  course  of  the  day  and  on 
different  days;  b)  in  different  sections  of  an  area  and  in  different  areas. 
Several  examples  from  the  current  study  are  used  for  illustration.  Hikers 
and  alpine  marmots:  the  example  shows  that  hiking  can  have  a  stronger 
effect  than  would  be  expected  from  the  greatly  reduced  flight  distances  of 
the  animals.  It  shows  as  well  that  it  matters  whether  hikers  keep  to  the  path 
and  whether  they  are  accompanied  by  a  dog  or  not.  Hikers  and  chamois: 
moderate  hiking  activity  on  a  path  leading  across  a  preferred  grazing  area 
of  male  chamois  influences  their  use  of  the  area  in  the  course  of  the  day. 
When  hikers  are  present  the  chamois  avoid  the  attractive  grazing  areas. 
Hikers  and  ptarmigan:  By  measuring  heart-rate  it  was  shown  that 
bradycardia  (decrease  in  frequency)  occurs  when  a  person  is  approaching 
the  nest.  Bradycardia  is  a  subtle  indicator  for  stimuli  to  which  incubating 
hends  in  the  context  of  predator  avoidance.  Paragliders  and  chamois:  in 


*  Vortrag  des  Erstautors,  gehalten  am  Fachsymposium  "Der  Lebensraum  der  Alpentiere 
unter  dem  Einfluss  des  Menschen"  der  Schweiz.  Gesellschaft  für  Wildforschung,  der  Schweiz. 
Zoologischen  Gesellschaft  und  der  Schweiz.  Entomologischen  Gesellschaft  an  der  171. 
Jahresversammlung  der  S  ANW  in  Chur,  9.-12.  Oktober  1991. 

Manuskript  angenommen  am  09.03.1993. 


530  PAUL  INGOLD  ET  AL. 

areas  which  so  far  have  been  rarely  used  by  paragliders  experimental 
flights  provoked  strong  reactions  (escape  to  the  woods  at  great  distances). 
The  development  of  the  responses  is  followed  up.  It  is  not  yet  possible  to 
present  definite  results  on  the  behaviour  of  animals  in  areas  where 
paragliding  has  been  carried  out  for  a  long  time. 

Criteria  are  listed  to  clarify  the  question  as  to  when  certain  events  have  to 
be  considered  as  a  "serious  problem":  reduced  survival  and/or  reproduction 
rate  (even  if  a  direct  proof  is  lacking,  as  long  as  there  is  a  strong  indication 
from  the  analysis  of  the  behaviour);  habitat  loss;  effects  on  further 
elements  of  the  habitat  (e.g.  damage  to  the  vegetation  due  to  overgrazing). 
There  is  an  urgent  need  to  solve  the  problem  of  "flying  objects  (particularly 
paragliders)  and  wildlife".  In  collaboration  with  the  federal  office  for  the 
environment  and  the  groups  concerned  (e.g.  paragliding  association)  it  is 
planned  to  work  out  measures  to  limit  the  effect  on  wildlife. 

Key-words:  Tourism  -  sport  -  Swiss  alps  -  wildlife  -  disturbance. 


1.  EINLEITUNG 

Der  Alpenraum  ist  heute  die  in  Mitteleuropa  grösste,  noch  weitgehend  natur- 
nahe Landschaft,  Lebensraum  einer  grossartigen  Vielfalt  an  Tier-  und  Pflanzenarten. 
Seit  einiger  Zeit  sind  jedoch  Prozesse  im  Gange,  welche  diese  Vielfalt  gefährden. 
Dazu  gehört  beispielsweise  die  Intensivierung  der  Land-  und  Forstwirtschaft  aber 
auch  der  Tourismus  und  Freizeitsport,  die  sowohl  im  Sommer  als  auch  im  Winter  in 
immer  neuen  Formen  auftreten.  Immer  mehr  Menschen  gelangen  dank  dem  feinen 
Netzwerk  an  Strassen  und  Bahnen  in  Gebiete,  die  bis  vor  kurzem  noch  wenig  berührt 
waren.  Vom  Boden  her  schwer  zugängliche  Gebietsabschnitte  (Steilhänge,  Felsen), 
die  Wildtieren  bisher  als  Rückzugsräume  dienten,  werden  zunehmend  häufiger  durch 
die  verschiedensten  Flugobjekte  (Kleinflugzeuge,  Helikopter,  Deltas,  Gleitschirme) 
überflogen.  Angesichts  dieser  Entwicklung  fragt  sich,  ob  daraus  nicht  ein  gra- 
vierendes Problem  für  Wildtiere  resultiert. 

Zwar  kann  mit  einem  gewissen  Anpassungsvermögen  der  Tiere  gerechnet 
werden  (phylogenetische  Anpassung  durch  Auslese,  adaptive  Modifikation  durch 
individuelle  Erfahrung),  z.B.  auch,  sich  bis  zu  einem  gewissen  Grade  an  regelhaft 
auftretende  und  damit  vorhersagbare  Ereignisse  zu  gewöhnen.  Ein  Merkmal  der 
gegenwärtigen  Entwicklung  ist  aber  gerade  die  Unvorhersagbarkeit,  hervorgerufen 
durch  die  zunehmende  Vielfalt  an  Aktivitäten,  durch  Verlassen  der  vorgegebenen 
Wanderrouten  oder  durch  Überfliegen  der  Gebiete  aus  verschiedensten  Richtungen  in 
unterschiedlichsten  Höhen.  In  den  letzten  Jahren  mehrten  sich  denn  auch  die 
Anzeichen  dafür,  dass  Wildtiere  in  zunehmendem  Masse  nachteilig  betroffen  sein 
könnten,  und  zwar  nicht  nur  im  Winter  (bekanntlich  ist  schon  seit  längerer  Zeit  das 
Variantenskifahren  als  Gefährdung  für  Wildtiere  erkannt  worden,  Jenny  1987), 
sondern  auch  im  Sommerhalbjahr.  Erwähnt  seien  etwa  der  seit  einiger  Zeit  vor- 
liegende Bericht  (Eisfeld  1989),  wo  nachteilige  Auswirkungen  des  Deltafliegens  auf 


TOURISMUS  UND  FREIZEITSPORT  531 

Vögel,  die  an  Felswänden  brüten,  aufgezeigt  werden,  oder  Arbeiten,  welche  sich  mit 
Teilaspekten  des  Einflusses  von  Tourismus  auf  Säugetiere  (Gemsen,  Rehe) 
beschäftigen  (Cederna  &  Lovari,  1983;  Gross  1985;  Jeppesen  1987).  Hingewiesen 
sei  auch  auf  die  vielen  Zeitungsberichte,  in  denen  oftmals  von  panikartiger  Flucht  z.B. 
von  Gemsen  beim  Auftauchen  von  Gleitschirmen  die  Rede  ist.  Bisher  fehlten  jedoch 
umfassende,  gut  dokumentierte  wissenschaftliche  Grundlagen  für  eine  verlässliche 
Beurteilung  der  Situation  im  Sommer  sowie  für  allenfalls  nötige  Vollzugsmass- 
nahmen.  Dies  gab  Anlass  zur  Durchführung  unseres  Projektes  "Tourismus  und  Wild", 
in  dem  wir  den  Einfluss  von  touristischen  Aktivitäten  und  Freizeitsport  auf  Wildtiere 
im  Sommer  untersuchen. 

Da  alle  Formen  von  Tourismus  und  Freizeitsport  zur  Verschärfung  der 
Situation  beitragen  können,  wurde  das  Projekt  von  Anfang  an  entsprechend  breit 
angelegt.  So  wird  z.B.  der  Einfluss  von  Wanderern  ebenso  untersucht  wie  jener  von 
Gleitschirmfliegern.  Allerdings  liegt  ein  Schwerpunkt  des  Projektes  auf  der  besonders 
aktuellen  Problematik  "Flugobjekte  (speziell  Gleitschirme)  und  Wildtiere". 

Im  folgenden  seien  die  Zielsetzung  dieses  von  1990  bis  1993  laufenden 
Projektes,  die  Untersuchungsgebiete,  die  untersuchten  Arten  und  Grundsätzliches  zur 
Methodik  kurz  vorgestellt.  Danach  soll  anhand  von  einigen  ausgewählten  Beispielen 
Einblick  in  die  laufenden  Untersuchungen  gewährt  werden.  Am  Schluss  geben  wir  an, 
unter  welchen  Bedingungen  wir  von  einem  "gravierenden  Problem"  sprechen  würden 
und  weisen  auf  das  weitere  Vorgehen  hinsichtlich  Umsetzung  der  Ergebnisse  in  die 
Praxis  hin. 


2.  "TOURISMUS  UND  WILD"  -  EIN  OEKO-ETHOLOGISCHES  PROJEKT  IM 
SCHWEIZERISCHEN  ALPENRAUM 

2.1  Ziel  des  Projektes 

Ziel  des  Projektes  "Tourismus  und  Wild"  ist  es,  die  Auswirkungen  von  ver- 
schiedenen Formen  von  Tourismus  und  Freizeitsport  auf  das  Verhalten,  die  Raum-, 
Zeit-  und  Sozialorganisation,  auf  körperliche  Parameter  (z.B.  Gewicht)  und  die  Fort- 
pflanzung der  Individuen  verschiedener  Arten  sowie  (mit  längerfristiger  Perspektive) 
auf  bestimmte  Eigenschaften  ihres  Lebensraumes  (z.B.  Vegetation)  zu  untersuchen. 
Damit  und  mit  der  Ermittlung  der  Ansprüche  von  Wildtieren  hinsichtlich  "Un- 
gestörtheit" ihres  Lebensraumes  sollen  Grundlagen  als  Beitrag  zu  einer  Optimierung 
der  Beziehung  von  Tourismus/Freizeitsport  und  Wildtieren  erarbeitet  werden. 

2.2  Untersuchungsgebiete 

Die  Untersuchungen  werden  vor  allem  in  zwei  Gebieten  des  Berner 
Oberlandes  durchgeführt,  in  den  Eidgenössischen  Jagdbanngebieten  Augstmatthorn 
(Region  Interlaken)  und  Schwarzhorn  (Grindelwald). 

Das  Gebiet  Augstmatthorn  betrachten  wir  als  Modellfall  eines  relativ  klein- 
räumigen,    durch    eine    Strasse    erschlossenen    und    durch    Wanderwege    stark 


532  PAUL  INGOLD  ET  AL. 

zerschnittenen  Gebietes.  Das  Gebiet  Schwarzhorn  kann  als  Modell  eines  gross- 
räumigen,  touristisch  durch  eine  Bahn  mit  einer  Förderkapazität  von  über  tausend 
Personen  pro  Stunde  gut  erschlossenen  Gebietes  angesehen  werden,  auf  dessen 
Wegen  zum  Teil  ein  sehr  intensiver  Wanderbetrieb  herrscht,  wo  aber  zusätzlich  bisher 
noch  wenig  begangene,  Gebietsabschnitte  vorhanden  sind.  Beide  Gebiete  weisen  einen 
massigen  bis  starken  Flugbetrieb  auf,  wobei  das  Gleitschirmfliegen  vor  einigen  Jahren 
neu  aufgetreten  war  und  seither  stark  zugenommen  hat.  Für  spezielle  Fragestellungen 
(z.B.  Gewöhnung  im  Fall  der  Gleitschirme)  werden  weitere  Gebiete  einbezogen  (z.B. 
Kandersteg). 

2.3  Untersuchte  Arten 

Weil  seitens  der  Tiere  je  nach  Art  mit  unterschiedlichen  Reaktionen  zu 
rechnen  war,  führen  wir  die  Untersuchungen  an  mehreren  Arten  durch,  und  zwar  an 
Gemsen,  Steinböcken,  Murmeltieren  und  Schneehühnern  (z.T.  auch  an  Birkhühnern). 
Es  sind  typische  Vertreter  der  Gebirgsregion,  die  in  guten,  lokal  z.T.  in  sehr  hohen 
Beständen  vorkommen.  Sie  repräsentieren  unterschiedliche  Lebensformen,  indem 
sich  z.B.  die  Gemsen  bei  Gefahr  grossräumig  oder  die  Murmeltiere  als  sesshafte  Tiere 
auch  nur  kleinräumig  verziehen  können,  während  die  Schneehühner  sich  vorerst 
einmal  drücken,  statt  zu  flüchten.  Gemsen  und  Steinböcke  können,  namentlich  wenn 
sie  in  hohen  Beständen  vorkommen,  stark  lebensraumgestaltend  wirken.  Für  die 
meisten  der  untersuchten  Arten  sind  die  offenen  Gebiete  oberhalb  der  Waldgrenze 
wichtige  Teile  ihres  Lebensraumes  im  Sommer  (Steinböcke  leben  zu  dieser  Zeit  fast 
ausschliesslich  hier).  Sie  sind  deshalb  menschlichen  Aktivitäten,  jenen  am  Boden  und 
in  der  Luft,  besonders  stark  ausgesetzt. 

2.4  Fragen,  Untersuchungsmethode 

Konkret  untersuchen  wir,  wie  und  auf  welche  Distanz  die  Tiere  reagieren,  wohin 
sie  sich  verziehen,  dann  auch,  ob  sie  im  Verlauf  der  Zeit  weniger  stark  reagieren,  sich 
also  gewöhnen.  Ferner  untersuchen  wir,  ob  es  zur  Aufsplitterung  bzw.  zum  Zusam- 
menschluss  von  sozialen  Einheiten  kommt,  ob  stark  begangene  bzw.  beflogene  Gebiete 
zeitweise  oder  ganz  gemieden  werden  und  dementsprechend  andernorts  Konzen- 
trationen von  Tieren  auftreten  mit  möglichen  weiteren  Folgen  (z.B.  für  Vegetation). 
Schliesslich  prüfen  wir,  soweit  dies  möglich  ist,  ob  Auswirkungen  auf  die  Kondition 
und  Fortpflanzung  der  Tiere  festzustellen  sind. 

Die  Gebietswahl  ermöglicht  grundsätzlich  die  Durchführung  von  Unter- 
suchungen in  Situationen  mit  und  ohne  bzw.  mit  unterschiedlich  starkem  Tou- 
rismus/Freizeitsport: a)  im  selben  Gebietsabschnitt  im  Verlauf  des  Tages  und  an 
verschiedenen  Tagen;  b)  in  unterschiedlichen  Abschnitten  eines  Gebietes  sowie  in 
regional  verschiedenen  Gebieten.  Aufgenommen  werden  Fluchtdistanzen  (Distanz 
Tier-Objekt  im  Augenblick  des  Fluchtbeginns),  Fluchtwege  und  Zufluchtsorte, 
Abstände  zwischen  Gruppenangehörigen,  Ort  und  Dauer  der  Nahrungsaufnahme  etc. 

Die  erwähnten  Parameter  werden  sowohl  unter  den  jeweils  gegebenen  Be- 
dingungen als  auch  in  experimentell  erzeugten  Situationen  untersucht,  in  denen  z.B. 


TOURISMUS  UND  FREIZEITSPORT  533 

verschiedene  Formen  des  Wanderns  (auf  und  abseits  von  Wegen,  mit  und  ohne  Hund 
etc.)  simuliert  werden  oder  in  denen  ein  speziell  dazu  engagierter  Gleitschirmpilot  auf 
vorbesprochener  Route  und  in  gewünschter  Höhe  Flüge  durchführt. 

2.5.  Beispiele  aus  Untersuchungen 

2.5.1.  Einfluss  von  Wanderern  auf  Murmeltiere  im  Gebiet  First/Schwarzhorn 

Murmeltiere  galten  bisher  als  Tiere,  welche  durch  Tourismus  kaum  betroffen 
werden.  B.  Mainini  und  P.  Neuhaus  untersuchten  im  Gebiet  First/Schwarzhorn  ob 
Grindelwald,  wie  die  Tiere  auf  Wanderer  reagieren,  und  wie  stark  sie  durch  den 
Betrieb  entlang  der  Hauptrouten  First-Bachalpsee  und  First-Grosse  Scheidegg 
allenfalls  beeinflusst  werden. 

2.5.1.1.  Reaktionen  der  Murmeltiere  und  Aktivitätsverlauf  entlang  und  abseits  der 
Hauprwandei~wege. 

Mainini  und  Neuhaus  führten  in  beiden  Gebietsabschnitten  gleichartige 
Experimente  durch,  in  denen  sie  Wanderer  simulierten.  Zusätzlich  verglichen  sie  das 
Verhalten  der  Tiere  in  beiden  Gebietsabschnitten  im  Tagesverlauf. 

Es  zeigte  sich,  dass  die  Tiere  entlang  der  Hauptwanderrouten  wesentlich 
kleinere  Fluchtdistanzen  aufweisen,  also  weniger  scheu  sind,  als  jene  abseits  von 
ihnen  (Abb.  1).  Dies  deutet  auf  eine  mögliche  Anpassung  der  Tiere  an  diese 
Bedingungen  hin. 

Die  Berücksichtigung  von  weiteren  Verhaltensparametern  hat  dann  allerdings 
gezeigt,  dass  entlang  der  Hauptwege  in  der  Zeit  zwischen  ca.  10  und  16  Uhr,  wenn 
besonders  viele  Wanderer  durchgingen,  sich  wesentlich  weniger  Tiere  ausserhalb  der 
Baue  aufhielten  (Neuhaus  et  al.  1989),  und  dass  sie  insgesamt  weniger  lang  im 
Nahrungsgebiet  waren,  als  in  den  abgelegeneren  Gebietsabschnitten  (Abb.  2)*.  Falls 
aus  der  offensichtlich  verminderten  Beschäftigung  mit  Nahrungsaufnahme  eine 
entsprechend  ungenügende  Bedarfsdeckung  resultieren  sollte,  könnte  sich  dies 
nachteilig  auf  die  Anlegung  von  Fettreserven  und  das  Überleben  im  Winter,  eventuell 
auch  auf  die  Fortpflanzung  im  folgenden  Frühjahr  auswirken.  Stark  verminderte 
Fluchtdistanzen  bedeuten  also  nicht  automatisch,  dass  Anpassung  im  Sinne  einer 
erfolgreichen  Auseinandersetzung  mit  den  gegebenen  Bedingungen  erfolgt  ist. 
Klarheit  können  allerdings  erst  weiterführende  Untersuchungen  schaffen. 

2.5.1.2.  Reaktionen  der  Murmeltiere  je  nach  Art  des  Auftretens  von  Wanderern. 

Mainini  et  al.  (1993)  untersuchten  auch,  ob  die  Murmeltiere  unterschiedlich 
reagieren,  je  nachdem,  ob  Wanderer  sich  an  den  Weg  halten  oder  quer  durchs  Gebiet 


*  Als  im  Sommer  1991  der  Betrieb  der  Firstbahn  wegen  der  Neuanlage  der  Bahn  ein- 
gestellt wurde  und  deutlich  weniger  Leute  im  Gebiet  waren,  hielten  sich  die  Tiere  entlang  der 
Hauptwanderwege  vermehrt  ausserhalb  der  Baue  auf,  und  sie  waren  mehr  mit  Nahrungsaufnahme 
beschäftigt  als  vorher  (K.  Roth  und  R.  Zimmerli  mdl.). 


534 


PAUL  INGOLD  ET  AL. 


300 1 
250 
200 
150  H 
100 
50 
0 


m 


| 


Reaktionsdistanz  Fluchtdistanz       Verschwinddistanz 


abseits  der  Hauptwanderwege 
entlang  der  Hauptwanderwege 


Abb.  1 

Reaktionen  von  Murmeltieren  in  einer  experimentellen  Situation  (s.  Text)  entlang  von  stark 
begangenen  Wegen  (Säulen  mit  Raster)  und  abseits  von  ihnen  (weisse  Säulen)  im  Gebiet 
First/Schwarzhorn.  Reaktionsdistanz:  Distanz  zwischen  "Wanderer"  und  Murmeltier  beim 
ersten  Aufschauen,  Fluchtdistanz:  Distanz  beim  Fluchtbeginn,  Verschwinddistanz:  Distanz 
beim  Verschwinden  im  Bau.  Angegeben  sind  die  Mediane  (Querstrich),  1.  und  3.  Quartile, 
Minima  und  Maxima,  n  =  je  20.  Vergleiche  zwischen  den  Werten  der  Tiere  entlang  der  stark 
und  schwach  begangenen  Wege:  Mann-Whithney  U-Test  je  p  <  0.001. 


gehen  und  allein  sind  oder  zusätzlich  einen  Hund  bei  sich  haben.  Sie  führten 
entsprechende  Experimente  durch:  Wanderer  mit  und  ohne  Hund  auf  Weg  bzw.  quer 
durchs  Gebiet  gehend. 

Die  Untersuchung  ergab,  dass  die  Fluchtdistanzen  in  der  Reihenfolge  "Weg- 
wanderer" (Median  =  30  m),  "Querfeldeinwanderer"  (Median  =  50  m),  Wanderer  mit 
Hund  ("Wegwanderer"  mit  Hund  Median  =  95  m;  "Querfeldeinwanderer"  mit  Hund 
Median  =  98  m)  zunahmen.  Die  Unterschiede  in  den  Fluchtdistanzen  zwischen  "Weg- 
wanderer" und  "Querfeldeinwanderer"  und  zwischen  diesen  und  den  Wanderern  mit 
Hund  sind  signifikant  (Mann-Whitney  U-Test,  p  <  0.001,  n  =  je  20).  Es  spielt  also  eine 
Rolle,  ob  Wanderer  sich  an  die  Wege  halten  oder  querfeldein  gehen,  und  ob  sie 
zusätzlich  einen  Hund  mit  sich  führen. 


TOURISMUS  UND  FREIZEITSPORT 


535 


500 


min 


400- 


300- 


200- 


100 


See        K2 


First 


Gruppen  entlang 

der  Hauptwanderwege 

Abb.  2 


Neu      Wind    Nebel 

Gruppen  abseits 

der  Hauptwanderwege 


Dauer  des  Aufenthalts  im  Nahrungsgebiet  bei  je  drei  Murmeltiergruppen  entlang  sowie  abseits 
der  Hauptwanderwege.  Dargestellt  sind  pro  Gruppe  die  Mittelwerte  von  fünf  Ganztagesauf- 
nahmen. Nested  ANOVA,  Fj  22  =  49,724,  p  <  0,001. 


2.5.2.  Einfluss  von  Wandererern  auf  Gemsböcke  am  Augstmatthorn 

In  einem  Teil  der  Nordflanke  des  Augstmatthorns  befindet  sich  ein  wichtiges 
Sommereinstandsgebiet  von  Gemsböcken.  Ein  schon  lange  bestehender  Wanderweg, 
der  in  jüngster  Zeit  zunehmend  stärker  begangen  wird,  zerschneidet  dieses  Gebiet 
namentlich  im  Bereich  der  durch  die  Böcke  bevorzugten  Weiden. 

Zeller  (1991)  untersuchte  im  Rahmen  seiner  Lizentiatsarbeit,  wie  die  Tiere  auf 
Wanderer,  die  diesen  Querweg  benützen,  reagieren  und  wie  sich  dies  auf  die  Nutzung 
der  Weiden  durch  die  Gemsböcke  auswirkt.  Einige  Ergebnisse  dieser  Untersuchung 
seien  hier  kurz  vorgestellt: 

Wenn  Wanderer  den  Querweg  begingen,  flüchteten  Böcke,  die  sich  in  den 
Weiden  aufhielten  und  suchten  felsige  und  geröllhaltige,  z.T.  mit  Gebüschen  und 
Fichten  durchsetzte  Abschnitte  auf,  in  die  sie  sich  normalerweise  zum  Ruhen  und 
Wiederkäuen  zurückziehen  (Abb.  3).  Dabei  spielte  es  eine  Rolle,  wo  sich  die  Wanderer 
befanden:  Gingen  sie  oberhalb  der  Tiere  durch,  flüchteten  diese  auf  wesentlich  grössere 
Distanz,  als  wenn  sie  unterhalb  von  ihnen  durchwanderten  (Median  160  m,  n  =  19 
gegenüber  Median  =  105  m,  n  =  17;  Mann- Whitney  U-Test  p  <  0.01).  Insgesamt  ergab 
die  Untersuchung,  dass  sich  die  Böcke  früher  aus  den  Weiden  zurückziehen,  wenn 
Wanderer  den  Querweg  begehen  und  ihnen  bei  anhaltendem  Betrieb  weitgehend 


536 


PAUL  INGOLD  ET  AL. 


Augstmatthorn 


Abb.  3 


Fluchtwege  und  Zufluchtsorte  von  Gemsböcken,  wenn  Wanderer  den  "Querweg"  (Linie  mit 

Punkten)  begingen.  Weisse  Flächen:  Weiden;  Flächen  mit  Raster:  Gebietsabschnitte  mit  Felsen 

und  Geröll,  unterhalb  des  Weges  z.T.  mit  Büschen  und  Fichten.  Augstmatthorn  2137  m  ü.M., 

unterer  Rand  des  Untersuchungsgebietes  (in  der  Abb.  unten)  ca.  1600  m  ü.M. 

fernbleiben.  Als  Beispiel  sei  hier  die  Verteilung  der  Tiere  an  je  einem  wettermässig 
vergleichbaren  Tag  mit  und  ohne  Wanderer  vorgestellt  (Abb.  4  und  Abb.  5):  Am  Tag 
ohne  Wanderer  hielten  sich  am  Morgen  weitaus  die  meisten  Tiere  in  den  Weiden  auf. 
Sie  verzogen  sich  in  die  Felsen  und  in  das  Geröllfeld,  als  zwei  Helikopter  das  Gebiet  in 

Anzahl  Böcke 


10       11      12 

Tageszeit(MEZ) 
Abb.  4 

Anzahl  der  Gemsböcke  in  den  Weiden  (weiss)  und  im  Rückzugsgebiet  mit  Felsen,  Geröll  etc. 
(Raster)  im  Tagesverlauf  am  21.8.1990.  Tag  ohne  Wanderer  im  Gebiet.  Der  Pfeil  markiert  den 
Zeitpunkt,  als  zwei  Helikopter  das  Gebiet  überflogen. 


TOURISMUS  UND  FREIZEITSPORT 


537 


Anzahl  Böcke 


Anzahl  Wanderer 


40- 


9       10      11      12     13     14      15     16     17     18      19 

Tageszeit(MEZ) 

Abb.  5 

Anzahl  der  Gemsböcke  in  den  Weiden  und  im  Rückzugsgebiet  im  Tagesverlauf  am  4.9.1990. 
Tag  mit  Wanderern  bereits  am  Morgen  (Kurve). 

geringer  Höhe  überflogen.  Gegen  Mittag  kehrten  sie  allmählich  wieder  zurück,  wobei 
viele  bis  am  Abend  hier  blieben  (am  späteren  Nachmittag  waren  insgesamt  weniger  zu 
sehen;  etliche  hatten  sich  in  unübersichtliches  Gelände  verzogen).  Am  Tag,  als  schon 
am  Morgen  vereinzelt  Wanderer  auftraten,  nahm  der  Anteil  der  Tiere,  die  in  den 
Weiden  ästen,  rasch  ab  und  stieg  im  Verlauf  des  Nachmittags  abermals  an,  als  keine 
Wanderer  im  Gebiet  waren.  Mit  dem  erneuten  Auftreten  von  Wanderern  gegen  Abend 
zogen  sich  viele  Tiere  wieder  zurück. 

Die  Untersuchung  zeigt,  dass  Wanderer  offensichtlich  einen  starken  Einfluss  auf 
die  Gebietsnutzung  der  Tiere  im  Tagesverlauf  ausüben:  Wenn  Wanderbetrieb  herrscht, 
meiden  die  Böcke  die  für  sie  attraktiven  Weiden.  Ob  sie  diese  dafür  in  der  Nacht 
aufsuchen,  wissen  wir  bisher  nicht.  Solange  dies  offen  bleibt,  ist  schwierig  abzu- 
schätzen, inwieweit  den  Tieren  nachteilige  Folgen  erwachsen,  wenn  sie  infolge  Wand- 
erbetrieb die  Weiden  verlassen  müssen.  Die  Untersuchungen  werden  deshalb  weiter- 
geführt. 


2.5.3.  Reaktion  von  Alpenschneehühnern  auf  Wanderer 

Schneehühner  haben  eine  andere  Feindvermeidungstaktik  als  Murmeltiere  und 
Gemsen:  statt  zu  flüchten,  drücken  sie  sich  bei  Gefahr.  Brütende  Hennen  bleiben  sitzen, 
auch  wenn  jemand  nahe  am  Nest  vorbeigeht.  Inwieweit  sie  solche  und  andere 
Ereignisse  überhaupt  beachten,  intersuchte  B.  Huber  mit  der  Methode  der  Herz- 
frequenzbestimmung. Er  nahm  die  Herzschläge  über  ein  unter  dem  Nest  montiertes,  an 


538 


PAUL  INGOLD  ET  AL. 


ein  Stethoskop  angeschlossenes  Mikrophon  auf  (Methode  nach  Hüppop  &  Hagen  1990, 
Hüppop  mdl.).  Die  folgenden  Angaben  stammen  aus  einer  Untersuchung  an  einer 
brütenden  Henne  im  Gebiet  Augstmatthorn.  Sie  haben  sich  an  einer  weiteren  Henne  im 
Gebiet  First/Schwarzhorn  bestätigt. 

Beim  Brüten  ohne  besondere  Vorkommnisse  lag  die  Herzschlagfrequenz  bei 
150-200  Schlägen  pro  Minute  (Abb.  6).  Sie  stieg  nach  einem  Brutunterbruch,  wenn  die 
Henne  die  Eier  aufwärmen  musste,  bis  auf  ca.  300  Schläge  pro  Minute  an. 

Beim  Auftreten  eines  Wanderers  ging  die  Herzschlagfrequenz  augenblicklich 
zurück,  wie  das  Beispiel  zeigt,  wo  ein  Wanderer  simuliert  wurde  (Abb.  7):  Sobald  der 
Experimentator  am  Beobachtungsplatz  aufstand,  wodurch  gewisse  Geräusche  ent- 
standen, verminderte  sich  die  Herzschlagfrequenz  bis  auf  ca.  75  Schläge  pro  Minute. 
Sie  erreichte  normale  Höhe,  sobald  der  "Wanderer"  für  die  Henne  sichtbar  wurde,  ging 
wieder  etwas  zurück,  als  er  sich  ein  Stück  weit  (ca.  10  m)  vom  Nest  entfernte  und  dort, 
für  die  Henne  nicht  sichtbar,  verweilte.  Der  Herzschlag  verlangsamte  sich  sofort,  als  er 
sich  wieder  in  Bewegung  Richtung  Nest  setzte. 

Herzschlagerniedrigung  (Bradycardie)  trat  auch  auf,  wenn  z.B.  in  einiger 
Entfernung  ein  Helikopter  vorbeiflog.  Bradycardie  ist  offensichtlich  ein  feiner  Indikator 
für  Dinge,  welche  brütende  Hennen  zumindest  im  Kontext  "Feindvermeidung"  in  ihrer 
Umgebung  beachten.  Sie  erlaubt  der  Henne  möglicherweise  ein  besseres  akustisches 
Wahrnehmen  (Verminderung  körpereigener  Geräusche;  Gabrielsen  et  al.  1985). 


Abstände  zwischen  den 
Herzschlägen  in  Sekunden 
0,8 


0,6 


0,4 


0,2- 


^1^^^ 


Anzahl  Herzschläge 

pro  Minute 

75 

100 
120 
150 
200 
h  300 
600 


15 


20 


25  Min 


Abb.  6 


Abstände  zwischen  den  Herzschlägen  einer  brütenden  Henne  des  Alpenschneehuhnes.  Aufge- 
tragen sind  die  Mittelwerte  von  jeweils  5  Schlägen.  Anhand  der  Skala  auf  der  Ordinate  rechts 
kann  die  dazugehörige  Herzschlagfrequenz  abgelesen  werden. 


TOURISMUS  UND  FREIZEITSPORT 


539 


Abstände  zwischen  den 

Herzschlägen  in  Sekunden 
0,8 


0,6 


0,4 


0,2 


Anzahl  Herzschläge 

pro  Minute 

75 

100 
120 

h  150 
200 
300 

h  600 


10     Min 


Abb.  7 


Abstände  zwischen  den  Herzschlägen  einer  brütenden  Henne  des  Alpenschneehuhnes  während 
eines  Experimentes  (durch  Pfeil  markiert,  Beschreibung  s.  Text). 


Wenn  äusserlich  am  Tier  keine  Verhaltensänderungen  festzustellen  sind,  heisst 
dies  also  nicht,  dass  die  entsprechenden  Ereignisse  keine  Bedeutung  haben.  Gewöhn- 
lich tritt  statt  Bradycardie  wohl  das  Gegenteil  auf,  nähmlich  Steigerung  der  Herz- 
schlagfrequenz (z.B.  beim  Austernfischer;  Hüppop  &  Hagen  1990).  Diese  wird  oft  als 
Ausdruck  einer  Stresssituation  betrachtet. 

Mit  Hilfe  der  Herzschlagfrequenz  könnte  auch  ermittelt  werden,  ob  Gewöhnung 
an  bestimmte  Ereignisse  (z.B.  Wanderbetrieb)  stattfindet. 

2.5.4.  Zum  Einfluss  von  Gleitschirmen  auf  Gemsen 

Das  in  der  Schweiz  erst  vor  einigen  Jahren  aufgetretene  Gleitschirmfliegen 
erfreut  sich  grosser  Beliebtheit  (1985  erste  brevetierte  Piloten,  1992  bereits  rund  14000). 
Gleitschirmflieger  starten  meist  von  Orten,  die  mit  einem  Verkehrsmittel  erreichbar 
sind;  der  relativ  leichte  Schirm  kann  aber  auch  irgendwo  hin  getragen  und  bei  guter 
Thermik  kann  stundenlang  den  Hängen  entlanggeflogen  werden.  Es  gibt  Orte  mit  bisher 
wenig  Gleitschirmbetrieb  und  solche,  wo  seit  mehreren  Jahren  intensiver  Betrieb 
herrscht.  Zur  ersten  Kategorie  gehört  das  Augstmatthorn,  zur  zweiten  die  Allmenalp  ob 
Kandersteg.  Es  sind  zwei  der  Gebiete,  in  denen  R.  Schnidrig-Petrig  und  H.  Marbacher 
ihre  Untersuchung  durchführen.  Im  folgenden  beschreiben  wir  beispielhaft  einige 
Ereignisse. 


540  PAUL  INGOLD  ET  AL. 

2.5.4.1.  Gebiet  Augsmatthorn 

Die  Nordflanke  des  Augstmatthorns  (Abschnitt  "Emmengraben")  ist  im  Sommer 
ein  wichtiges  Einstandsgebiet  für  Gemsgeissen  mit  Kitzen.  An  schönen  Tagen 
wechseln  am  Morgen  zuweilen  bis  gegen  hundert  Tiere  hierhin,  halten  sich  tagsüber  in 
kleinen  Gruppen  verteilt  im  Hang  auf  und  ziehen  am  Abend  wieder  auf  die  Südseite. 

Am  24.  August  1990,  um  12.00  Uhr,  waren  insgesamt  42  Tiere  zu  beobachten. 
Um  12.30  Uhr  führte  Wildhüter  Abbühl  einen  Flug  auf  vorbestimmter  Route  (Höhe  über 
Boden  150-200  m)  über  das  Gebiet  mit  den  Geissen  und  Kitzen  durch.  Dabei  war  der 
Gleitschirm  ca.  3  Minuten  lang  sichtbar.  Kurz  nach  dem  Start  des  Schirmes  begannen 
die  Tiere  überall  im  Hang  zu  flüchten  (Distanz  der  Erstflüchtenden  zum  Schirm  600-700 
m),  kleine  Gruppen  schlössen  sich  zu  einer  grösseren  zusammen,  nach  ca.  15  Minuten 
waren  die  Tiere  im  Wald  verschwunden.  Die  Distanz,  die  sie  zurücklegten,  betrug  bis 
rund  800  m.  Die  eine  Gruppe  verzog  sich  über  die  Krete  auf  die  Südseite.  Ähnliche 
Reaktionen  mit  Flucht  in  den  Wald  traten  im  Sommer  1990  auch  auf,  wenn  ein 
Gleitschirm  vom  Brienzer  Rothorn  herkommend  der  Krete  entlangflog.  Die  Frage,  die 
sich  hier  natürlich  stellt  und  die  wir  klären  möchten:  Wie  reagieren  die  Gemsen  im 
Verlauf  der  Zeit,  wenn  sie  vermehrten  Kontakt  mit  Gleitschirmen  hatten?  Reagieren  sie 
weniger  stark  als  Zeichen  einer  gewissen  Gewöhnung  oder  treten  nach  wie  vor  heftige 
Reaktionen  auf?  Weitere  kontrolliert  durchgeführte  Flüge  sollen  Aufschluss  geben. 

2.5.4.2.  Gebiet  Allmenalp  (Kandersteg) 

Auf  der  Allmenalp  befindet  sich  nicht  weit  entfernt  von  der  Bahnstation  der 
Hauptstartplatz,  von  wo  aus  bei  guten  Bedingungen  täglich  über  200  Flüge  stattfinden 
können.  Im  Sommer  1990  wurde  hier  festgestellt,  dass  die  Gemsen  teils  vor,  teils  mit 
dem  Eintreffen  der  ersten  Piloten  am  Startplatz  den  nahen  Wald  aufsuchten.  Weiter 
entfernt  im  Gebiet  äsende  Tiere  verzogen  sich,  wenn  Flüge  abseits  der  "Normalroute" 
stattfanden,  oftmals  aber  auch  schon  vorher.  Nach  dem  Einstellen  des  Betriebes  am 
späteren  Nachmittag  erschienen  die  Tiere  jeweils  wieder  in  den  Äsgebieten.  Verziehen 
sich  die  Tiere  hier  gewissermassen  prophylaktisch  vor  dem  Betrieb  und  bleiben  sie 
wegen  ihm  tagsüber  verschwunden  oder  gehört  dies  zum  "normalen"  Tagesablauf?  Um 
diese  Frage  beantworten  zu  können,  wird  u.a.  die  Verteilung  der  Tiere  im  Gebiet  auch 
an  Tagen  ohne  Betrieb  bei  sonst  gleichen  Bedingungen  (z.B.  hinsichtlich  Wetter) 
ermittelt. 

Im  Gebiet  Allmenalp  konnten  Schnidrig  und  Marbacher  mit  Hilfe  kontrolliert 
durchgeführter  Flüge  zeigen,  dass  die  Gemsen  auf  wesentlich  grössere  Distanzen 
flüchten,  wenn  der  Schirm  über  ihnen  auftaucht,  als  wenn  der  Schirm  etwa  auf  gleicher 
Höhe  an  ihnen  vorbeifliegt  (Median  =  600  m,  n  =  9  gegenüber  Median  =  290  m,  n  =  9; 
Kolmogorov-Smirnov-two-sample-Test,  p  <  0.01).  Schnidrig  und  Marbacher  prüfen 
gegenwärtig  auch,  ob  sich  zwischen  Tieren  der  Allmenalp  und  nahegelegener  Gebiete 
ohne  Gleitschirmbetrieb  Unterschiede  hinsichtlich  Kondition  feststellen  lassen.  Sie  ver- 
gleichen dazu  verschiedene  Parameter  (Körper-  und  Hornmasse,  Fettreserveaufbau)  von 
Tieren,  die  auf  der  Jagd  erlegt  wurden. 


TOURISMUS  UND  FREIZEITSPORT  541 

Wenn  hier  lediglich  ansatzweise  gewisse  Ergebnisse  bekanntgegeben  werden 
können,  so  liegt  dies  zum  einen  an  den  Fragen,  die  einer  umfassenden  Ablärung 
bedürfen,  zum  andern  an  den  eingeschränkten  Möglichkeiten  jene  Bedingungen  vor- 
zufinden bzw.  experimentell  herzustellen,  welche  ein  wissenschaftlich  einwandfreies 
Vorgehen  und  damit  verlässliche  Aussagen  ermöglichen.  Beispielsweise  müssen 
oftmals  geplante  Flüge  nach  aufwendigen  Vorbereitungen  wegen  ungeeigneten  Wind- 
verhältnissen verschoben  werden. 

3.  SCHLUSSBETRACHTUNG 

Zur  Klärung  der  Frage,  inwieweit  touristische  Aktivitäten  und  Freizeitsport 
Wildtiere  so  beeinflussen,  dass  für  sie  ein  "gravierendes  Problem"  resultiert,  sind  um- 
fassende Untersuchungen  nötig.  So  sind  sowohl  Aspekte  des  Verhaltens  (unmittelbare 
Reaktion,  Raum-Zeit-Organisation)  als  auch  -soweit  dies  möglich  ist-  körperliche 
Parameter  (z.B.  Gewicht)  und  solche  der  Fortpflanzung,  letztlich  auch  Eigenschaften 
des  Lebensraumes  zu  berücksichtigen. 

Im  Bestreben,  ungünstige  Bedingungen  zu  erkennen,  bevor  alarmierende  Folge- 
erscheinungen des  Tourismus  und  Freizeitsportes  eingetreten  sind,  kann  das  Verhalten 
der  Tiere  als  Ausgangspunkt  der  Beurteilung  einer  Situation  wichtige  Dienste  leisten, 
weil  Verhaltensänderungen  auf  Umgebungsänderungen  hinweisen,  die  zu  weiteren 
Folgen  für  die  Individuen,  deren  Population  und  Lebensraum  führen  können.  Wie  die 
Beispiele  zeigen,  sind  die  Ergebnisse  auf  der  Verhaltensebene  aber  mit  der  nötigen 
Vorsicht  zu  interpretieren.  Wenn  Tiere  ein  Gebiet  tagsüber  verlassen  (Beispiel  Gems- 
böcke), könnten  sie  es  eventuell  nachts  aufsuchen  oder  an  einen  andern  Ort  hin 
ausweichen  und  dort  den  Nahrungsbedarf  decken  (kompensieren). 

Das  Verlassen  eines  bevorzugten  Gebietes  würde  sich  allerdings  nachteilig 
auswirken,  falls  die  Tiere  andernorts  ungünstigere  Bedingungen  vorfänden.  Die  Auf- 
gabe eines  bevorzugten  Gebietes  kann  nicht  nur  nachteilige  Folgen  für  die  betroffenen 
Individuen,  sondern  auch  für  ihre  Population  haben,  weil  dies  schliesslich  zu  einer 
Schrumpfung  oder  Verinselung  ihres  Lebensraumes  führt.  Darüber  hinaus  sind  weiter- 
reichende Folgen  möglich:  Wenn  Tiere  (Gemsen,  Steinböcke)  bestimmte  Gebiete 
meiden  und  vermehrt  andere  aufsuchen,  kann  dies  im  einen  Fall  zu  einer  Minder- 
nutzung der  Vegetation  mit  entsprechenden  weiteren  Auswirkungen,  im  anderen  zu 
einer  verstärkten  Nutzung  bis  hin  zu  Schäden  (z.  B.  am  Wald)  führen.  Um  solches 
festzustellen,  sind  längerfristig  angelegte  Untersuchungen  nötig. 

Verhaltensänderungen,  die  sich  in  einer  Verkürzung  z.B.  der  Fluchtdistanzen 
ausdrücken,  dürfen  andererseits  nicht  voreilig  als  Anpassung  und  die  entsprechenden 
Einflüsse  von  menschlichen  Aktivitäten  demzufolge  als  belanglos  interpretiert  werden 
(Beispiel  Murmeltiere):  Weil  gleichzeitig  andere  Verhaltensweisen  betroffen  sein 
können,  sind  nachteilige  Folgen  nicht  auszuschliessen.  Das  bedeutet,  dass  letztlich  mit 
Sicherheit  nur  unter  Einbezug  von  Fortpflanzungsparametern  bestimmt  werden  kann, 
ob  Anpassung  erfolgt  ist  oder  nicht.  In  manchen  Fällen  ist  dies  allerdings  schwierig 
oder  erst  aufgrund  von  langandauernden  Erhebungen  festzustellen. 


542  PAUL  INGOLD  ET  AL. 

Natürlich  ist  nicht  auszuschliessen,  dass  mit  der  Zeit  Anpassung  an  veränderte 
Bedingungen  erfolgt.  Weil  aber  die  Bilanz  unserer  Umweltsituation  zeigt,  dass  dies 
offensichtlich  sehr  oft  nicht  gelingt,  sollten  wir  uns  von  einer  vorsichtigen  Haltung 
leiten  lassen  (Handeln  nach  dem  sog.  Vorsichtsprinzip;  Ruh  1992)  und  von  einer 
Beurteilung  der  aktuellen  Situation  ausgehen.  Damit  sind  auch  gewisse  Änderungen  im 
Verhalten  der  Tiere  durchaus  als  Indiz  für  erhebliche  Schwierigkeiten  zu  nehmen;  so 
etwa,  wenn  festgestellt  wird,  das  infolge  von  Wanderbetrieb  wichtige  Nahrungsgebiete 
nicht  mehr  genutzt  werden  können  und  deutliche  Hinweise  vorliegen,  dass  ein 
Ausweichen  in  ein  ebenbürtiges  Gebiet  und  damit  vollständige  Kompensation  nicht 
möglich  sind  und/oder  damit  der  Verlust  eines  wichtigen  Teils  des  Lebensraumes  einer 
Population  verbunden  ist. 

Antwort  auf  die  Frage,  unter  welchen  Bedingungen  Tourismus  und  Freizeitsport 
ein  "gravierends  Problem"  darstellen,  möchten  wir  nun  etwa  wiefolgt  geben: 

a)  Als  gravierend  ("gravierendes  Problem")  ist  ein  Einfluss  zu  bezeichnen,  durch 
den  das  Verhalten  der  Individuen  so  verändert  ist,  dass  letzlich  eine  erhöhte  Mortalität 
und/oder  eine  verminderte  Fortpflanzungsrate  resultieren,  welche  den  Rückgang  einer 
Population  erwarten  lassen.  Gleiches  müsste  im  Sinne  der  Früherkennung  und  in 
Anwendung  des  Vorsichtsprinzipes  auch  dann  gelten,  wenn  vom  Verhalten  her 
entsprechende  Auswirkungen  auf  die  Mortalität  und/oder  Fortpflanzungsrate  zu 
erwarten  sind,  auch  wenn  der  entsprechende  Nachweis  innert  nützlicher  Frist  nicht  zu 
erbringen  ist. 

b)  Als  gravierend  wären  auch  Ereignisse  zu  bezeichnen,  aufgrund  derer  Tiere  ihr 
Verhalten  so  ändern,  dass  als  Folge  davon  eine  Schrumpfung  oder  Verinselung  des 
ursprünglichen  Lebensraumes  einer  Population  (Art)  eintritt.  Natürlich  ist  möglich,  dass 
gleichzeitig  neue,  günstige  Räume  erschlossen  werden.  Doch  auch  dies  wäre  wahr- 
scheinlich in  der  Regel  nicht  belanglos,  könnten  dadurch  doch  andere  Elemente  (Tiere, 
Pflanzen)  nachteilig  betroffen  sein. 

c)  Ganz  allgemein  können  durch  das  Verlassen  eines  Gebietes  und  das  Auf- 
suchen anderer  Gebiete  eine  Reihe  von  nur  schwer  überblickbaren  weiteren  Folgen 
resultieren  wie  z.B.  eine  verstärkte  Konkurrenz  mit  anderen  Arten  und  daraus  resul- 
tierende nachteilige  Folgen  oder  die  Minder-  oder  Übernutzung  von  Gebieten  im  Fall 
von  grossen  Säugetieren.  An  sich  ist  auch  das  Gegenteil  möglich,  nämlich,  dass 
dadurch  gewisse  Arten  gefördert  werden.  Es  ist  dann  eine  Frage  der  Wertung,  welchen 
Kriterien  bei  der  Beurteilung  einer  Situation  Priorität  eingeräumt  wird. 

Vielfach  wird  im  Zusammenhang  mit  der  hier  besprochenen  Thematik  der 
Begriff  "Störung"  verwendet.  Er  kommt  beispielsweise  auch  im  "Bundesgesetz  über  die 
Jagd  und  den  Schutz  wildlebender  Säugetiere  und  Vögel"  vor  (JSG  1986,  Art  7:  "Die 
Kantone  sorgen  für  einen  ausreichenden  Schutz  der  wildlebenden  Säugetiere  und  Vögel 
vor  Störung").  Mit  dem  Begriff  "Störung"  meint  man  wohl  in  der  Regel 
Einzelereignisse  (z.B.  das  Auftauchen  eines  Wanderers,  eines  Gleitschirmes),  welche 
Tiere  veranlassen,  die  momentane  Tätigkeit  zu  unterbrechen  und  einen  Ort  zu  verlassen 
(s.  z.B.  Bauer  et  al.  1992).  Eine  solche  "Störung"  ist  als  Einzelereignis  zumindest  für 
eine  Population  vernachlässigbar.  in  der  Regel  wohl  auch  für  die  betroffenen 
Individuen.  Solche  Ereignisse  würden  wir  auch  nicht  als  ein  "gravierends  Problem" 


TOURISMUS  UND  FREIZEITSPORT  543 

bezeichnen.  Hingegen  kann  ein  massiertes  Auftreten  desselben  Ereignisses  (Wander- 
betrieb, Gleitschirmbetrieb)  zu  erheblichen  Nachteilen  führen,  wie  wir  sie  oben  ange- 
geben haben.  In  diesem  Fall  würde  man  dann  etwa  von  einer  "erheblichen  Störung" 
sprechen.  Zumindest  vor  solchen  Störungen  wären  Tiere  zu  schützen. 

In  unserem  Projekt  zeichnet  sich  ab,  dass  Tourismus  und  Freizeitsport  Wildtiere 
unter  bestimmten  Bedingungen  tatsächlich  erheblich  stören.  Es  ist  deshalb  geplant,  in 
Zusammenarbeit  mit  dem  BUWAL  und  unter  Beizug  auch  der  betroffenen  Kreise 
seitens  des  Tourismus  und  Freizeitsportes  realisierbare  Massnahmen  zu  erarbeiten, 
damit  die  Auswirkungen  auf  ein  für  Wildtiere  tolerierbares  Mass  beschränkt  werden 
können.  Wie  eingangs  erwähnt,  können  alle  zur  Verschärfung  einer  Situation  beitragen, 
in  der  die  einen  (Menschen)  auf  Kosten  der  andern  (Tiere,  Pflanzen)  ihre  Bedürfnisse 
nach  Erholung,  Naturerlebnis  und  Abenteuer  zu  befriedigen  versuchen.  Alle  (nicht  nur 
z.B.  einzelne  Sportarten)  müssen  daher  ihren  Beitrag  dazu  leisten,  bisherige  und  neue 
Entwicklungen  in  vernünftige  Bahnen  zu  lenken  und  jenes  Mass  zu  finden,  das  sowohl 
die  menschlichen  Bedürfnisse  als  auch  jene  anderer  Lebewesen  in  angemessener  Weise 
berücksichtigt. 


Zusammenfassung 

Der  vorliegende  Beitrag  beschäftigt  sich  mit  der  Frage,  inwieweit  der  zu- 
nehmende Tourismus  und  Freizeitsport  ein  gravierendes  Problem  für  Wildtiere 
darstellen  könnte.  Dabei  wird  das  von  uns  durchgeführte,  von  1990  bis  1993  laufende 
Projekt  "Tourismus  und  Wild"  vorgestellt.  Ziel  dieses  Projektes:  Ermitteln  der  Aus- 
wirkungen von  verschiedenen  Formen  von  Tourismus  und  Freizeitsport  (Wandern, 
Gleitschirmfliegen  etc.)  auf  Wildtiere  als  Grundlage  zu  einer  Optimierung  der 
Beziehung  zwischen  Tourismus/  Freizeitsport  einerseits  und  Wildtieren  andererseits. 

Die  Untersuchungen  werden  in  verschiedenen  Gebieten  des  schweizerischen 
Alpenraumes  an  Gemsen,  Steinböcken,  Murmeltieren  und  Schneehühnern  durch- 
geführt, und  zwar  in  Situationen  mit  und  ohne  bzw.  mit  unterschiedlich  starkem  Tou- 
rismus/Freizeitsport: a)  im  selben  Gebietsabschnitt  im  Verlauf  des  Tages  und  an 
verschiedenen  Tagen;  b)  in  unterschiedlichen  Abschnitten  eines  Gebietes  sowie  in 
regional  verschiedenen  Gebieten. 

An  einigen  Beispielen  wird  Einblick  in  die  laufenden  Untersuchungen  gegeben. 
Wanderer  und  Murmeltiere:  Das  Beispiel  zeigt,  dass  der  Wanderbetrieb  einen  stärkeren 
Einfluss  haben  kann,  als  von  den  stark  reduzierten  Fluchtdistanzen  der  Tiere  her  zu 
erwarten  wäre.  Es  zeigt  auch,  dass  es  eine  Rolle  spielt,  ob  sich  Wanderer  an  den  Weg 
halten  und  ob  sie  einen  Hund  bei  sich  haben  oder  nicht.  Wanderer  und  Gemsböcke: 
Massiger  Wanderbetrieb  auf  einem  Weg,  der  quer  durch  ein  bevorzugtes  Äsgebiet  von 
Gemsböcken  führt,  beeinflusst  deren  Nutzung  des  Gebietes  im  Tagesverlauf.  Wenn 
Wanderbetrieb  herrscht,  meiden  die  Böcke  die  für  sie  attraktiven  Weiden.  Wanderer 
und  Alpenschneehühner:  Mit  der  Methode  der  Herzschlagfrequenzbestimmung  wurde 
nachgewiesen,  dass  Bradycardie  (Frequenzverminderung)  auftritt,  wenn  sich  jemand 
dem  Nest  nähert.  Bradycardie  ist  ein  feiner  Indikator  für  Dinge,  welche  brütende 


544  PAUL  INGOLD  ET  AL. 

Hennen  im  Kontext  "Feindvermeidung"  beachten.  Gleitschirme  und  Gemsen:  In 
Gebieten  mit  bisher  wenig  Flugbetrieb  traten  bei  experimentell  durchgeführten  Flügen 
starke  Reaktionen  auf  (Flucht  auf  grosse  Distanz  in  den  Wald).  Die  weitere  Ent- 
wicklung der  Reaktionen  wird  untersucht.  Umfassende  Aussagen  zum  Verhalten  der 
Tiere  in  schon  lange  stark  beflogenen  Gebieten  können  noch  keine  gemacht  werden. 

Als  Kriterien  zur  Klärung  der  Frage,  inwieweit  bestimmte  Ereignisse  als  "gra- 
vierendes Problem"  zu  bezeichnen  sind,  werden  am  Schluss  angegeben:  Eine  erhöhte 
Mortalität  und/oder  Fortpflanzungsrate  (auch  wenn  kein  Nachweis,  von  einer 
Verhaltensanalyse  her  aber  deutliche  Hinweise  bestehen),  Verlust  von  Lebensraum 
einer  Population,  nachteilige  Auswirkungen  auf  weitere  Elemente  eines  Lebensraumes 
(z.B.  Schäden  an  der  Vegetation  infolge  Übernutzung). 

Vordringlich  scheint  die  Lösung  des  Problems  "Flugobjekte  (insbesondere 
Gleitschirme)  und  Wildtiere"  zu  sein.  Es  ist  geplant,  zusammen  mit  dem  Bundesamt  für 
Umwelt,  Wald  und  Landschaft  und  betroffenen  Kreisen  (z.B.  Hängegleiterverband) 
Massnahmen  zur  Begrenzung  des  Einflusses  auf  Wildtiere  zu  erarbeiten. 


Dank 

Dem  Kanton  Bern  (Lotteriefonds)  und  dem  Bundesamt  für  Umwelt,  Wald  und 
Landschaft  danken  wir  für  die  finanzielle  Unterstützung  des  Projektes  "Tourismus  und 
Wild".  Die  Gemeinde  Grindelwald  unterstütz  dieses  Projekt  ebenfalls  mit  einem 
Beitrag,  wofür  wir  ihr  bestens  danken.  Herrn  Dr.  O.  Hüppop,  Inselstation  Helgoland 
des  Instituts  für  Vogelforschung,  sind  wir  zu  Dank  verpflichtet  für  Beratung  und  das 
grosszügige  Überlassen  der  Geräte  zur  Bestimmung  der  Herzschlagfrequenz.  Herrn  P. 
Enggist-Düblin  danken  wir  für  die  Mithilfe  bei  der  statistischen  Bearbeitung  der  Daten, 
Frau  Dr.  V.  Keller  für  die  Übersetzung  der  Zusammenfassung  ins  Englische. 


LITERATUR 

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Wasservögel  am  westlichen  Bodensee.  Orn.  Beob.  89:  93-110. 
Cederna,  A.  &  S.  Lovari  (1983):  Behavioural  Interactions  between  Tourists  and  Abruzzo 

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Gabrielsen,  G.W.,  A.S.   Blix  &  H.  Ursin  (1985):  Orienting  and  Freezing  Responses  in 

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Gross,  B.  (1985):  Zur  Raumnutzung  und  Verhaltensökologie  der  Gemse  Rupicapra  rupicapra  L. 

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TOURISMUS  UND  FREIZEITSPORT  545 


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Neuhaus,  P.  B.  Mainini  &  P.  Ingold  (1989):  Concerning  the  influence  of  hikers  on  the  beha- 
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Ruh,  H.  (1992):  Argument  Ethik.  2.  Auflage,  Verlag  TVZ,  Zürich. 

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Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  547-574;  septembre  1993 


A  review  of  Turkish  jumping  plant-lice  (Homoptera,  Psylloidea) 


Daniel  BURCKHARDT*  &  Aynur  ÖNUCAR** 

*  Muséum  d'Histoire  naturelle,  Case  postale  6434,  CH-121 1  Genève  6,  Switzerland 

**Zirai  Miicadele  Ara§tirma  Enstitüsü,  Bornova,  Izmir,  Turkey 


A  review  of  Turkish  jumping  plant-lice  (Homoptera,  Psylloidea).  - 

Existing  literature  and  available  material  of  Turkish  psyllids  are  analysed. 
Of  the  82  previously  recorded  species,  66  are  confirmed  based  on  the 
revision  of  material,  and  another  10  are  considered  likely  to  be  correctly 
identified.  Five  previously  recorded  species  were  misidentified.  One 
species  involved  a  wrong  citation.  Ten  species  are  new  for  Turkey,  bringing 
the  number  of  confirmed  and  probable  species  to  85.  Two  species  are 
synonymised:  Livilla  smyrnensis  =  Livilla  hodkinsoni,  Spanioneura  péchai 
=  Spanioneura  turkiana.  A  key  to  adults  of  the  86  presently  known  species 
is  provided. 

Key-words:  Psylloidea  -  Homoptera  -  Turkey  -  Taxonomy  -  Host  plants. 


INTRODUCTION 

The  vast  land  mass  of  Turkey,  some  780,600  km2,  lies  between  36°  to  42°N  and 
26°  to  42°E.  It  is  split  into  a  larger  Asian  portion  in  the  East  (Anatolia)  and  a  smaller 
European  part  in  the  Northwest  (Thrace).  Its  geographical  position  at  the  cross-roads  of 
three  biogeographical  regions  accounts,  in  part,  for  its  rich  flora  and  fauna.  The  Euro- 
Siberian  Region  extends  along  most  of  North  Anatolia  and  along  the  Black  Sea  Coast 
of  Turkey-in-Europe,  a  region  with  a  humid  climate  and  often  heavy  rainfall.  The 
Mediterranean  Region  covers  all  the  areas  bordering  the  Mediterranean  Sea  and  is 
characterised  by  a  climate  with  hot  dry  summers  and  mild  winters.  Most  of  Central  and 
East  Anatolia  belongs  to  the  Irano-Turanian  Region,  being  the  largest  of  the  three 
biogeographical  regions.  Here  the  climatic  extremes  are  larger  than  elsewhere,  with  hot, 
dry  summers  and  cold  winters.  Turkey  comprises  a  large  number  of  relatively  narrow. 


Manuscript  accepted  the  16.02.1993. 


548  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 

variously  orientateci  mountain  ranges,  separated  by  deep  valleys.  This  influences  the 
local  climate,  creating  a  variety  of  ecological  conditions  within  relatively  small  areas, 
resulting  in  a  diverse  flora  and  fauna  (Davis,  1965-1988;  Erinç,  1959,  1984;  Koçman, 
1991;Zohary,  1973). 

The  homopterous  psyllids  or  jumping  plant-lice  are  a  small  group  of  generally 
highly  host-specific  plant  bugs.  In  the  Palaearctic  they  are  probably  most  diverse  in 
semi-desertic  regions.  This  is  well-documented  for  Central  Asia  (Gegechkori  & 
Loginova,  1990)  and,  to  a  lesser  extent,  also  for  North  Africa  (Morocco:  Loginova, 
1972;  Egypt:  Samy,  1973;  Algeria:  Burckhardt,  1989a).  Apart  from  Israel 
(Burckhardt  &  Halperin,  1992,  and  papers  cited  herein),  little  is  known  about  the 
psyllid  fauna  of  the  Middle  East  and  Turkey  is  no  exception. 

Many  records  of  Turkish  psyllids  are  based  on  occasional  finds  and  are  scattered 
in  the  literature.  It  is  difficult  to  derive  from  these  sources  a  clear  picture  of  the  faunistic 
composition  and  relationships  of  the  Turkish  fauna.  Vondrâcek  (1953)  studied  the  small 
amounts  of  material  from  an  expedition  by  the  Natural  History  Museum,  Prague  to 
Turkey.  More  substantial  collections  were  made  in  the  Izmir  area  (Klimaszewski  & 
Lodos,  1977,  1979,  1980;  Önucar,  1983;  Önucar  &  Ulu,  1991)  and  in  Northeast 
Anatolia  (Burckhardt,  1988).  Other  papers  concentrate  on  particular  groups,  such  as 
the  Pistacia-feeding  psyllids  (Çelik,  1981;  Lodos  &  Önucar,  1985;  Burckhardt  & 
Lauterer,  1989)  or  the  pear  psyllids  (Burckhardt  &  Hodktnson,  1986). 

This  paper  reviews  literature  records  and  lists  information  on  revised  material. 
Specimens  of  75  species  were  examined,  confirming  the  occurrence  of  66  previously 
reported  species.  Of  the  15  remaining  literature  records,  10  seem  probable,  5  are 
misidentifications  and  1  is  a  wrong  citation. 

The  records  of  C  amar  otoscena  unicolor  Loginova  from  Izmir  (Klimaszewski  & 
Lodos,  1977;  Önucar,  1983)  are  misidentifications  and  concern  C.  subrubescens.  It  is 
unlikely  that  C.  unicolor  occurs  in  the  Mediterranean  part  of  Turkey. 

The  records  of  Euphyllura  olivina  (Costa)  from  Izmir  (Klimaszewski  &  Lodos, 
1977,  1979;  Önucar,  1983)  are  misidentifications  and  concern  E.  phillyreae.  The 
occurence  of  E.  olivina  in  Turkey  is  unlikely  as  this  is  a  west  Mediterranean  species 
(Burckhardt,  1989a). 

The  records  of  Agonoscena  succincta  (Heeger)  from  Izmir  (Klimaszewski  & 
Lodos,  1977,  1979;  Önucar,  1983),  ïçel,  Gaziantep,  Kahramanmaras,  and  Urfa 
(Çelik,  1981)  are  misidentifications  and  include  both  A.  targionii  and  A.  pistaciae. 
Based  on  the  drawing  of  the  female  genitalia  and  the  larvae,  the  species  of  Çelik 
(1981)  is  probably  A.  pistaciae.  Önucar  (1983)  illustrated  a  forewing  and  female 
terminalia  of  A.  pistaciae  (as  A.  succincta)  and  male  terminalia  of  A.  targionii  (as  A. 
succincta). 

Psyllopsis  fraxini  (L.)  was  reported  from  Asia  Minor  by  Klimaszewski  (1973) 
citing  Aulmann  (1913)  as  source  of  this  record.  The  latter,  however,  does  not  list  this 
locality. 

The  records  of  Cacopsylla  alaterni  (Forster)  from  Izmir  (Klimaszewski  & 
Lodos,  1979;  Önucar,  1983)  are  misidentifications  and  concern  C.  myrthi. 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE 


549 


The  records  of  Cacopsylla  pyricola  (Forster)  from  Izmir  (Klimaszewski  & 
Lodos  1977,  1979;  Önucar,  1983)  are  misidentifications  and  concern  C.  notata. 

If  compared  to  the  much  better  studied  region  of  the  Caucasus  with  over  200 
species  (Gegechkori,  1984),  the  85  known  species  from  Turkey  are  perhaps  less  than 
half  the  number  of  existing  species.  For  38  of  the  76  provinces  exist  no  records. 

MATERIAL  AND  METHODS 

Unless  indicated  otherwise,  the  material  is  deposited  in  the  collection  of  the 
Zirai  Miicadele  Ara§tirma  Enstitiisii,  Bornova-Izmir  (ZMAE).  Additional  material  was 
examined  from:  Muséum  d'Histoire  naturelle,  Genève  (MHNG);  Natural  History 
Museum,  Prague  (NMP);  the  Natural  History  Museum,  London  (BMNH);  John  Moores 
University,  Liverpool  (JMUL);  Muséum  National  d'Histoire  Naturelle,  Paris  (MNHN). 


MEDITERRANEAN  SEA 


Fig.  1. 

The  76  administrative  districts  (provinces)  of  Turkey.  1,  Edirne;  2,  Kirklareli;  3,  Tekirdag;  4, 
istanbul;  5,  Çanakkale;  6,  Balikesir;  7,  Bursa;  8,  Kocaeli;  9,  Sakarya;  10,  Bilecik;  11,  Kiitahya; 
12,  Usak;  13,  Manisa;  14,  Izmir;  15,  Aydin;  16,  Mugla;  17,  Denizli;  18,  Burdur;  19,  Antalya;  20, 
Ispana;  21,  Afyon;  22,  Eskisehir;  23,  Bolu;  24,  Zonguldak;  25,  Kastamonu;  26,  Çankin;  27, 
Ankara;  28,  Konya;  29,  ïçel;  30,  Hatay;  31,  Adana;  32,  Gaziantep;  33,  Kahramanmara§;  34, 
Kayseri;  35,  Nigde;  36,  Kirsehir;  37,  Nevsehir;  38,  Yozgat;  39,  Çorum;  40,  Amasya;  41.  Sinop; 
42,  Samsun;  43,  Tokat;  44,  Ordu;  45,  Giresun;  46,  Sivas;  47,  Malatya;  48,  Adiyaman;  49,  Urfa; 
50,  Mardin;  51,  Diyarbakir;  52,  Elazig;  53,  Tunceli;  54,  Erzincan;  55,  Gümü§hane;  56,  Trabzon; 
57,  Rize;  58,  Artvin;  59,  Erzurum;  60,  Bingöl;  61,  Kars;  62,  Agri;  63,  Mu§;  64,  Bitlis;  65,  Van; 
66  Siirt;  67,  Hakkâri;  68,  §irnak;  69,  Batman;  70,  Ardahan;  71,  Bayburt;  72,  Bartin;  73, 
Kinkkale;  74,  Aksaray;  75,  Karaman;  76,  Igdir. 


550  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 


For  each  species,  when  available,  recorded  and  new  distributional  data  are 
provided,  using  the  76  administrative  districts  (or  provinces)  (fig.  1).  Plant  taxa,  cited 
according  to  the  "Flora  of  Turkey"  (Davis,  1965-1988),  are  listed  in  the  material 
section  and  refer  to  plants  on  which  the  insects  were  collected,  and  are  not  necessarily 
hostplants.  Host  data,  compiled  from  the  literature,  are  given  in  the  key. 

Morphological  terminology  follows  mainly  Hodkinson  &  White  (1979). 


LIST  OF  SPECIES 
Psyllidae:  Aphalarinae 
Aphalara  grandicula  (Gegechkori) 

Reported  from  Gümüchane,  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Additional  material  examined:  Konya:  Ilgin,  29.V.1979;  Meram,  28.V.1984  (A. 
Kalkandelen).  Nevsehir:  Ürgüp,  2.x.  1969. 

Colposcenia  aliena  (Low) 

Reported  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Colposcenia  bidentata  Burckhardt 

Reported  from  Artvìn  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Colposcenia  osmanica  Vondrâcek 

Reported  from  Ankara  (Vondrâcek,  1953);  Artvìn,  Kars  (Burckhardt,  1988) 
(examined). 

Additional  material  examined:  Kirikkale:  Knikkale,  22  km,  4.xi.l968,  Tamarix  sp.  (A. 
Kalkandelen). 

Colposcenia  spp. 

In  the  absence  of  the  taxonomically  important  males,  following  material  cannot 
be  identified  to  species.  Erzìncan:  Ta§köprü,  22.viii.1979,  Tamarix  sp.  (A.  Kalkan- 
delen). Artvìn:  Fidanlik,  30.viii.1975,  Vitis  vinifera.  Erzurum:  Tortum,  Gölba§i, 
9. vii.  1970,  Tamarix  sp. 

Craspedolepta  armazhi  Gegechkori 

Recorded  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  55] 


Craspedolepta  bulgarica  Klimaszewski 

Reported  from  Ankara  (as  Cerna  asetipennis)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1980); 
Artvìn  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Additional  material  examined:  Konya:  Ak§ehir,  Tekke,  29.V.1984  (A.  Kalkandelen). 
Erzincan:  Çaglayan,  4.vii.l970.  Kirikkale:  Kinkkale,  4. v. 1975,  on  weeds. 


Craspedolepta  innoxia  (Forster) 

Material  examined:  Izmir:  Menderes-Özdere  E  Gümüldür,  27. iv.  1990,  swept  from  low 
vegetation  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 


Craspedolepta  malachitica  (Dahlbom) 

Material  examined:  Kars:  Sankamis,  Forest,  ll.vii.1970,  Pinus  spp.  (A.  Kalkandelen). 

Craspedolepta  omissa  Wagner 

Reported  from  Hakkârî  (as  Cerna  omissa)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979). 

Craspedolepta  pontica  Dobreanu  &  Manolache 

Reported  from  Artvìn,  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Craspedolepta  setosa  (Wagner) 

Reported  from  Ankara  (as  Xanioptera  setosa)  (Vondrâcek,  1953). 

Craspedolepta  sp. 

Material  examined:  Konya:  Karapinar,  12.vi.  1966,  Artemisia  herba-alba  (G.  Remau- 
dière)  (MNHN). 

Comment.  The  single  male  resembles  C.  conspersa  (Low),  C.  armazhi  Gegech- 
kori  and  related  species  in  the  broad,  curved  parameres.  It  differs  in  the  absence  of  dark 
spots  on  the  forewings  and  the  detailed  structure  of  the  parameres  and  aedeagus.  More 
material  is  needed  to  identify  this  species. 

Crastina  myricariae  Loginova 

Reported  from  Van  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979). 


552  daniel  burckhardt  &  aynur  önucar 

Psyllidae:  Paurocephalinae 

Aphorma  lichenoides  (Puton) 

Reported  from  Izmir  (as  Aphorma  renova)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1980) 
(examined). 

Additional  material  examined:  Ìzmìr:  Menderes-Özdere,  E  Gümüldür,  27. iv. 1990,  swept 
from  low  Vegetation  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 

Camarotoscena  fulgidipennis  Loginova 

Reported  from  Kahramanmaras,  (Loginova,  1975). 

Camarotoscena  hoberlandti  Vondrâcek 

Reported  from  Adana  (as  Paurocephala  (Camarotoscena)  hoberlandti) 
(Vondracek,  1953);  Van  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979). 

Camarotoscena  speciosa  (Flor) 

Reported  from  Izmir  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977,  1979;  Önucar,  1983) 
(examined). 

Additional  material  examined:  Ankara:  Ankara  University,  10.x.  1951,  Populus  alba 
(BMNH).  Konya:  Aksehir,  22.iv.1979,  Salix  sp. 

Camarotoscena  subrubescens  (Flor) 

Reported  from  Izmir  (as  C.  subrubescens)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979; 
Önucar,  1983)  (examined),  (as  C.  unicolor)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977;  Önucar, 
1983)  (examined). 

Comment.  The  records  of  C.  unicolor  Loginova  from  Turkey  concern  C.  sub- 
rubescens. 

Psyllidae:  Liviinae 

Euphvllura  phillvreae  Förster 

Reported  from  Asia  Minor  (Klimaszewski,  1973);  Izmir  (as  E.  phillyreae  and 
E.  olivina)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977,  1979;  Önucar,  1983)  (examined). 

Addidional  material  examined:  îzmir:  Selçuk-Efes,  29.iv.1990,  Olea  europaea  (D. 
Burckhardt)  (MHNG);  Bornova,  3.viii.l961  (E.  Bozkurt)  (BMNH). 

Comment.  The  records  of  E.  olivina  (Costa)  from  Turkey  (Klimaszewski  & 
Lodos,  1977,  1979;  Önucar,  1983)  are  misidentifications  and  concern  E.  phillyreae. 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  553 

The  occurence  of  E.  olivina  in  Turkey  is  unlikely  as  this  is  a  west  Mediterranean 
species  (Burckhardt,  1989a). 

Euphyllura  straminea  Loginova 

Reported  from  Ìzmìr  (Önucar  &  Ulu,  1991)  (examined). 

Livia  crefeldensis  Mink 

Reported  from  Ankara  (as  Diraphia  crefeldensis)  (VondrÀcek,  1953). 

Comment.  This  record  needs  verification  as  Loginova  (1974)  described  the 
morphologically  similar  L.  mediterranea  Loginova  with  which  L.  crefeldensis  is  often 
confused. 

Livia  juncorum  (Latreille) 

Reported  from  Ankara  (VondrÀcek,  1953). 

Psyllidae:  Rhinocolinae 
Agonoscena  cisti  (Puton) 

Reported  from  Izmir  (Lodos  &  Önucar,  1985)  and  from  Turkey  without  further 
indications  (Burckhardt  &  Lauterer,  1989). 

Material  examined:  Ìzmìr:  Menderes-Claros,  4.V.1990,  Pistacia  lentiscus  (D.  Burckhardt) 
ÇMHNG). 

Agonoscena  pistaciae  Burckhardt  &  Lauterer 

Reported  from  Izmir  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977,  1979  (as  A.  succinata 
(sic!);  Önucar,  1983  (as  A.  succincta));  Ïçel,  Gazìantep,  Kahramanmara§,  Urfa  (as 
A.  succincta)  (Çelik,  1981);  Adana,  Gazìantep  (Burckhardt  &  Lauterer,  1989) 
(examined). 

Additional  material  examined:  Izmir:  Bergama  Kimk,  26. vii.  1978,  Pistacia  vera  (A. 
Önucar  &  O.  Ulu). 

Comment.  Most  of  the  records  of  A.  succincta  (Heeger)  from  Turkey  concern  A. 
pistaciae  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977,  1979;  Çelik,  1981).  Önucar  (1983) 
illustrated  under  A.  succincta  a  forewing  and  female  terminalia  of  A.  pistaciae  and  male 
terminalia  of  A.  targionii. 

Agonoscena  targionii  (Lichtenstein) 

Reported  from  Izmir,  Gazìantep  (Lodos  &  Önucar,  1985)  (examined). 


554  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 


Additional  material  examined:  Aydin:  Ku§adasi,  29. iv.  1990,  Pistacia  lentiscus  (D. 
Burckhardt)  (MHNG). 

Comment.  The  records  of  A.  targìonii  are  a  mixture  of  A.  targionii  and  A. 
pistaciae. 

Lisronia  varicicosta  (Hodkinson  &  Hollis) 

Material  examined:  Ìzmìr:  Menderes-Özdere,  E  Gümüldür,  27. iv.  1990,  Cistus  salvii- 
folius,  C.  creticus  (D.  Burckhardt)  (MHNG);  Claros,  4.V.1990,  Cistus  salviifolius,  C.  creticus  (D. 
Burckhardt)  (MHNG).  Aydin:  Akköy,  l.v.1990,  swept  from  shrubs  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 

Megagonoscena  viridis  (Baeva) 

Reported  from  Gazìantep  (as  Agonoscena  viridis)  (Klimaszewski  &  Lodos, 
1979);  içEL,  Gazìantep,  Kahramanmara§,  Urfa  (as  A.  viridis)  (Çelik,  1981);  Ìcel, 
Adana,  Gazìantep,  Kahramanmara§,  Adiyaman,  Urea,  Mardìn,  Dìyarbakir,  Sort 
(as  A.  viridis)  (Lodos  &  Önucar,  1985);  from  Turkey  without  further  indications 
(Burckhardt  &  Lauterer,  1989)  (examined). 

Comment.  Maybe  some  of  the  records  concern  the  closely  related  M.  gallicola 
Burckhardt  &  Lauterer. 


Rhinocola  aceris  (L.) 

Reported  from  Tuncelì  (Burckhardt,  1988;  Burckhardt  &  Lauterer,  1989) 
(examined). 

Additional  material  examined:  Çankiri:  Ilgaz  Daglan,  Ilgazdagi  Geçidi,  24. vi.  1966, 
Tanacetum  parthenifolium  (G.  Remaudière)  (MNHN).  Ankara:  Karagöl,  1500  m,  9.vi.l966, 
Acer  sp.  (G.  Remaudière)  (MNHN). 


Psyllidae:  Diaphorininae 

Diaphorina  putonii  (Low) 

Reported  from  Ankara  (as  D.  putoni  (sic!))  (Vondrâcek,  1953);  Urfa  (as  D. 
putoni  (sic!))  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979). 

Comment.  The  records  need  confirmation  as  they  may  refer  to  other  species 
(Burckhardt,  1984). 


Psyllopsis  fraxinicola  (Forster) 

Reported  from  Hakkarì  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977,  1979). 
Material  examined:  EskÌsehìr:  19.vi.1964  (N.  Tuatay). 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  555 

Psyllopsis  machinosus  Loginova 

Reported  from  Tuncelì  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Psyllopsis  securicola  Loginova 

Reported  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Psyllidae:  Arytaininae 

Arytainilla  cytisi  (Puton) 

Reported  from  Ìzmìr  (as  Arytaina  cytisi)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979; 
Önucar,  1983)  (examined). 

Additional  material  examined:  Ìzmìr:  Menderes-Özdere,  E  Gümüldür,  27.iv.1990, 
Calicotome  villosa  (D.  Burckhardt)  (MHNG);  Claros,  4.V.1990,  Calicotome  villosa  (D. 
Burckhardt)  (MHNG).  Aydin:  Ku§adasi,  29.iv.1990,  Calicotome  villosa  (D.  Burckhardt) 
(MHNG);  Bafa  Gölü,  l.v.1990,  Calicotome  villosa  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 


Cyamophila  glycyrrhizae  (Becker) 

Reported  from  Ankara  (as  Psylla  glycyrrhizae)  (Vondräcek,  1953);  Bìtlìs, 
Van  [65],  Sììrt  (as  Cacopsylla  glycyrhizae  (sie!))  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977); 
Mu§,  Van,  Igdir  (as  Cacopsylla  glycyrhizae  (sie!))  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977); 
Izmir  (as  Cyamophila  odontopyx)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979);  Kars  (Burckhardt, 
1988)  (examined). 

Additional  material  examined:  Ìzmìr:  7.viii.l977,  Castanea  saliva;  Merkez,  Karagöl, 
19.viii.1977,  Juniperus  sp.  (A.  Önucar  &  O.  Ulu).  Ankara:  Kalecik-Haciköy,  17. vii. 1985  (H. 
Zeki).  Erzincan:  Demirpinar-Kirbaglar,  15. vii.  1980,  Phaseolus  sp.;  Ortayurt,  16.vii.1980, 
Phaseolus  sp.  Artvin:  24.vi.1971  (S.  Kornosor).  Kars:  Ararat,  Kara  Su  Springs,  2400  feet, 
28.viii.1960  (Guichard  &  Harvey)  BM  1960-364  (BMNH).  Kirikkale:  Keskin,  15.viii.1985, 
Helianthus  sp.  Igdir:  6.viii.l977,  Glycyrrhiza  sp. 


Cyamophila  stoklosai  Klimaszewski  &  Lodos 

Reported    from    Bìtlìs    (Klimaszewski    &    Lodos,     1979);    Gümü§hane 
(Burckhardt,  1988)  (examined). 


Livilla  hodkinsoni  (Burckhardt) 

Floria  hodkinsoni  Burckhardt,    1979:   391.   Holotype<3\   Greece:   Peloponnesus,  Messinia. 
Messini,  16.V.1979,  Genista  acanthoclada  (D.  Burckhardt)  (MHNG),  examined. 


556  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 


Livilla  hodkinsoni  (Burckhardt);  Hodkinson  &  Hollis,  1987:  33. 

Lìvilla  smyrnensis   Burckhardt,    198%:    320.      Holotype    S,   Turkey:   Izmir,   Karaburun, 
28.vui.1978,  Genista  sp.  (A.  Önucar  &  O.  Ulu)  (MHNG),  examined.  Syn.  n. 

Reported  from  Izmir  (as  Livilla  smyrnensis)  (Burckhardt,  1989b)  (examined). 

Additional  material  examined:  Aydin:  Milet,  30.iv.1990,  Genista  acanthoclada  (D. 
Burckhardt)  (MHNG);  Akköy,  1. v.  1990,  Genista  acanthoclada  (D.  Burckhardt)  (MHNG);  Bafa 
Golii,  l.v.  1990,  Genista  acanthoclada  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 

Comment.  A  comparison  of  the  holotypes  of  L.  hodkinsoni  and  L.  smyrnensis 
showed  that  the  former  has  a  slightly  darker  forewing  pattern  but  does  not  differ 
otherwise  from  the  latter.  The  two  are  therefore  synonymised. 


Livilla  horvathi  (Scott) 

Reported  from  Izmir  (as  Floria  horvathi)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979; 
Önucar,  1983);  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Additional  material  examined:  Konya:  10  km  S  Eregli,  18.vi.1966,  ?  Genista  sp.  (G. 
Remaudière)  (MNHN). 


Livilla  spectabilis  (Flor) 

Reported  from  Izmir  (Önucar  &  Ulu,  1991)  (examined). 

Psyllidae:  Psyllinae 
Cacopsylla  affinis  (Low) 

Material  examined:  Ìstanbul:  Yalova,  15. v.  1964,  Mespilus  sp.  (Chararas)  (MNHN, 
MHNG).  Bursa:  Inegöl,  17.V.1964,  Pyrus  sp.  (O.  Karagöz)  (BMNH).  Mugla:  30  km  E  Mugla, 
750  m,  2.V.1990,  Crataegus  sp.  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 

Cacopsylla  albipes  (Flor) 

Reported  from  Gumu§hane  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Cacopsylla  breviantennata  (Flor) 

Reported  from  Gümü§hane  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Cacopsylla  costalis  (Flor) 

Reported  from  Ìcel,  Adana,  Gazïantep,  Hâkkarî  (Klimaszewski  &  Lodos, 
1977,  1979). 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  557 

Additional  material  examined:  Adana:  Pozanti,  2.V.1978,  Malus  sylvestris;  6.vi.l979, 
Malus  sylvestris  (A.  Yigit). 

Cacopsylla  fasciata  (Low) 

Reported  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Cacopsylla  cf.  hippophaes  (Forster) 

Material  examined:  Erzurum:  Hasankale,  11. vii.  1970,  Elaeagnus  sp.  (A.  Kalkandelen). 
Nevsehir:  Ürgüp,  15. viri.  1979,  on  weeds. 

Comment.  This  species  resembles  C.  hippophaes  and  C.  nasuta  (Horvath)  in 
coloration,  and  shape  and  structure  of  the  genal  cones,  forewings  and  terminalia.  It 
differs  from  hippophaes  in  the  longer  and  narrower  genal  cones,  and  the  apex  of  the 
male  parameres  which  is  suddenly  constricted  to  form  an  angular,  narrow,  forward 
directed  point.  From  C.  nasuta  it  differs  in  the  relatively  shorter  genal  processes,  the 
stronger  curved  foremargin  of  the  forewings  which  gives  the  wing  a  more  elliptic 
shape,  the  vein  Rs  which  is  less  strongly  bent  towards  the  foremargin,  the  presence  of 
surface  spinules  in  all  cells,  the  longer  setae  on  the  female  proctiger  which  are  leaving 
seta-free  areas  on  either  side  of  the  pore-ring,  the  more  abundant  setosity  on  the  sides  of 
the  subgenital  plate,  and  the  downward  curved  valvulae  1  and  2.  Without  a  revision  of 
the  Elaeagnaceae-feeding  species  of  the  Cacopsylla  hippophae  group,  a  task  which  is 
outside  the  scope  of  this  study,  the  identity  of  the  material  at  hand  remains  doubtful. 

Cacopsylla  incerta  (Loginova) 

Reported  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Cacopsylla  mali  (Schmidberger) 

Reported  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Cacopsylla  mariannae  (Baeva) 

Reported  from  Izmir  (Önucar  &  Ulu,  1991)  (examined). 

Additional  material  examined:  Istanbul:  Bahçekoy,  110  m,  18.vi.1964,  Crataegus  sp. 
(H.  Çanakçioglu)  (BMNH).  Mugla:  30  km  E  Mugla,  750  m,  2.V.1990,  Crataegus  sp.  (D. 
Burckhardt)  (MHNG).  Kayseri:  Felahiye,  22.vi.1966,  Quercus  sp.  (G.  Remaudière)  (MHNG). 
Van:  Lake  Van,  17.vii.,  Crataegus  sp.  (G.  Remaudière)  (MHNG). 

Cacopsylla  moscovita  (Andrianova) 

Reported  from  Tuncelì  (Burckhardt,  1988)  (examined). 


558  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 

Cacopsylla  myrthi  (Puton) 

Reported  from  Ankara  (as  Psylla  myrtì  (sic!))  (Vondràcek,  1953);  Manìsa, 
Erzìncan  (as  Cacopsylla  myrtì  (sic!))  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979);  Izmir  (as 
Cacopsylla  alaterni)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979;  Önucar,  1983). 

Additional  material  examined:  Izmir:  Dikili,  20.iii.1979,  Rhamnus  alaternus  (A.  Önucar 
&  O.  Ulu). 

Comment.  The  Turkish  records  of  C.  alaterni  concern  C.  myrthi. 


Cacopsylla  notata  (Fior) 

Reported  from  Izmir  (as  Cacopsylla  pyricola)  (Klimaszewski  &  Lodos  1977, 
1979;  Önucar,  1983);  from  Turkey  without  further  indications  (Burckhardt  & 
Hodkinson,  1986)  (examined). 

Additional  material  examined:  Izmir:  Merkez,  Karagöl,  19.viii.1977,  Juniperus  sp.  (A. 
Önucar  &  O.Ulu);  Menderes-Claros,  4.V.1990,  Pyrus  amy  g  da  I  if  ormi  s  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 
Mugla:  30  km  E  Mugla,  750  m,  2.V.1990,  Pyrus  amygdaliformis  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 


Cacopsylla  peregrina  (Forster) 

Material  examined:  Erzìncan:  Ortayurt,  viii-ix.1980,  Phaseolus  sp.  (M.  Aydemir). 

Cacopsylla  per  mixta  Burckhardt  &  Hodkinson 

Reported    from    Konya,    Ad  ana    (Burckhardt    &    Hodkinson,     1986); 
Gumu§hane  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Additional   material  examined:   Mardin:   Nurhak  Daglari,   Karahan  Pass,    1880   m, 
16.vi.1970,  no.  13  (Exp.  Nat.  Mus.  Praha)  (NMP). 

Cacopsylla  pulchella  (Low) 

Reported  from  Izmir  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977,  1979;  Önucar,  1983) 
(examined). 

Additional  material  examined:  Aydin:  Nyssa,  3  km  N  Sultanhisar,  3. v.  1990,  Cercis 
siliquastrum  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 

Cacopsylla  pyri  (L.) 

Reported    from    Izmir    (Klimaszewski    &    Lodos,    1979;    Önucar,    1983) 
(examined);  Turkey  without  further  indications  (Burckhardt  &  Hodkinson,  1986). 

Additional    material    examined:    Ankara:    Polath,    5. v.  1979.    Armeniaca    vulgaris; 
29. xi. 1985,  Pyrus  communis  (C.  Zeki).  Erzìncan:  3.ix.l979,  Malus  sylvestris. 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  559 

Cacopsylla  pyrisuga  (Forster) 

Reported  from  Turkey  without  further  indications  (Burckhardt  &  Hodkinson, 
1986). 

Additional  material  examined:  Izmir:  13.vi.1979,  on  weeds  (A.  Önucar  &  O.  Ulu); 
Merkez,  ìnciralti,  24.vi.1980,  Solanum  melongena  (P.  Hincal). 

Cacopsylla  rhamnicola  (Scott) 

Reported  from  Artvìn,  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Cacopsylla  saliceti  (Forster) 

Reported  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Comment.  The  4  females  were  tentatively  identified  by  Burckhardt  (1988)  as 
C.  saliceti.  Males  are  required  to  confirm  the  identification. 

Cacopsylla  zetterstedti  (Thomson) 

Material  examined:  Erzìncan:  Refahiye,  5. vii.  1970,  Elaeagnus  sp.;  Ispir,  Serceme, 
10.vii.1970  (A.  Kalkandelen). 

Psylla  alni  (L.) 

Reported  from  Izmir  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979;  Önucar,  1983)  (exa- 
mined). 

Psylla  foersteri  Flor 

Reported  from  Izmir  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979;  Önucar,  1983) 
(examined),  Tuncelì,  Artvìn  (as  Baeopelma  foersteri)  (Burckhardt,  1988)  (exa- 
mined). 

Spanioneura  caucasia  Loginova 

Reported  from  Artvìn  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Spanioneura  turkiana  (Klimaszewski  &  Lodos) 

Amlyrhina  turkiana  Klimaszewski  &  Lodos,  1977:  3.  Holotype  Ô,  Turkey:  Elazig,  Harput. 
15.vi.1976,  Amygdalus  communis  (depository  unknown),  not  traced. 


560  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 


Spanioneura  turkiana  (Klimaszewski  &  Lodos);  Hodkinson  &  Hollis,  1987:  11. 

Amblyrhìna  péchai  Klimaszewski  &  Lodos,  1977:  4.  Holotypeì,  Turkey:  Mardin,  3.vi.l976, 

Prunus  domestica  (depository  unknown),  not  traced.  Syn.  n. 
Spanioneura  péchai  (Klimaszewski  &  Lodos);  Hodkinson  &  Hollis,  1987:  11. 

Reported  from  Malatya,  Adiyaman,  Elazig,  Sììrt  (as  Amblyrhìna  turkiana) 
(Klimaszewski  &  Lodos,  1977,  1979)  (examined);  from  MardIn  (as  Amblyrhìna 
péchai)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977). 

Additional  material  examined:  Elazig:  Harput,  20.vi.1977,  Amygdalus  communis; 
Harput,  1977  (Badern)  (JMUL). 

Comment.  According  to  the  original  descriptions  (Klimaszewski  &  Lodos, 
1977),  A.  péchai  differs  from  A.  turkiana  only  in  the  shape  of  cell  ml+2  and  the 
forewing  coloration.  The  material  at  hand,  paratypes  and  locotypical  specimens  of  A. 
turkiana,  is  slightly  variable  in  respect  to  these  characters  indicating  that  they  are  of 
intraspecific,  rather  than  specific  significance.  The  holotypes  were  unavailable  for 
examination,  as,  contrary  to  the  indications  of  Klimaszewski  &  Lodos  (1977),  they  are 
preserved  neither  in  the  Aegean  University  Izmir  (Lodos,  pers.  comra.),  nor  in  the 
Silesian  University,  Aegean  University,  Katowice.  Despite  the  absence  of  the 
holotypes,  the  two  taxa  are  synonymised  here. 


Calophyidae 
Calophya  rhois  (Low) 

Reported  from  Artvìn  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

HOMOTOMIDAE 

Homotoma  ficus  (L.) 

Reported  from  Izmir  (as  Homotoma  viridis)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1977, 
1979;  Önljcar,  1983);  Artvìn  (as  H.  viridis)  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Additional  material  examined:  Izmir:  Ödemi§  and  Tire,  viii-ix.1984,  Castanea  sativa  (A. 
Önucar  &  O.  Ulu).  Adana:  Hasanbeyli,  20.viii.1979,  Malus  sylvestris  (A.  Yigit). 

Comment.  There  are  different  opinions  regarding  the  validity  of  Homotoma 
viridis  Klimaszewski.  Based  on  the  adult  morphology,  Burckhardt  (1989a)  concluded 
that  H.  viridis  is  synonymous  with  H.  ficus.  Differences  in  the  number  of  the  larval 
marginal  sectasetae,  on  the  other  hand,  were  used  by  Rapisarda  (1989)  to  show 
specific  distinctness  of  the  two  taxa.  We  attribute  the  latter  differences  also  to 
individual,  intraspecific  differences  and  follow  the  concept  of  Burckhardt  (1989a). 

Triozidae 

Egeirotrioza  populi  (Horvath) 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  561 


Reported  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 
Eutrioza  opima  Loginova 

Reported  from  Konya  (as  E.  bif asciata)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1980). 


Trioza  achilleae  Wagner 

Reported  from  Artvìn,  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Trioza  alacris  Flor 

Reported  from  Izmir  (as  Heterotrioza  alacris)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979; 
ÖNUCAR,  1983). 

Additional  material  examined:  Istanbul:  Istanbul,  29.vii-4.viii.1925  (G.  Edwards) 
(BMNH).  Izmir:  Seferihisar,  Teos,  4.V.1990,  Laurus  nobilis  (D.  Burckhardt)  (MHNG). 

Trioza  albiventris  Forster 

Reported  from  Ankara  (Vondräcek,  1953);  Tuncelì,  Kars  (as  Bactericera 
albiventris)  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Additional  material  examined:  Konya:  30  km  S  Beysehir,  15. xi.  1965,  Salix  (G. 
Remaudière)  (MNHN). 

Trioza  anthrisci  Burckhardt 

Reported  from  Artvìn,  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Trioza  brassicae  Vasil'ev 

Reported  from  Gümü§hane  (as  Bactericera  brassicae)  (Burckhardt,  1988) 
(examined). 

Trioza  centranthi  (Vallot) 

Material  examined:  Sakarya:  Sapanca  Golii,  13. vi. 1970,  no.  1  (Exp.  Nat.  Mus.  Praha) 
(NMP).  Cankiri:  Ilgaz  Daglan,  Ilgazdagi  Geçidi,  24.vi.1966,  Valeriana  sp.  (G.  Remaudière) 

(MNHN). 

Trioza  crithmi  Low 

Reported  from  Ankara,  Adana  (Vondräcek,  1953). 


562  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 

Trioza  foersteri  Meyer-Diir 

Material  examined:  Sakarya:    Sapanca  Golii,  13. vi.  1970,  no.  1  (Exp.  Nat.  Mus.  Praha) 
(NMP). 


Trioza  galii  Förster 

Reported  from  Urfa  (as  Trioza  galli  (sic!))  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979); 
Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Additional  material  examined:  Aydin:  Priene,  30.iv.1990,  swept  from  low  vegetation  (D. 
Burckhardt)  (MHNG). 


Trioza  ilicina  (de  Stefani) 

Material  examined:  Konya:  30  km  S  Bey§ehir,  15. xi.  1965,  Quercus  sp.  (G.  Remaudière) 
(MNHN);  same  but  40  km  S  Bey§ehir.  Adana:  55  km  E  Osmaniye,  19.xi.1965,  Quercus 
coccifera  (G.  Remaudière)  (MNHN). 


Trioza  kantshavelii  Gegechkori 

Reported  from  Artvìn  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Trioza  magnisetosa  Loginova 

Reported  from  Icel,  Adana  (as  Heterotrioza  magnisetosa)  (Klimaszewski  & 
Lodos,  1977). 

Additional  material  examined:  Nevsehir:  Ürgüp,  15. vi.  1970  ,  no.  6  (Exp.  Nat.  Mus. 
Praha)  (NMP).  Tunceü:  Munzur  Daglan.  Pülümür  Pass,  1955  m,  17.vi.1970,  no.  17  (Exp.  Nat. 
Mus.  Praha)  (NMP). 

Trioza  neglecta  Loginova 

Reported  from  Nev§ehir  (Loginova,  1978);  Urfa,  Elazig  (as  Heterotrioza 
neglecta)  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979);  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined); 
Adana  (Lauterer  &  Janicek,  1990). 

Additional  material  examined:  Burdur:  22.vi.1983,  Vitis  vinifera.  Konya:  Eregli, 
13.xi.1965,  Elaeagnus  angustifolius  (G.  Remaudière)  (MNHN).  Adana:  Pozanti,  25.viii.1979, 
Malus  sylvestris  (A.  Yigit).  Nigde:  Ulukisk,  2.V.1979,  on  weeds.  Nev§ehir:  Giilsehir, 
16.viii.1979,  Elaeagnus  angusti/olia;  Ürgüp,  15.vi.  1970,  no.  6  (Exp.  Nat.  Mus.  Praha)  (NMP). 

Trioza  nigricornis  Förster 

Reported  from  Ankara  (Vondracek,  1953). 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  563 

Material  examined:  Burdur:  Karamanh,  21. vi. 1983,  Cicer  arietinum.  Ankara: 
Sereflikoçhisar,  25.vii.1983  (A.  Kalkandelen).  Konya:  Eregli,  7.x. 1969;  Ivriz  (=Aydinkent), 
Eregli,  16.vi.1966,  Astragalus  sp.  (G.  Remaudière)  (MNHN).  Tunceli:  Munzur  Daglan, 
Pülümür  Pass,  1955  m,  17.vi.1970,  no.  17  (Exp.  Nat.  Mus.  Praha)  (NMP).  Agri:  Tahir,  2400  m, 
18.vi.1970,  no.  21  (Exp.  Nat.  Mus.  Praha)  (NMP). 

Comment.  Vondräcek's  (1953)  record  needs  verification  as  it  may  concern 
other  members  of  the  T.  nigricornis  group. 

Trioza  remota  Forster 

Reported  from  Izmir  (Önucar  &  Ulu,  1991)  (examined). 

Additional  material  examined:  Ïçel:  N  Tarsus,  300  m,  22.xii.1965,  Quer  eus  sp.  (G. 
Remaudière)  (MNHN). 

Trioza  rhamni  (Schrank) 

Reported  from  Kars  (Burckhardt,  1988)  (examined). 

Trioza  scottii  Low 

Reported  from  Konya  (as  Heterotrioza  scotti  (sic!))  (Klimaszewski  &  Lodos, 
1980). 

Trioza  tremblayi  Wagner 

Reported  from  Erzurum  (as  B acter icera  tremblayi)  (Klimaszewski  &  Lodos, 
1979). 

Material  examined:  Konya:  Eregli,  9.x.  1969,  Raphanus  sativus  (A.  Kalkandelen). 
Gümü§hane:  9.viii.l984,  Allium  cepa  (K.  Serdar).  Erzurum:  Erzurum,  15.vii.1975,  Allium  cepa 
(N.  Lodos)  (BMNH). 

Trioza  trigonica  Hodkinson 

Reported  from  Izmir  (Hodkinson,  1981)  (examined). 

Additional  material  examined:  Sakarya:  Adapazan,  viii.1980,  yellow  tray  (F.  Ereslan) 
(BMNH). 

Trioza  trisignata  Low 

Reported  from  Izmir  (Önucar  &  Ulu,  1991)  (examined). 

Trioza  urticae  (L.) 

Reported  from  Ïçel,  Adana  (Klimaszewski  &  Lodos,  1979);  Artvin 
(Burckhardt,  1988)  (examined). 


564  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ONUÇAR 


Trioza  sp. 

Material   examined:    Mode:    50   km   N   Nigde,    21. vi.  1966,    Chenopodium    sp.    (G. 
Remaudière)  (MNHN). 


Key  to  adults 

1  Antennal  flagellar  segments  flattened  bearing  long  black  setae.  Male 
proctiger  distinctly  2-segmented.  On  Ficus  carica. 

Homotomidae:  Homotoma  ficus  (L.) 

Antennal  flagellar  segments  more  or  less  cylindrical.  Male  proctiger  1- 
segmented,  sometimes  indistinctly  subdivided 2 

2  Basal  portion  of  aedeagus  straight.  Forewings  with  costal  break  and 
pterostigma,  anal  break  in  distance  of  apex  of  Cu  lb;  cell  cu  la  much 
larger  than  m  1+2,  vein  Cu  lb  distinctly  longer  than  Cul.  On  Cotinus 

coggyria  (sic!),  Rhus  spp Calophyidae:  Calophya  rhois  (Low) 

Basal  portion  of  aedeagus  U-shaped.  Forewings  with  different  combi- 
nation of  characters 3 

3  Forewings  with  vein  R+M+Cul  bifurcating  into  R  and  M+Cul;  if 
trifurcating  then  anal  break  close  to  apex  of  vein  Cu  lb  and  metabasi- 
tarsus  with  1  or  2  black  spurs.  Costal  break  and/or  pterostigma  often 

developed Psyllidae 4 

Forewings  with  vein  R+M+Cul  trifurcating  into  R,  M  and  Cui  or  bifur- 
cating into  R+M  and  Cu  1 ,  or  R  and  M+Cu  1  ;  anal  break  distant  from  apex 

of  vein  Cu  lb;  costal  break  and  pterostigma  always  absent.  Metabasi- 
tarsus  without  black  spurs Triozidae 64 

4  Metacoxae    without    meracanthus;    trochanteral    cavity    with    weakly 

sclerotised  tubercle Rhinocolinae 5 

Metacoxae  with  horn-shaped  meracanthus;  trochanteral  cavity  without 
tubercle 10 

5  Head  in  profile  cuneate.  Forewings  with  plate-like  microsculpture 
basally.  Propleurites  situated  on  the  ventral  body  surface.  On  Acer  spp. 

Rhinocola  aceris  (L.) 

Head  in  profile  rounded  anteriorly.  Forewings  with  spinules  basally. 
Propleurites  in  lateral  position 6 

6  Forewings  without  expanded  pattern.  Male  parameres  simple,  lanceolate 7 

Forewings  with  dark,  sometimes  very  faint  pattern  forming  a  zig-zag 
band  along  outer  margin.  Male  parameres  with  posterior  process.  On 
Pistacia  spp Agonoscena 8 

7  Antenna  length/head  width  ratio  more  than  1.5.  Coronal  suture  fully 

developed.  On  Pistacia  spp Megagonoscena  viridis  (Baeva) 

Antennae  length/head  width  ratio  less  than  1.2.  Coronal  suture  reduced 
basally.  On  Cistus  spp Lisronia  varicicosta  (Hodkinson  &  Hollis) 

8  Forewings  with  two  narrow  brown  bands  in  apical  part,  without  continuous 
band  stretching  from  base  of  pterostigma  to  apex  of  Cu  lb,  and  without  large 
dark  patches  in  this  area.  Male  parameres  with  large  posterior  lobe  arising  in 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  555 

basal  part  of  anterior  lobe  and  about  as  long  as  the  latter.  Dorsal  margin  of 
female  proctiger  with  large  hump  in  the  middle.  On  Pistacia  lentiscus. 

Agonoscena  targionii  (Lichtenstein) 

Forewings  with  one  broad  dark  band  in  apical  part,  and  a  continuous 
band  or  large  patches  in  the  middle,  stretching  from  base  of  pterostigma 
to  apex  of  Cu  lb.  Male  parameres  with  small  posterior  lobe,  arising  in 
distal  half.  Dorsal  margin  of  female  proctiger  concave  or  sinuous  without 
large  hump 9 

9  Vein  C+Sc  of  forewings  concave.  Antennal  segment  10  with  both 
terminal  setae  distinctly  longer  than  segment  10.  Pattern  of  forewings 

very  dark  and  well-defined.  On  Pistacia  spp Agonoscena  cisti  (Puton) 

-  Vein  C+Sc  of  forewings  convex.  Antennal  segment  10  with  at  least  one 
terminal  seta  shorter  than  segmental  length.  On  Pistacia  spp. 
Agonoscena  pistaciae  Burckhardt  &  Lauterer 

10  Vertex  longer  than  large Liviinae:  Livia  ....  11 

-  Vertex  larger  than  long 12 

1 1  Antennal  segment  2  long  pear-shaped.  Forewings  oval.  On  Juncus  spp. 

Livia  juncorum  (Latreille) 

Antennal  segment  2  short,  cylindrical.  Forewings  oblong  with  subparallel 

fore  and  hind  margins.  On  Carex  spp Livia  crefeldensis  Mink 

12  Head  with  large  anterior  flattened  lobes  enclosing  median  ocellus  which 

is,  therefore,  visible  only  in  dorsal  view Liviinae:  Euphyllura 13 

Head  different,  either  regularly  rounded  anteriorly,  or  with  separated 
lobes  or  cones.  Median  ocellus  visible  in  frontal  and/or  ventral  view 14 

13  Pterostigma  of  forewings  long,  more  than  3  times  the  distance  between 
the  apices  of  pterostigma  and  vein  Rs;  with  transverse  veins  which  are 
more  or  less  well-developed.  Parameres  in  profile  short  with  flattened 
anterior  lobe  in  apical  two  thirds.  Apex  of  female  proctiger  pointed.  On 

Olea  europaea Euphyllura  straminea  Loginova 

Pterostigma  short,  shorter  than  twice  the  distance  between  the  apices  of 
pterostigma  and  vein  Rs;  usually  without  transverse  veins.  Parameres  in 
profile  long  with  subparallel  fore  and  hind-margins.  Apex  of  female 
proctiger  truncate.  On  Olea  europaea,  Phillyrea  latifolia,  Osmanthus 
spp Euphyllura  phillyreae  Förster 

14  Head  with  genal  cones;  apical  metatibial  spurs  forming  a  crown. 

Diaphorininae  ....  15 

Either  head  without  genal  cones  or  apical  metatibial  spurs  grouped 18 

15  Antennae  shorter  than  head  width.  Male  parameres  cuneiform.  Aedeagus 
3-segmented.  Female  subgenital  plate  ending  in  a  single  point  apically. 

On  Thymelaea  hirsuta Diaphorina  putonii  (Low) 

Antennae  longer  than  1.5  times  head  width.  Male  parameres  in  profile 
complex,  hammer  or  ax-shaped.  Female  subgenital  plate  ending  in  two 
points.  On Fraxinus  spp Psyllopsis  ....   16 

16  Male  parameres  with  large  anterior  and  posterior  lobes  in  apical  half. 
Dorsal  margin  of  female  proctiger  almost  straight  with  indistinct 
subapical  incision  separating  a  short  evenly  tapering  apical  process.  On 
Fraxinus  sp Psyllopsis  machinosus  Loginova 


566  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ONUÇAR 


Male  parameres  only  with  a  large  anterior  lobe.  Female  proctiger  with 
either  strongly  sinuous  dorsal  margin,  or  with  long  subparallel  apical 
process 17 

17  Male  parameres,  in  profile,  strongly  incised  dorsally.  Female  proctiger 
with  relatively  long  subparallel  apical  process.  On  Fraxinus  excelsior. 

P syllopsis  fraxinicola  (Förster) 

Male  parameres,  in  profile,  only  weakly  concave  dorsally.  Female  proc- 
tiger truncate  apically,  without  apical  process.  On  Fraxinus  sp. 
P syllopsis  securicola  Loginova 

18  Basal  metatibial  spine  always  absent.  Apical  metatibial  spurs  more  or 
less  evenly   spaced,  forming  a  crown,  or  grouped  and  then  vertex 

flattened,  rectangular  with  anterior  lobes 19 

Basal  metatibial  spine  often  developed.  Apical  metatibial  spurs  always 
grouped.  Vertex  trapezoidal;  head  with  genal  cones 35 

19  Metabasitarsus  without  black  spurs.  Posterior  margin  of  male  proctiger 

more  or  less  straight Paurocephalinae  ....  20 

Metabasitarsus  with  two  black  spurs.  Posterior  margin  of  male  proctiger 
bearing  wing-like  processes Aphalarinae 24 

20  Forewings  without  pterostigma;  membrane  covered  in  large  tubercular 

microsculpture.  Host  plant  unknown Aphorma  lichenoides  (Puton) 

Forewings  with  distinct  pterostigma;  membrane  covered  in  small  spi- 
nules.  On  Populus  spp Camarotoscena 21 

21  Body  coloration  and  wing  membrane  orange,  sometimes  with  light 

brown  maculae Camarotoscena  subrubescens  (Flor) 

Body  coloration  yellowish  or  ochreous  with  many  fine  dark  brown  spots. 
Forewings  transparent  or  whitish  with  more  or  less  strongly  fused  dark 
brown  maculae 22 

22  Forewings  transparent,  with  very  fine  surface  spinules  hardly  visible  at 

50x  magnification Camarotoscena  lioberlandti  Vondrâcek 

Forewings  semitransparent  to  whitish,  with  large  surface  spinules  visible 

at  50x  magnification 23 

23  Surface  spinules  of  forewings  dense,  irregularly  spaced. 

Camarotoscena  speciosa  (Flor) 

Surface  spinules  of  forewings  sparser,  forming  irregular,  transverse  rows. 
Camarotoscena  fulgidipennis  Loginova 

24  Proepimeron  much  larger  than  proepisternum;  propleural  suture  diagonal 25 

Proepimeron  and  proepisternum  subequal;  propleural  suture  vertical 28 

25  Vertex  rounded  anteriorly,  without  lobes.  Vein  Rs  of  forewings  turned 
towards  outer  wing  margin.  On  My  ricaria  spp.  ...  Crastina  myricariae  Loginova 
Vertex  forming  two  rounded,  flattened  lobes  anteriorly.  Vein  Rs  of 
forewings  turned  towards  anterior  wing  margin.  On  Tamarix  spp. 
Colposcenia  ...  26 

26  Forewing  pattern  consisting  of  irregularly  distributed  brown  maculae  on 
yellowish  ground.  Pterostigma  very  small  or  absent.  Posterior  lobes  of 
male  proctiger  broad  basally,  evenly  tapering  to  apex. 
Colposcenia  bidentata  Burckhardt 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  567 

Forewing  pattern  complex  always  with  more  or  less  expanded  white 
patches  in  apical  half.  Pterostigma  broad  basally,  well-developed.  Pos- 
terior lobes  of  male  proctiger  in  profile  irregularly  hexagonal 27 

Apices  of  veins  along  outer  forewing  margin  with  dark  spots.  Hind- 
margin  of  posterior  lobes  of  male  proctiger  almost  straight. 

Colposcenia  aliena  (Low) 

Apices  of  veins  along  outer  forewing  margin  without  dark  spots. 
Hindmargin  of  posterior  lobes  of  male  proctiger  distinctly  concave. 

Colposcenia  osmanica  Vondrâcek 

Vertex  with  distinct  anterior  lobes  which  are  separated  from  the  genae  by 
a  fine  suture;  lower  head  surface,  between  antennal  insertion  and  eye, 
forming  a  pronounced  tubercle.  On  Rumex  sp. 

Aphalara  grandicula  (Gegechkori) 

Vertex  with  weakly  developed  anterior  lobes  which  smoothly  pass  into 

the  genae;  lower  head  surface  without  tubercles Craspedolepta 29 

Pattern  of  forewings  consisting  of  well-defined,  brown  maculae 30 

Forewings  without  pattern  or  with  indistinct  spots  or  bands 32 

Body  and  forewing  membrane  witout  setae.  On  Artemisia  absinthium,  A. 

maritimum Craspedolepta  malachitica  (Dahlbom) 

Body  and  forewings  bearing  setae 31 

Setae  on  forewings  short  and  inconspicuous.  Male  parameres  in  profile 
with  angled  posterior  margin.  Dorsal  margin  of  female  subgenital  plate 

concave.  On  Artemisia  sp Craspedolepta  armazhi  Gegechkori 

Setae  on  forewings  long,  conspicuous.  Male  parameres  in  profile  with 
almost  straight  posterior  margin.  Dorsal  margin  of  female  proctiger 

sinuate.  On  Artemisia  sp Craspedolepta  setosa  (Wagner) 

Forewings  transparent  without  brown  pattern 33 

Forewings  with  indistinct  fumose  areas  along  the  outer  wing  margin 34 

Surface  spinules  arranged  in  irregular  transverse  ro#ws.  Male  parameres 
with  large  triangular  apex  and  long  straight  anterior  process  on  inner 
surface.  Female  proctiger  more  than  4  times  pore  ring  length.  On  Daucus 

carota,  Seseli  sp Craspedolepta  innoxia  (Forster) 

Surface  spinules  of  forewings  widely  spaced,  sometimes  partially 
reduced;  not  forming  transverse  rows.  Male  parameres  with  rounded 
head-like  apex,  and  with  short,  claw-like  anterior  process.  Female 
proctiger  shorter  than  4  times  pore  ring  length.  On  Artemisia  vulgaris. 

Craspedolepta  omissa  Wagner 

Antennae  10-segmented.  On  Achillea  spp. 

Craspedolepta  bulgarica  Klimaszewski 

Antennae  9-segmented.  On  Achillea  spp. 

Craspedolepta  pontica  Dobreanu  &  Manolache 

Metabasitarsus  without  or  with  a  single  black  spur Arytaininae  p.  p 36 

Metabasitarsus  with  two  black  spurs 39 

Genal  cones  about  half  vertex  length.  On  Calicotome  spp. 
Arytainilla  cytisi  (Puton) 

Genal  cones  longer  than  3/4  vertex  length Livilla 37 


568  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 


37  Forewing  pattern  consisting  of  two  subparallel  brown  bands,  one  along 
apical  part  of  vein  Rs  and  one  stretching  from  apex  of  vein  M 1+2  to 
bifurcation  of  M+Cul.  On  Chamaecytisus  austriacus. .  Livilla  horvathi  (Scott) 

-  Forewing  pattern  not  consisting  of  two  bands 38 

38  Forewing  pattern  consisting  of  dark  brown  maculae.  Genal  cones  about 
as  long  as  vertex.  Antennae  shorter  than  3.4  mm.  On  Genista  acantho- 

clada Livilla  hodkinsoni  (Burckhardt) 

Forewing  pattern  consisting  of  indistinctly  delimited  brown  area  in  apical 

part.  Genal  cones  longer  than  1.3  times  vertex  length.  Antennae  longer 

than  3.4  mm.  On  Spartium  junceum Livilla  spectabilis  (Flor) 

39  Forewings  with  long  cell  m  1+2  and  high  cell  cu  la.  Male  parameres 

truncate  apically Arytaininae:  Cyamophila  ....  40 

Forewings  with  shorter  and  lower  m  1+2  and  cu  la  cells.  Male  parameres 
different Psyllinae 41 

40  Forewings,  along  outer  margin,  with  dark  spots  in  the  middle  of  cells 
m  1+2,  m3+4  and  cu  la,  sometimes  very  faint.  Vertex  flattened.  Male 
parameres  with  large  postero-apical  tooth.  Dorsal  margin  of  female 
proctiger  almost  straight.  On  Glycyrrhiza  spp. 

Cyamophila  glycyrrhizae  (Becker) 

Forewings,  along  outer  wing  margin,  without  dark  spots.  Vertex  with 
strongly  indented  pits.  Male  parameres  with  large  antero-apical  tooth. 
Dorsal  margin  of  female  proctiger  distinctly  sinuous.  On  Astragalus  spp. 
Cyamophila  stoklosai  Klimaszewski  &  Lodos 

41  Antennae  longer  than  twice  head  width Psylla 42 

Antennae  shorter  than  twice  head  width 43 

42  Veins  of  forewings,  apart  from  marginal  vein  and  pterostigma  dark 
brown  to  black;  wing  membrane  clear.  Apex  of  distal  aedeagal  segment 
weakly  expanded.  Dorsal  margin  of  female  proctiger  almost  straight.  On 

Alnus  spp Psylla  alni  (L.) 

Forewings  with  yellow  veins  and  membrane.  Apex  of  distal  aedeagal 
segment  distinctly  expanded,  rounded.  Dorsal  margin  of  female  proctiger 
distinctly  concave,  serrate  apically.  On  Alnus  spp Psylla  foersteri  (Flor) 

43  Forewings  rhomboidal Spanioneura  ....  44 

Forewings  oblong-òval Cacopsylla  ....  45 

44  Genal  cones  about  three  quarters  vertex  length,  pointed  apically.  Male 

parameres  pointed  apically.  On  Buxus  sempervirens 

Spanioneura  caucasico  Loginova 

Genal  cones  about  half  vertex  length,  broadly  rounded  apically.  Male 
parameres  truncate  apically.  Host  plant  unknown,  perhaps  on  Amygdalus 
communis Spanioneura  turkiana  (Klimaszewski  &  Lodos) 

45  Forewings  without  dark  pattern;  pterostigma  regularly  tapering,  trian- 
gular; surface  spinules  in  cell  c+sc  restricted  to  apex  or  completely 
absent;  always  absent  from  base  of  cell  rs  proximal  to  bifurcation  of  vein 
R;  leaving  broad  spinule-free  stripes  along  the  veins;  fields  of  spinules 
tapering  along  outer  wing-margin;  spinules  more  or  less  evenly  spaced  in 

about  20  u  distance  to  form  rhombes  or  squares 46 

Combination  of  characters  absent 47 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  559 


Antennae  shorter  than  1.2  mm.  On  Crataegus  spp. 

Cacopsylla  peregrina  (Forster) 

Antennae  longer  than  1.3  mm.  On  Malus  spp.  ...  Cacopsylla  mali  (Schmidberger) 
Surface   spinules   of  forewings   densely   spaced   in  2-10  \i  distance; 
forewings  with  brown  band  along  outer  wing  margin.  Male  subgenital 
plate  with  terminal  hump.  Female  proctiger  and  subgenital  plate  with 

spiniform  apex.  On  Sorbus  aria Cacopsylla  breviantennata  (Flor) 

Surface  spinules  more  or  less  evenly  spaced  in  about  20  p  distance  to 

form  rhombes,  squares,  or  irregular  transverse  rows 48 

Cells  m  1+2  and  cu  la  of  forewing  very  long;  vein  M 1+2  almost  as  long 
as  M,  and  vein  Cu  la  distinctly  longer  than  Cui;  pterostigma  short. 
Forewings  elongate,  narrow,  widest  in  about  the  middle.  On  Spiraea  sp. 

Cacopsylla  fasciata  (Low) 

Cells  m  1+2  and  cu  la  of  forewings  shorter;  vein  M 1+2  distinctly  shorter 
than  M,  and  vein  Cu  la  shorter  than  Cui;  pterostigma  long.  Forewing 

broader 49 

Upper  surface  spinules  of  forewings  covering  the  whole  cell  c+sc  apart 
from  narrow  stripes  along  the  veins,  in  other  cells  forming  broad  fields, 
which  are  tapering  apically  towards  outer  wing  margin;  spinules  present 
in  cell  rs  proximal  to  bifurcation  of  vein  R;  without  dark,  contrasting 

patch  along  vein  Cu  lb 50 

Combination  of  characters  absent 52 

Antennae  usually  longer  than  1.2  mm.  Genal  processes  broad  and  widely 
rounded  apically.  Parameres  broad,  lanceolate.  Dorsal  margin  of  female 
proctiger  with  hump  in  the  middle  and  narrowly  rounded  apically.  On 

Pyrus  spp Cacopsylla  pyrisuga  (Forster) 

Antennae  usually  shorter  than  1.1  mm.  Parameres  narrow  of  with  two 
apical  processes.  Female  proctiger  either  with  concave  dorsal  margin  in 

the  middle  or  distinctly  truncate  apically 51 

Parameres,  in  profile,  with  rectangular  base  bearing  two  apical  processes. 
Dorsal  margin  of  female  proctiger  concave  distal  to  anus,  apex  narrowly 

rounded.  On  Malus  sylvestris Cacopsylla  costalis  (Flor) 

Parameres,  in  profile,  lanceolate,  narrowing  to  apex.  Dorsal  margin  of 
female  proctiger  with  hump  in  the  middle,  apex  truncate.  On  Crataegus 

spp Cacopsylla  affini  s  (Low) 

Surface  spinules  present  in  all  cells  forming  broad  fields;  apart  from 
narrow  stripes  along  the  veins,  covering  the  whole  surface  of  cell  c+sc; 
spinules  present  in  basal  part  of  cell  rs  proximal  to  bifurcation  of  vein  R; 

fields  in  apical  part  not  tapering  towards  wing  margin 53 

Combination  of  characters  absent 54 

Parameres   in  profile   with  large  postero-basal  lobe.   On  Salix  spp. 

Cacopsylla  saliceti  (Forster) 

Parameres  in  profile  without  postero-basal  lobe.  On  Salix  spp. 

Cacopsylla  moscovita  (Andrianova) 

Forewings  with  dark  band,  patches  or  spots  along  outer  margin,  or  with 

infuscate  membrane  around  vein  Culb  contrasting  from  adjacent  area 55 

Forewing  pattern  different;  membrane  adjacent  to  vein  Culb  light  or 
concolorous  with  sourrounding  area 58 


570  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 


55  Pattern  of  forewings  consisting  of  well  defined  dark  patches  at  the  apices 
of  pterostigma  and  veins  Rs,  M 1+2,  M3+4,  Cula  and  Culb,  as  well  as 
more  or  less  interrupted  band  from  apex  of  vein  Rs  to  the  middle  of  vein 

Cu  la.  On  Cercis  siliquastrum Cacopsylla  pulchella  (Low) 

Pattern  of  forewings  different 56 

56  Membrane  adjacent  to  vein  Culb  of  forewings  and  clavus  infuscate, 

otherwise  clear.  On  Sorbus  aria Cacopsylla  albipes  (Flor) 

Wings  with  brown  band  along  outer  margin 57 

57  Surface  spinules,  apart  from  radular  spinules,  in  apical  half  of  forewings 
absent;  apices  of  veins  on  outer  wing  margin  light.  On  Rhamnus  pallasii. 

Cacopsylla  incerta  (Loginova) 

Surface  spinules  in  apical  half  of  forewings  present;  apices  of  veins 
along  outer  wing  margin  dark.  On  Crataegus  spp. 
Cacopsylla  mariannae  (Baeva) 

58  Forewings  with  brown  clavus.  On  Pyrus  spp 59 

Forewings  with  clavus  of  the  same  colour  as  surrounding  membrane.  On 
Rhamnaceae  or  Elaeagnaceae 61 

59  Parameres  sickle-shaped.  Female  proctiger  with  strong  constriction  in  the 

middle Cacopsylla  pyri  (L.) 

Parameres  in  profile  lamellar.  Female  proctiger  cuneate 60 

60  Parameres  with  forward  directed  apical  tooth;  fore-margin  constricted  in 
basal  third.  Dorsal  segment  of  aedeagus  with  weakly  curved  apical 
dilatation.  Female  proctiger  often  clearly  exceeding  subgenital  plate. 

Cacopsylla  permixta  Burckhardt  &  Hodkinson 

Parameres  with  inwardly  directed  blunt  apex,  fore-margin  not  const- 
ricted. Distal  segment  of  aedeagus  with  apical  dilatation  forming  a  hook. 
Female  proctiger  only  slightly  exceeding  subgenital  plate. 
Cacopsylla  notata  (Flor) 

61  Surface  spinules  forming  broad  fields  in  apical  half  of  forewings 62 

Surface  spinules  forming  narrow  stripes  in  apical  half  of  forewings 63 

62  Body  coloration  green.  Wings  yellowish.  Host  plant  unknown. 

Cacopsylla  cf.  hippophaes  (Förster) 

Body  coloration  brown.   Wings  ochreous  to  brown.   On  Hippophaë 
rhamnoides Cacopsylla  zetterstedti  (Thomson) 

63  Antennae  shorter  than  1.1  mm.  On  Rhamnus  spp Cacopsylla  myrthi  (Puton) 

-  Antennae  longer  than  1.3  mm.  On  Rhamnus  catharticus. 

Cacopsylla  rhamnicola  (Scott) 

64  Forewings  with  vein  R+M+Cul  bifurcating  into  veins  R+M  and  Cui. 

Host  plant  unknown Eutrioza  opima  Loginova 

Forewings  with  vein  R+M+Cul  strictly  trifurcating  into  R,  M  and  Cui, 

or  bifurcating  into  R  and  M+Cu  1 65 

65  Forewings  with  vein  R+M+Cul  indistinctly  bifurcating  into  R  and 
M+Cul;  vein  Culb  almost  as  long  as  Cul.  On  Populus  spp. 

Egeirotrioza  populi  (Horvath) 

Forewings  with  vein  R+M+Cul  strickly  trifurcating  into  R,  M  and  Cui; 

vein  Culb  less  than  half  as  long  as  Cui Trioza  ...  .66 

66  Metatibiae  with  1+3  black  apical  spurs 67 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  57] 

-  Metatibiae  with  1+2  black  apical  spurs 73 

67  Vein  Rs  of  forewings  short,  more  or  less  concave 68 

-  Vein  Rs  of  forewings  long,  sinuous 69 

68  Genal  processes  long.  Terminal  setae  on  antennal  segment  10  strongly 
unequal.  Parameres  in  apical  quarter  regularly  narrowed  to  apex.  Female 
subgenital  plate  evenly  tapering  to  apex,  dorsal  margin  more  or  less 

straight.  On  Galium  spp.,  Sherardia  arvensis Trioza  galli  (Forster) 

Genal  processes  short.  Terminal  setae  on  antennal  segment  10  subequal. 
Parameres,  in  profile,  strongly  narrowed  in  apical  quarter  forming  an 
anterior  and  a  posterior  process.  Female  subgenital  plate  truncate 
apically,  dorsal  margin  consequently  strongly  convex.  On  Centranthus 

spp.,  Valerianella  spp.,  Fedta  cornucopiae Trioza  centranthi  (Vallot) 

69  Forewings,  apart  from  radular  spinules,  without  surface  spinules  in  apical 
half.  Parameres  simple,  slender,  pointed  apically.  Female  terminalia 
long.  Dorsal  margin  of  proctiger  almost  straight.  On  Urtica  spp. 

Trioza  urticae  (L.) 

Forewings  with  surface  spinules  in  apical  half. 70 

70  Thoracic  dorsum  and  abdomen  orange  reddish,  dark  brown  or  black. 
Terminal  setae  on  antennal  segment  10  strongly  unequal;  shorter  seta 

very  short,  annular,  truncate 71 

Thoracic  dorsum  and  abdomen  green  or  yellow.  Terminal  setae  on 
amennal  segment  10  subequal;  shorter  seta  several  times  longer  than 
wide  at  base 72 

71  Genal  processes  short  triangular;  their  axes  converging  towards  the  apex. 

On  My  cells  mur  alls,  Prenanthes  purpurea Trioza  foer steri  Meyer-Dür 

Genal  processes  long,  fusiform;  their  axes  subparallel.  On  Rhamnus  spp. 
Trioza  rhamni  (Schrank) 

72  Apical  sclerotized  process  of  male  parameres  with  pronounced  postero- 
apical  angle.  Female  proctiger  short,  with  almost  straight  or  slightly 
concave  dorsal  margin  and  rounded  apex.  On  Achillea  spp. 

Trioza  achtlleae  Wagner 

Apical  sclerotized  process  of  male  terminalia  rounded  postero-apically. 
Female  proctiger  long,  with  strongly  concave  dorsal  margin,  and  truncate 
apex.  Host  plant  unknown Trioza  kantshavelli  Gegechkori 

73  Bifurcation  of  vein  M  of  forewings  distinctly  distal  to  line  from  apices  of 

veins  Rs  to  Cula 74 

Bifurcation  of  vein  M  of  forewings  on,  or  proximal  to  line  from  apices  of 
veins  Rs  to  Cula 77 

74  Vein  Rs  of  forewings  sinuous  to  almost  straight;  vein  M 1+2  more  than 
twice  the  length  of  vein  M3+4;  fore  margin  of  forewings  strongly  arched, 
hind  margin  only  weakly  curved.  Male  proctiger  with  large  posterior 

lobes.  Female  proctiger  long.  On  Rubus  spp Trioza  trtslgnata  Low 

Vein  Rs  of  forewings  concave;  vein  M 1+2  less  than  twice  as  long  as 
M3+4;  fore  margin  of  forewings  only  slightly  stronger  curved  than  hind 
margin.  Hind  margin  of  male  proctiger  weakly  produced.  Female  termi- 
nalia short 75 

75  Forewings  narrow,  more  than  2.7  times  as  long  as  wide,  without  surface 
spinules  in  apical  half.  On  Laurus  spp Trioza  alacris  Flor 


572  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ÖNUCAR 


Forewings  wide,  less  than  2.7  times  as  long  as  wide,  with  surface  spinules 76 

76  Surface  spinules  present  in  all  cells  of  forewings,  forming  large  fields. 

On  deciduous  Quercus  spp Trioza  remota  Forster 

Surface  spinules  largely  reduced  in  apical  half  of  forewings.  On 
evergreen  Quercus  spp Trioza  ilicina  (de  Stefani) 

77  Forewings  with  surface  spinules  in  apical  half  developed 78 

Forewings  without  surface  spinules  in  apical  half. 79 

78  Male  parameres  in  profile  triangular,  distinctly  shorter  than  proctiger. 
Female  subgenital  plate  with  styliform  apical  process.  Oligophagous  on 

Apiaceae,  particularly  on  Anthriscus  spp Trioza  anthrisci  Burckhardt 

Male  parameres  slender,  in  profile  sinuous,  about  as  long  as  proctiger  or 
longer.  Female  subgenital  plate  without  styliform  apical  process.  On 
Salix  spp Trioza  albiventris  Förster 

79  Genal  cones  longer  than  half  vertex  length 80 

Genal  cones  shorter  than  half  vertex  length 83 

80  Vein  M  of  forewings  more  than  3  times  as  long  as  M 1+2.  Male  proctiger 
with  long,  wing-like  posterior  lobes.  On  Crithmum  maritimum. 

Trioza  crithmi  Low 

Vein  M  of  forewings  less  than  twice  as  long  as  M 1+2.  Male  proctiger 
produced  posteriorly  but  without  wing-like  processus 81 

81  Body  coloration  ochreous  or  brown  with  more  or  less  expanded  dark  brown 
pattern.  Forewing  length  less  than  3.0  mm.  On  Berberis  vulgaris. 

Trioza  scottii  Low 

Body  coloration  green  or  yellow.  Forewing  length  over  3.7  mm.  On 
Elaeagnus  spp 82 

82  Posterior  lobes  of  male  proctiger  large  semicircular.  Female  proctiger 
with  long  dorsal  setae  ending  almost  at  apex  of  proctiger.  On  Elaeagnus 

angustifolia Trioza  neglecta  Loginova 

Posterior  lobes  of  male  proctiger  narrow.  Female  proctiger  with  long 
dorsal  setae  ending  at  about  the  middle  of  apical  process.  On  Elaeagnus 
angustifolia Trioza  magnisetosa  Loginova 

83  Forewings  narrow,  widest  in  the  middle;  vein  Rs  relatively  short  and 
straight.  Male  proctiger  in  profile  triangular,  parameres  slender  in  apical 

half.  On  Daucus  carota Trioza  trigonica  Hodkinson 

Forewings  broad,  widest  in  apical  third;  vein  Rs  longer  and  strongly 
sinuate.  Male  proctiger  in  profile  broadly  rounded,  parameres  relatively 
broad  in  apical  half 84 

84  Male  parameres  in  profile  relatively  broad,  apex  broadly  truncate.  Distal 
segment  of  aedeagus  with  longer  basal  shaft  and  relatively  small  rounded 
apical  dilatation.  Genal  cones  more  slender.  Polyphagous,  often  on 

Allium  cepa Trioza  tremblayi  Wagner 

Male  parameres  in  profile  relatively  slender,  apex  obliquely  truncate. 
Distal  segment  of  aedeagus  with  relatively  short  basal  shaft  and  large, 
subrectangular  apical  dilatation.  Genal  cones  more  broadly  rounded 85 

85  Third  antennal  segment  dark  brown  to  black.  Polyphagous. 

Trioza  nigricornis  Forster 

Third  antennal  segment  clear.  Polyphagous Trioza  brassicae  Vasil'ev 


TURKISH  JUMPING  PLANT-LICE  573 


Acknowledgments 


We  thank  Prof.  I.  D.  Hodkinson,  Liverpool,  Mr  D.  Hollis,  London,  Dr  P. 
Lauterer,  Brno,  Prof.  N.  Lodos,  Izmir  and  Dr  G.  Remaudière,  Paris  for  the  loan  of 
material,  comments  on  the  manuscript  draft  and  information  on  material  or  localities.  C. 
Charvet,  Geneva,  kindly  prepared  the  map  which  is  gratefully  acknowledged. 

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574  DANIEL  BURCKHARDT  &  AYNUR  ONUÇAR 


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Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  575-585;  septembre  1993 


New  species  in  the  genus  Stilicastenus  Coiffait 
(Coleoptera,  Staphylinidae,  Paederinae,  Astenina) 
27th  contribution  to  the  knowledge  of  Staphylinidae 


G.  M.  de  ROUGEMONT 

27  Walcot  Square,  London  SEI  1  4UB,  England. 

New  species  in  the  genus  Stilicastenus  Coiffait  (Coleoptera,  Staphyli- 
nidae, Paederinae,  Astenina)  27th  contribution  to  the  knowledge  of 
Styphylinidae.  -  Stilicastenus  Coiffait,  a  distinctive  genus  in  the  subtribe 
Astenina,  was  hitherto  known  only  by  the  female  types  of  5.  fasciatus 
Coiffait  from  Nepal.  New  taxa  are  here  described  from  southern  India, 
Ceylon,  continental  S.E.  Asia  and  Borneo.  The  genus  is  remarkable  for  the 
great  variation  in  the  shape  of  the  anterior  margin  of  the  labrum.  Species 
exhibit  four  main  types  of  labrum,  each  particular  to  a  geographic  area. 
The  outline  of  the  labrum  of  the  type  species  thus  cannot  be  used  to  define 
this  genus. 

Key-words:  Coleoptera  -  Styphylinidae  -  Paederinae  -  Stilicastenus  - 
taxonomy. 


A  series  of  beetles  which  I  collected  in  the  Kathmandu  Valley  in  February  1982, 
belonging  to  a  distinctive  genus  that  was  as  yet  unknown  to  me,  was  readily  identified 
from  Coiffait's  description  as  Stilicastenus  fasciatus  Coiff.  The  following  month  I 
collected  another  series  in  northern  Thailand  which  obviously  represented  a  new 
species  of  Stilicastenus.  This  species  is  remarkably  similar  to  S.  fasciatus,  even  in 
punctuation  and  colour  pattern,  differing  only  slightly  in  the  outline  of  the  forebody  and 
in  the  shape  of  the  ventral  blade  of  the  aedeagus.  The  new  species  left  me  perplexed 
however,  because  the  labrum  was  distinctly  lobed,  whereas  the  anterior  margin  of  the 
labrum  of  Stilicastenus  fasciatus  is  evenly  rounded,  unnotched  and  unlobed. 

Subsequently  the  collections  of  the  Geneva  Natural  History  Museum  and  the 
BMNH  revealed  further  new  species,  all  immediately  recognisable  as  Stilicastenus,  but 
showing  yet  more  extreme  variations  in  the  shape  of  the  labrum  (Fig.  5).  They  are 
described  below.  A  brief  redescription  of  the  genus  is  given,  as  well  as  a  redescription 
of  S.  fasciatus,  for  the  sake  of  comparisons  with  the  new  taxa. 


Manuscript  accepted  1 2.09. 1 992. 


576  G-  M-  DE  ROUGEMONT 

Stilicastenus  Coiffait 

Stilicastenus  Coiffait  1975:  172.  Type  species:  Stilicastenus  fasciatus  Coiffait. 

Fascies  characteristic  (Figs  1,  2),  resembling  Rugilus  (Eurystilicus)  ceylanensis, 
but  body  more  depressed,  pronotum  broader,  and  smaller  eyes  equidistant  from  anterior 
and  posterior  margins  of  head.  Punctuation  of  head  and  pronotum  finely  reticulate  - 
umbilicate  (much  more  finely  than  in  most  Astenus,  Stilicopsis  and  Dibelonetes). 

Prosternum  entirely  keeled;  mesosternum  not  keeled;  ventral  surface  of 
abdomen  keeled  at  base  between  posterior  coxae.  Anterior  and  middle  coxae  connate, 
elongate. 

Antennae  long,  slender,  all  antennomeres  elongate,  the  last  three  equal  or  sub- 
equal  in  length,  the  last  only  slightly  thicker  than  preceding  two. 

Labrum  variable,  the  anterior  margin  either  evenly  rounded  or  more  or  less 
deeply  lobed  or  toothed  (Figs  1,  2),  the  lobes  or  teeth  all  on  the  same  plane.  Mandibles 
long,  slender,  devoid  of  prostheca,  built  as  in  Astenus.  Maxillae  with  short  galea  and 
lacinia,  internally  (distally)  covered  in  dense  fine  pubescence;  1st  segment  of  palpi  3 
times  as  long  as  broad;  2nd  segment  about  5  times  as  long  as  broad;  3rd  slightly  shorter 
than  2nd;  4th  minute,  subulate.  Mentum  transverse.  First  segment  of  labial  palpi  3  times 
as  long  as  broad;  2nd  a  little  shorter,  furnished  with  a  long  black  seta  just  before  apex 
and  external  to  the  4th  segment  which  is  subulate. 

Anterior  tibia  with  a  rather  deep  concavity  on  inner  face  in  basal  half,  furnished 
internally  with  a  broad  whitish  ctenidium,  externally  with  3-4  fine  black  setae.  Meso- 
and  especially  metatibia  obliquely  truncate  apically.  Tarsi  simple,  slender;  tarsomere  I 
almost  as  long  as  II  and  III  together,  longer  than  V.  Fourth  tarsomeres  neither  lobed  nor 
thickened. 

Aedeagus  simple,  the  ventral  blade  fused  to  median  lobe;  lateral  lobes  not 
visible;  parameres  absent;  internally  devoid  of  sclerotised  structures. 

Key  to  the  species  of  Stilicastenus 

1  (2)    Labrum  simple,  the  anterior  margin  evenly  rounded,  devoid  of  a 

median  emargination  (Fig.  1.1).  Nepal,  Sikkim fasciatus  Coiff . 

2  (1)    Labrum  with  a  distinct  median  emargination  and  lateral  lobes  or  teeth 3 

3  (10)    Labrum  quadri-sinuate,  i.e.  the  median  emargination  feeble,  the  anterior 

margin  on  either  side  produced  into  two  slight  lobes  (Figs  1.2-5).  SE 
Asia:  Meghalaya  south  to  Thailand 4 

4  (5)    Size  (length  ca  5  mm.)  of  S.  fasciatus;  outline  of  forebody:  Fig.  1.2; 

colour  of  S.  fasciatus  (forma  typica)  or  body  entirely  fuscous  except 
yellow  posterior  margins  of  elytra  (var.  niger  nov.).  N.  Thailand  siamensis  n.  sp. 

5  (4)    Larger  or  smaller  than  S .  fasciatus;  colour  as  fasciatus  or  sightly  darker, 

reddish-brown 6 

6  (7)    Larger  (ca.  5.4  mm.):  anterior  margins  of  pronotum  concave  (Fig.  1.3). 

N.  Thailand sp.  A  cf.  siamensis 

7  (6)    Smaller  (under  4.5  mm.)  than  S.  fasciatus 8 


NEW  SPECIES  IN  STILICASTENUS  577 

8  (9)    Larger  (ca.  4.3  mm.);  Fore-body:  Fig.  1.4.  Naga  Hills sp.  B  cf.  siamensis 

9  (8)    Smaller  (3.2  mm.);  Figs  1 .5,  3.5,  4.5.  Meghalaya minor  n.  sp. 

10  (3)    Labrum  with  a  single  blunt  or  acute  lobe  on  either  side  of  median 

emargination  (not  bisinuate)  of  with  four  acute  equal  teeth 11 

11  (18)  Labium  bi-lobed.  S.  India  and  Ceylon ]  2 

12  (13)  Larger  (5.4-6  mm.),  very  elongate  sp.;  pronotum  subparallel-sided;  Figs 

2.9,  4.9.  Ceylon elongatusn.  sp. 

13  (12)  Smaller  (less  than  5  mm.);  pronotum  trapezoidal 14 

14(15)  Micropterous,  elytra  as  long  as  pronotum,  shorter  than  head;  labium 

deeply  emarginate,  with  more  acute  lobes  (fig.  27).  Ceylon  ..  micropterus  n.  sp. 

15  (14)  Macropterous,  elytra  much  longer  than  pronotum,  longer  than  head; 

emargination  of  labrum  shallower,  the  lobes  blunt 16 

16(17)  Punctuation  of  head  and  pronotum  coarser,  interstices  of  umbilicate- 
reticulate  sculpture  sharper,  more  prominent,  tending  to  form  longitu- 
dinal rugae  on  head;  pronotum  elongate.  Figs  2.10,  3.10,  4.10.  S.  India 
tamul  n.  sp. 

17  (16)  Punctuation  of  head  and  pronotum  finer,  interstices  less  prominent,  not 

longitudinally  confluent  on  head;  pronotum  as  broad  as  long.  Fig.  2.9. 
Ceylon sinhala  n.  sp. 

18  (11)  Labrum  with  four  equal  acute  teeth.  Figs  2.6,  3.6,  4.6.  Borneo  

borneensis  n.  sp. 

Descriptions  and  data 

Stilicastenus  fasciatus  Coiffait 

Stilicastenus  fasciatus  Coiffait,  1975:  172;  Coiffait,  1982:  26. 

In  addition  to  the  localities  cited  by  Coiffait  from  around  the  Annapurna  range,  I 
can  now  record  this  species  from  a  much  wider  range  in  central  and  eastern  Nepal: 

7  exx.:  Nepal,  above  Godavari,  Kathmandu  Valley,  13.III.1981  &  3.II.1982,  G.  de 
Rougemont  (coll.  m.);  2  exx.:  E.  Nepal,  Kosi  Val.  Induwa  Khola  2100  m,  17.V.84,  Lobi  & 
Smetana  (Mus.  Geneva);  12  exx.:  Nepal:  Taplejung  Distr.  SE  Yamputhin  2000-1650  m,  forest 
mainly  Alnus,  26  &  30  Apr.  88,  Martens  &  Schawaller;  Taplejung  Distr.,  Hellk  in  Tamur  Valley. 
2000  m,  forest  remnant,  bushes,  17  May  1988,  J.  Martens  &  W.  Schawaller;  Sankhua  Sabha 
Distr.,  Aruri  Valley,  S  Mure,  tree  rich  cult,  land  1900-2100  m,  8  June  1988,  J.  Martens  &  W. 
Schawaller;  Sankhua  Sabha  Distr.,  Arun  Valley,  Chichila  1900-2000  m,  Quercus  forest,  bushes, 
nr  village,  18-20  June  88,  Martens  &  Schawaller;  Ham  Distr.  betw.  Ham  &  Mai  Pokhari  1600- 
2000  m,  cult,  land,  trees,  9  April  1988.  J.  Martens  &  W.  Schawaller;  Ham  Distr.,  Gitang  Khola 
Valley,  Alnus  forest  along  river,  1750  m,  11-13  April  1988,  Martens  &  Schawaller  (Mus. 
Stuttgart);  1  ex.:  Sikkim  (in  BMNH). 

Length:  4.5-5.2  mm.  Head  and  thorax  rufous;  basal  half  of  elytra  rufous, 
sometimes  slightly  paler  than  head  and  pronotum;  third  quarter  of  elytra  occupied  by  an 
ill-defined  transverse  fuscous  fascia,  posterior  quarter  ochreous  yellow;  abdomen 
rufous,  tergites  V,  VI  and  VIII,  and  sometimes  IV  fuscous;  antennae,  labrum  and  man- 
dibles rufo-testaceous;  palpi  and  legs  testaceous.  Variability:  some  specimens  from 
eastern  Nepal  are  slightly  darker  with  more  extensive  elytral  fascia  and  much  reduced 
ochreous  preapical  area. 


578 


G.  M.  DE  ROUGEMONT 


FlG.  1 

Fore-body  and  labrum  of  species  of  Stilicastenus  (to  same  scale,  except  3  slightly  larger),  1:  S. 
fasciatus  Coiff.;  2:  S.  siamensis  n.  sp.;  3:  S.  sp.  A  cf.  siamensis;  4:  S.  sp.  B  cf.  siamensis;  5:  S. 
minor  n.  sp.  Dotted  line  on  2  shows  extent  of  ochreous  apical  area  on  elytra  of  S.  fasciatus  and 

S.  siamensis. 


Outline  of  fore-body:  Fig.  1.1.  Proportions:  Length  of  head  (excluding  labrum): 
65;  breadth  of  head  (including  eyes):  76;  antennomeres:  I:  30;  II:  8;  III:  14;  IV-V:  13; 
VI:  12.5;  VII:  12;  VIII:  11;  IX-XI:  10;  Antennomere  I  stout,  cylindrical,  about  twice  as 
thick  as  III-X,  the  latter  all  very  elongate,  sub-cylindrical,  scarcely  dilated  apically. 
Length  of  pronotum:  60;  breadth  of  pronotum:  75;  length  of  elytron:  85;  breadth  of 
elytra:  80;  metatibia:  60;  metatarsomeres:  I:  14;  II:  6.5;  III:  6;  IV:  5;  V:  12. 

Punctuation  of  head  and  pronotum  finely,  isodiametrically,  uniformly  umbili- 
cate-reticulate.  Punctuation  of  elytra  simple,  diameter  of  punctures  about  equal  to  that 
of  umbilicate  punctures  of  pronotum,  more  widely  spaced,  interstices  flattened,  shiny, 
without  microsculpture,  tending  to  form  transverse  rugae  in  parts.  Punctuation  of  abdo- 
men very  fine,  moderately  close,  integument  shiny;  tergite  VIII  with  a  membranous 
apical  fringe.  Entire  body  surfaces  with  dense,  short,  erect  pubescence. 

Male:  Sternite  VII  unmodified.  Sternite  VIII  (Fig.  4.1)  with  a  simple  emar- 
gination.  Aedeagus  (Fig.  3.1)  with  basal  blade  apically  truncate  both  in  lateral  and 
ventral  views. 


NEW  SPECIES  IN  STILICASTENUS 


579 


Stilicastenus  siamensis  n.  sp. 

S  Holotype,  1  a  &  2  ?  2  Paratypes:  Thailand,  Chiang  Mai  Prov.,  Doi  Inthanon  2300 
m,  from  dead  leaves  in  stream  gully,  15. III.  1982,  G.  de  Rougemont  (coll.  Rougemont,  1  Paratype 
in  Mus.  Geneva),  var.  niger  nov.:  1  o*  &  3  9  9:  Ibid.  (coll.  Rougemont,  1  in  Mus.  Geneva). 

Length:  ca.  5  mm.  Proportions:  Length  of  head:  68;  breadth  of  head:  79; 
antennomeres:  I:  30;  II:  8;  III:  16;  IV:  13.5;  V:  13;  VI:  12;  VII:  11;  VIII:  10.5;  IX-XI: 
10;  length  of  pronotum:  58;  breadth  of  pronotum:  61;  length  of  elytron:  88;  breadth  of 
elytra:  82;  metatibia:  60;  metatarsomeres:  I:  15;  II:  7;  III:  6;  IV:  5;  V:  11.  Outline  of 
fore-body:  Fig.  1.2. 

Colour  of  S.  fasciatus,  except  that  only  abdominal  tergites  VI  and  VIII  are 
infuscate,  tergites  IV  and  V  concolorous  with  III.  Scarcely  distinguishable  from  S. 
fasciatus  except  for  the  shape  of  the  labrum,  with  distinct  median  emargination,  anterior 
margin  bisinuate  on  either  side,  more  strongly  convergent  temples,  slightly  longer 
elytra  (somewhat  variable  in  both  species),  slightly  narrower  emargination  of  male 
sternite  VIII,  and  aedeagus:  apex  of  basal  blade  acuminate,  tip  slightly  recurved  (Figs 
3.2,  4.2).  var.  niger  nov.:  Body  entirely  pitchy  black  except  for  posterior  l/8th-l/4th  of 


Fig.  2 


Fore-body  and  labrum  of  species  of  Stilicastenus  (to  same  scale).  6:  S.  bomeensis  n.  sp. 
7:  S.  elongatus  n.  sp.;  8:  S.  micropterus  n.  sp.;  9:  S.  sinhala  n.  sp.;  10:  S.  tamul  n.  sp. 


580  G-  M-  DE  ROUGEMONT 

elytra  which  retain  the  light  ochreous  colour  seen  in  typical  form  and  in  S.  fasciatus. 
Legs,  mouthparts  and  antennae  as  in  typical  form,  but  antennomeres  II-X  darkened  in 
distal  halves. 

The  marked  difference  in  colour  of  these  two  forms  appears  to  be  constant,  with 
no  intermediary  forms. 


Stilicastenus  sp.  A  cf.  siamensis 

1  9:  Thailand,  Chiang  Mai  Prov.,  Doi  Inthanon,  2300  m,  Ì5.III.1982,  G.  de  Rougement 
(coll.  Rougemont);  1  9  :  Ibid.,  1650  m,  7.XI.1986,  Burkhardt-Löbl  (Mus.  Geneva). 

These  specimens  differ  from  S.  siamensis  n.  sp.  in  larger  size,  shape  of  the 
pronotum,  with  concave  anterior  margins  (less  marked  in  Geneva  Museum  specimen), 
in  darker  elytra,  without  an  evident  transverse  fascia,  but  only  a  few  indistinct  fuscous 
spots,  and  without  ochreous  posterior  margins.  Outline  of  fore-body:  Fig.  1.3. 

Without  males  it  is  impossible  to  decide  whether  they  represent  a  new  species  or 
are  merely  an  aberrant  form  of  S.  siamensis. 


Stilicastenus  sp.  B  cf.  siamensis 

1  9  :  India,  assam  Naga  Hills  nr  Kohima,  Mnt.  Japvo  5000  ft.,  from  rotten  leaves,  roots  & 
wood,  evergreen  forest,  30.1.1952,  T.  Clay  (BMNH). 

This  form  is  a  little  smaller  than  S.  siamensis  or  S.  fasciatus,  the  head  is  sub-qua- 
drate, in  that  more  similar  to  the  latter,  but  the  labrum  is  of  the  siamensis  type.  In  colour 
it  resembles  the  large  form  (sp.  A)  described  above.  Outline  of  fore-body:  Fig.  1.4. 

This  speciemen  is  not  sufficiently  well  differentiated  from  S.  siamensis  n.  sp.  to 
risk  describing  it  as  new  species  without  confirmation  of  its  originality  by  the  male 
sexual  characters. 


Stilicastenus  minor  n.  sp. 

6  Holotype  &  4  9  9  Paratypes:  India,  Meghalaya,  Khasi  Hills,  Weloi  1700  m, 
27.X.  1978,  Besuchet-Löbl  (Mus.  Geneva;  2  Paratypes  in  coll.  Rougemont). 

Length:  3.2-3.4  mm.  Length  of  head:  52;  breadth  of  head:  57;  antennomeres:  I 
22;  II:  6.5;  III-IV:  9;  V-VI:  8;  VII:  7.5;  VIII:  7;  IX-XI:  6;  length  of  pronotum:  45 
breadth  of  pronotum:  50:  length  of  elytron:  61;  breadth  of  elytra:  61;  metatarsomeres:  I 
9;  II-IV:  4;  V:  8. 

Outline  of  fore-body:  Fig.  1.5.  Approximate  facies  of  S.  fasciatus  and  S. 
siamensis,  but  much  smaller,  with  proportionately  smaller  (quadrate)  elytra,  and  larger 
median  emargination  of  labrum.  Punctuation  almost  as  coarse  as  in  those  species, 
therefore  proportionately  a  little  coarser.  Colour  darker,  head  dark  reddish  brown, 
almost  fuscous,  pronotum  and  elytra  paler,  rufous  albeit  darker  than  S.  fasciatus;  elytra 
with  a  broad,  ill  defined  transverse  fuscous  fascia,  posteriorly  concolorous  with  anterior 
half,  not  ochreous  yellow;  abdomen  with  all  tergites  except  VII  more  of  less  infiascate, 
or  with  tergites  III  &  IV  paler. 


NEW  SPECIES  IN  STILICASTENUS 


581 


Fig.  3 

Aedeagi  of  Stilicastenus  species  in  lateral  and  ventral  views:  1:  S.  fasciatus  Coiff.;  2:  S.  siamensis 
n.  sp.;  5:  S.  minor  s.  sp.;  6:  S.  borneensis  n.  sp.;  8:  S.  tnicropterus  n.  sp.  10:  S.  tamul  n.  sp. 

Male:  Sterilite  VIII:  Fig.  4.5.  Aedeagus  (Fig.  3.5)  with  ventral  blade  lanceolate, 
reflexed  at  tip. 

Stilicastenus  borneensis  n.  sp. 

6  Holotype,  1  â  &  4  9  9  Paratypes:  Sarawak,  4th  Division,  Gunung  Mulu  National 
Park,  alluvial  forest  litter,  BM  1978  (BMNH,  1  Paratype  in  coll.  Rougemont). 

Length:  ca.  4.2  mm  Length  of  head:  65;  breadth  of  head:  69;  antennomeres:  I: 
30;  II:  10;  III:  13;  IV:  12;  V-VI:  11;  VII- VIII:  10;  IX:  9;  X:  8;  XI:  9.  Length  and 
breadth  of  pronotum:  57;  length  of  elytron:  75;  breadth  of  elytra:  73;  metatarsomeres:  I: 
10;  H:  6;  III:  5;  IV:  4.5;  V:  9. 

A  little  smaller  than  S.  fasciatus,  whole  body  more  depressed;  antennae  more 
slender;  pronotum  narrower,  sides  more  strongly  convergent  posteriorly.  Punctuation 
of  head  and  pronotum  coarser,  that  of  head  tending  to  form  longitudinal  rugae.  Colour 
of  head  and  pronotum  as  in  S.  fasciatus,  rufous;  elytra  rufous  at  base,  gradually 
darkened  to  posterior  margins;  abdominal  tergites  all  uniformly  rufous.  Outline  of 
fore-body:  Fig.  2.6. 

Labrum  (Fig.  2.6)  quite  different  from  all  other  species  of  Stilicastenus.  Anterior 
margin  is  broadly  excavate,  inside  excavation  with  four  nearly  equal  acute  teeth,  each 
tooth  bearing  a  single  apical  pale  seta. 

Male:  Sternite  VIII:  Fig.  4.6.  Aedeagus  (Fig.  3.6)  relatively  large,  median  lobe 
very  broad,  apex  of  basal  blade  recurved  to  180°. 


Stilicastenus  elongatus  n.  sp. 

â  Holotype  &  1  9  Paratype:  Ceylon,  Hakgala,  1700-1800  m,  28.1.70,  Mussard, 
Besuchet,  Lobi;  3  9  9  Paratypes:  Ceylon,  Nuwara  Eliya,  1950  m,  29.1.70,  Mussard,  Besuchet. 
Lobi.  (Mus.  Geneva;  2  Paratypes  in  coll.  Rougemont). 


582 


G.  M.  DE  ROUGEMONT 


A  distinctive  species  owing  to  its  elongate  habitus  (Fig.  2.7)  and  very  long 
antennae  which  almost  reach  the  distal  margins  of  elytra  when  reflexed. 

Length:  5.5-6  mm.  Head  and  pronotum  pitchy  black  with  obscure  reddish 
patches;  elytra  obscure  reddish-brown;  abdomen  pitchy  black,  the  paratergites  lighter; 
palpi  and  legs  pale  testaceous;  labrum,  mandibles  and  antennomeres  I  and  II  rufo- 
testaceous;  antennomeres  III-XI  infuscate. 

Length  of  head:  76;  breadth  of  head:  79;  antennomeres:  I:  40;  II:  10;  IH:  23;  IV 
20;  V:  20;  VI:  19;  VII:  18;  Vili:  16;  IX:  14;  X:  13;  XI:  14;  Length  of  pronotum:  67 
breadth  of  pronotum:  53;  length  of  elytron:  92;  breadth  of  elytra:  76;  metatarsomeres:  I 
16;  II:  8;  III:  7;  IV:  5;  V:  13. 

Labrum  (Fig.  2.7)  bilobed,  apices  of  lobes  acute.  Among  normal  sparse  very  fine 
setae  born  by  labrum  are  a  pair  of  exceedingly  long  (as  long  as  antennomere  I)  ones 
inserted  near  base  equidistant  from  each  other  and  lateral  margins  of  labrum. 

Punctuation  of  head  a  little  coarser  than  in  S.  fasciatus,  closer  and  tending  to 
form  longitudinal  rugae  in  anterior  half,  coarser  and  isodiametrical  posteriorly; 
punctuation  of  pronotum  similar  to  that  of  occipital  area  of  head,  markedly  coarser  than 
in  fasciatus;  punctuation  of  elytra  coarser,  deeper  and  sparser  than  in  S.  fasciatus.  The 
sculpture  of  abdomen,  unlike  that  of  S.  fasciatus  and  the  other  species  described  above, 
consists  of  coarse  punctures,  about  equal  in  diameter  but  shallower  than  those  of  elytra. 

Abdominal  tergites  III  and  IV  with  a  median  keel  in  basal  half.  Sternite  VII  with 
an  apical  membranous  fringe. 

Male:  Sternite  VIII:  Fig.  4.7.  The  aedeagus  of  the  only  male  was  unfortunately 
lost  before  examination. 


Fig.  4 


Outline  of  male  sternite  VIH  of  Stilicastenus  species:  1:  S.  fasciatus  Coiff.;  2:  S.  siamensis  n. 
sp.;  5:  5.  minor  n.  sp.;  6:  5.  bomeensis  n.  sp.;  8:  5.  elongatus  n.  sp.;  10:  S.  tamul  n.  sp. 


NEW  SPECIES  IN  STILICASTENUS  5g3 

Stilicastenus  micropterus  n.  sp. 

6  Holotype,  3  6  6  &3  5  9  Paratypes:  Ceylon,  Hakgala,  1700-1800  m,  28.1.70, 
Mussard,  Besuchet,  Lobi  (Mus.  Geneva;  2  Paratypes  in  coll.  Rougemont). 

This  species  is  also  very  distinctive  by  its  facies  (Fig.  2.8)  with  proportionately 
large  head,  punctuation,  and  short  antennae. 

Length:  ca.  4.7  mm.  Rufo-testaceous,  the  distal  3/4rs  of  elytra  and  abdominal 
tergite  VI  infuscate;  palpi  and  legs  pale  testaceous;  labrum,  mandibles  and  antennae 
rufo-testaceous. 

Length  of  head:  70;  breadth  of  head:  72;  antennomeres:  I:  27;  II:  7;  III:  10;  IV: 
9.5;  V:  8.5;  VI- VII:  7;  VIII:  6.5;  IX:  6;  X:  7;  XI:  8.  Last  three  antennomeres  thickened, 
forming  a  loose  club.  Length  of  pronotum:  62;  breadth  of  pronotum:  55;  length  and 
breadth  of  elytra:  60;  metatarsomeres:  I:  12;  II:  6;  III:  5;  IV:  4;  V:  11. 

Labrum  (Fig.  2.8)  similar  to  that  of  S.  elongatus,  but  apices  of  lobes  somewhat 
blunter;  furnished,  as  in  S.  elongatus,  with  a  pair  of  exceedingly  long  (42)  fine  setae 
among  other,  shorter  setae. 

Punctuation  of  whole  body  coarser  and  sparser  than  that  of  any  other  species  of 
Stilicastenus  (a  common  trend,  among  other  modifications,  among  montane,  micro- 
pterous  Staphylinidae).  The  punctuation  of  head  remains  umbilicate,  but  less  dense,  not 
reticulate,  interstices  flattened,  very  shiny;  punctuation  of  elytra  simple,  comparable  in 
density  to  that  of  head  and  pronotum;  punctuation  of  abdomen  coarse  and  sparse,  as  in 
elongatus. 

Elytra  small,  trapezoidal,  dorsal  surface  concavely  depressed;  wings  atrophied, 
shorter  than  elytra.  Abdominal  tergites  without  a  median  keel.  Sternite  VII  devoid  of  an 
apical  membranous  fringe. 

Male:  Sternite  Vili  shallowly  emarginate.  Adeagus:  Fig.  3.8. 

It  is  interesting  that  S.  micropterus  n.  sp.  and  S.  elongatus  n.  sp.,  which  are 
evidently  closely  related  (synapomorphies:  the  shape  of  labrum,  the  presence  of  a  pair 
of  very  long  setae  on  the  labrum,  the  coarse  abdominal  punctuation),  exhibit  opposite 
extremes  of  certain  proportions  within  the  genus,  the  one  micropterous  and  with  the 
shortest  antennae,  the  other  with  the  longest  elytra  and  antennae,  and  that  both  species 
occur  in  the  same  locality. 

Stilicastenus  sinhala  n.  sp. 

Holotype:  Ceylon,  S.  Mululla  750  m,  4. II. 70,  Mussard,  Besuchet,  Lobi  (Mus.  Geneva). 
(Sex  unknown:  the  holotype  lacks  abdominal  urites  VIII-X). 

Length:  ca.  3.8  mm.  Length  of  head:  52;  breadth  of  head:  60;  antennomeres:  I: 
25;  II:  7;  III:  9.5;  IV:  10;  V:  9;  VI- VII:  8;  VIII:  7;  IX-X:  6;  XI:  7;  length  and  breadth  of 
pronotum:  48;  length  of  elytron:  70;  breadth  of  elytra:  60;  metatarsomeres:  I:  9.5;  II:  5; 
III:  4;  IV:  3;  V:  9. 

Approximate  facies  of  S.  fasciatus  (cf.  Figs  1.1,  2.9)  but  smaller,  the  temples 
convergent  posteriorly,  comparable  to  S.  siamensis,  and  anterior  margin  of  labrum  quite 
different,  bilobed  as  in  other  south  Indian  and  Ceylanese  species.  The  labrum  bears  a 
pair  of  long  very  fine  setae  comparable  to  but  shorter  than  those  of  the  two  Ceylanese 
species  described  above. 


584 


G.  M.  DE  ROUGEMONT 


Colour  of  head  and  pronotum  as  in  S.  fasciatus  (but  the  specimen  is  somewhat 
immature;  the  species  may  typically  be  darker,  like  the  following  new  species,  S. 
tamul).  Elytra  with  a  broader  fascia,  the  posterior  margins  narrowly,  the  postero-lateral 
angles  more  broadly  pale  testaceous;  abdomen  entirely  rufous  like  head  and  pronotum. 

Punctuation  of  head,  pronotum  and  elytra  comparable  to  that  of  S.  fasciatus, 
comensurately  finer,  but  punctuation  of  abdominal  tergites,  especially  tergites  III-V 
coarse,  as  in  other  south  Indian  and  Ceylanese  species. 

Male  sexual  characters  unknown. 

This  species  most  closely  resembles  the  following  new  species,  S.  tamul. 


Fig.  5 

Distribution  pattern  and  possible  evolution  of  Stilicastenus  species  according  to  type  of  labrum. 

1:  S.  fasciatus  Coiff.;  2:  S.  siamensis  n.  sp.,  sp.  A,  sp.  B,  S.  minor  n.  sp.;  3:  S.  borneensis  n.  sp.; 

4:  5.  elongatus  n.  sp.,  S.  micropterus  n.  sp.,  S.  tamul  n.  sp.,  5.  sinhala  n.  sp. 


Stilicastenus  tamul  n.  sp. 

3  Holotype  and  1  9  Paratype:  India,  Madras,  Anaimalai  H.  18  km  N.  de  Valparai,  1650 
m,  18.XI.72,  Besuchet,  Lobi,  Mussard,  (coll.  Mus.  Geneva;  Paratype  in  coll.  Rougemont). 

Length:  ca.  3.6  mm.  Length  of  head:  51;  breadth  of  head:  57;  antennomeres:  I: 
24;II:6.5;III:9.5;IV-V:9;  VI:  8;  VII:  7.5;  VIII:  7;  IX:  6;  X:  5.5;  XI:  6;  length  of 
pronotum:  50;  breadth  of  pronotum:  43;  length  of  elytron:  67;  breadth  of  elytra:  59; 
metatarsi:  I:  9;  II:  5;  III:  4;  IV:  3;  V:  8.5. 

This  new  species  is  close  to  S.  sinhala  n.  sp.,  differing  in  its  slightly  lesser  size 
(cf.  Figs  2.9,  2.10),  less  transverse  head,  narrower  (elongate)  pronotum,  darker  colour 
(but  see  description  of  S.  sinhala,  above)  and  in  coarser  punctuation  of  head  and 


NEW  SPECIES  IN  STILICASTENUS  585 

pronotum,  interstices  of  umbilicate-reticulate  sculpture  sharper,  more  prominent, 
tending  to  form  longitudinal  rugae  on  head. 

The  whole  body,  including  mandibles,  antennae  and  legs,  darker  than  in  S. 
fasciatus,  more  or  less  infuscate,  the  broader  elytral  fascia  less  well  defined,  and  only 
abdominal  tergite  VI  is  perceptibly  darker  than  the  rest  of  abdomen. 

The  labrum  is  bilobed,  as  in  S.  sinhala,  the  apices  of  lobes  more  rouded  and  less 
prominent  than  in  the  larger  Ceylanese  species  S.  micropterus  and  S.  elongatus,  and  as 
in  those  species  bears  a  pair  of  exceedingly  long  fine  setae  (length:  13,  or  about  2/3rds 
the  length  of  mandibles). 

Male:  Abdominal  sternite  VIII:  Fig.  4.10  aedeagus:  Fig.  3.10. 

REFERENCES 

Coiffait,  H.  1975.  Xantholininae,  Paederinae  et  Euaesthetinae  récoltés  au  Népal  par  le 
Professeur  Franz  (Col.  Styphylinidae).  Nouv.  Rev.  Ent.  5(2):  153-186. 

Coiffait,  H.  1982.  Contribution  à  la  connaissance  des  staphylinides  de  l'Himalaya  (Népal, 
Ladakh,  Cachemire)  (Insecta:  Coleoptera:  Staphylinidae).  Senckenberg  biol.  62  (1981): 
21-179. 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  587-593;  septembre  1993 


Dyschirius  crinifer  sp.  nov.  and  Dyschirius  hipponensis 

(Pic,  1894)  from  North  Africa  (Coleoptera,  Carabidae,  Scaritinae) 

Michael  BALKENOHL 

Kirchstrasse  5/2, 

D-79211  Denzlingen,  Germany. 

Dyschirius  crinifer  sp.  nov.  and  Dyschirius  hipponensis  (Pic,  1894)  from 
North  Africa  (Coleoptera  Carabidae,  Scaritinae).  -  Dyschirius  crinifer 
sp.  nov.  from  North  Africa  is  described,  and  the  North  African  Dyschirius 
hipponensis  (Pic,  1894)  is  redescribed.  Main  diagnostic  differences  are 
illustrated  and  the  species  are  arranged  into  the  keys  of  Müller  (  1 922)  and 
Antoine  (1955). 

Key- words:  Coleoptera  -  Carabidae  -  Scaritinae  -  taxonomy  -  Algeria. 


Members  of  the  speciose  genus  Dyschirius  bear  characteristic  patterns  of 
setiferous  punctures  (Bousquet,  1988;  Lindroth,  1961).  On  the  elytra  these  punctures 
can  be  divided  into  the  following  groups:  -  one  setigerous  punctures  present  at  base;  - 
three  discal  setigerous  punctures  located  on  the  third  interval  or  in  the  adjoining  striae;  - 
two  subapical  setigerous  punctures  at  the  apex  within  the  8th  stria;  -  three  subhumeral 
setigerous  punctures.  These  punctures  can  be  reduced  interspecifically  as  pairs  or 
competely  as  a  group.  Although  puncutre  pairs  or  single  punctures  may  certainly  be 
missing  intraspecifically,  they  have  a  relatively  high  degree  of  constancy  and  are 
therefore  of  great  taxonomic  value.  In  addition,  two  other  groups  can  be  described, 
which  have  not  been  particularly  mentioned  taxonomically:  -  up  to  three  lateral 
setigerous  punctures,  separated  by  a  wider  interval  from  the  subhumeral  setigerous 
pores  (umbilical  series);  -  more  than  three  setigerous  punctures  located  on  the  third 
interval  of  the  elytra  or/and  on  the  other  odd  intervals  (row  of  punctures). 

Up  to  now  only  a  few  species  with  more  than  three  punctures  on  the  odd 
intervals  have  been  described: 

from  North  America: 

-  Dyschirius  setosus  LeConte,  1857  (=  D.  alternatus  Hatch,  1949),  3rd,  5th,  7th 
interval  with  a  row  of  setigerous  punctures 

-  Dischirius  pilosus  LeConte,  1857  (=  D.  hispidus  LeConte,  1863) 


Manuskript  angenommen  am  17.1 1.1992. 


588  MICHAEL  BALKENOHL 

-  Dyschirius  comatus  Bousquet,  1988,  in  both  of  these  species  1st,  3rd,  5th,  7th 
interval  with  a  row  of  punctures 

from  India: 

-  Dyschirius  mahratta  Andrewes,   1929,  3rd  and  5th  interval  with  a  row  of 
punctures 

-  Dyschirius  stellula  Andrewes,  1936,  interval  3  with  5  punctures 

from  North  Africa: 

-  Dyschirius  hipponensis  Pic,   1894,  3rd,  5th  and  7th  interval  with  a  row  of 
punctures 

Among  the  unidentified  material  of  African  Scaritinae  deposited  in  the  Muséum 
d'Histoire  naturelle,  Genève  (MHNG),  there  were  1 1  specimens  of  a  second  Dyschirius 
species  bearing  rows  of  setigerous  punctures  on  the  odd  intervals  of  the  elytra. 

Dyschirius  crinifer  sp.  nov. 

Type  Material:  Holotype:  6,  Algeria:  Gde  Kabylie,  Forêt  d'Akfadou,  9  km  W  Adekar, 
1300  m,  17.V.88,  leg.  Besuchet,  Lobi,  Burckhardt  (in  MHNG). 

Paratypes:  2  S ,  3  9  same  data  as  holotype;  1  S ,  4  9  same  data  as  holotype,  but  8  km  E 
Adekar,  15.V.88  (in  MHNG  and  coll.  of  author). 

Measurements:  Length  2.86  -  3.24  mm  (x  =  2.99  mm*),  width  0.93  - 
1.08  mm  (x  =  0.98  mm*),  ratio  length/width  of  pronotum  0.97  -  1.06  (x  =  1.02*),  ratio 
length/width  of  elytra  1.54  -  1.66  (x  =  1.62*);  (*  n  =  11). 

Colour:  Black  with  piceous  lustre,  surface  shiny;  mandibles  and  palpi 
brown,  antennae  dark  brown,  basal  segment  of  antennae  yellowish-brown,  following 
three  segments  pale  at  base.  Ventral  surface  piceous  black. 

Head:  Anterior  margin  of  clypeus  without  median  tooth,  straight  and  bordered 
distinctly,  separated  from  frons  by  deep  straight  transverse  suture,  broad  hump  in  front 
of  transverse  suture  increasing  evenly  from  clypeal  margin  and  falling  steeply  in  last 
quarter  to  transverse  suture.  Frons  vaulted  with  scattered,  very  finely  sticked  punctures. 

Pronotum:  Globose,  as  long  as  wide,  maximum  width  at  end  of  2nd  third, 
narrowing  almost  straightly  from  there  to  anterior  setigerous  puncture.  Lateral  margin 
stops  at  end  of  1st  third  and  is  more  fine  behind  anterior  setigerous  puncture  than  in 
front  of.  Median  line  fine  but  distinct.  With  few  transverse  wrinkles  on  sides,  very  finely 
sticked  punctures  on  entire  surface.  Foveae  in  furrow  of  basal  margin  rounded. 

Elytron  (Fig.  1):  Anterior  half  of  elytron  flattened,  posterior  half  evenly 
vaulted.  Oval,  lateral  margin  evenly  rounded  from  humerus  to  apical  setigerous  punc- 
tures. Base  unmargined,  basal  granula  absent;  humerus  indistinct,  almost  completely 
rounded,  denticulation  at  humerus  absent;  basal  setigerous  puncture  isolated,  situated  in 
projected  extension  of  2nd  stria  (holotype)  or  3rd  interval  (in  some  paratypes).  Two 
subhumeral  setigerous  punctures,  3rd  absent,  one  preapical  setigerous  pore.  First  stria 
straight,  not  extended  towards  basal  setigerous  pore;  punctures  in  first  2-3  rows  formed 
as  striae  due  to  more-or-less  distinct  impressions,  other  striae  appearing  as  rows  of 


COLEOPTERA,  CARABIDAE,  SCARITINAE  FROM  NORTH  AFRICA 


589 


♦    9 


Figs  1-2 

Left  elytron,  shoulder.  The  impressions  around  the  punctures  are  symbolized  by  dotted  lines.  1. 
D.  crinifer  sp.  nov.;  2.  D.  hipponensis  Pic. 


punctures,  striae  fade  to  apex,  7th  stria  consisting  of  only  few  punctures  covering  one 
third  of  elytron,  arrangement  of  punctures  somewhat  irregular.  Eight  to  nine  prominent 
discal  setigerous  punctures  on  interval  3,  approaching  3rd  stria,  8-9  in  middle  of  interval 
5,  4  on  interval  7. 

P  r  o  t  i  b  i  a  :  Upper  spine  turned  evenly  outward,  movable  spur  slightly  curved, 
much  smaller  and  thinner  than  spine.  Preapical  outer  denticle  well  developed  and  sharp, 
2nd  much  smaller,  not  sharp  but  clearly  visible. 

Aedeagus:    See  Fig.  3. 

Habitat:  All  specimens  were  extracted  from  oak  leaf  litter  in  May,  one  near 
the  wood's  edge  and  one  in  a  clearing  with  large  oaks  below  a  brook.  Altitude  1300  m. 

Relationship:  The  species  appears  to  be  closely  related  to  D.  hipponensis 
(Pic,  1894)  with  which  it  shares  the  elytral  punctation. 

In  order  to  point  out  the  relevant  characters  of  D.  hipponensis  Pic  and  to  show  the 
differences  between  the  two  species,  D.  hipponensis  Pic  is  redescribed. 


590 


MICHAEL  BALKENOHL 


Dyschirius  hipponensis  Pic,  1894 

Material  examined:  One  3 ,  labelled  (handwritten):  Dyschirius  hipponensis  Pic,  Thery 
dedid  1912  and  (printed):  St.  Charles,  Algerie,  A.  Thery  (in  Muséum  National  d'Histoire 
naturelle,  Paris,  MNHP). 

Measurements:  Length  2.52  mm,  width  0.89  mm,  ratio  length/width  of 
pronotum  1.00,  ratio  length/width  of  elytra  1.51. 

Colour:  Cherry-reddish  to  red-brown,  shiny,  mandibles  and  palpi  ligth 
reddish-brown,  antennae  reddish-brown  like  whole  body,  but  with  metallic  lustre,  1st 
and  2nd  segment  of  antennae  as  well  as  base  of  3rd  yellowish.  Ventral  surface  red- 
brown. 

Head:  Anterior  margin  of  clypeus  without  median  tooth,  straight  and  very 
finely  bordered,  separated  from  frons  by  a  straight  transversal  suture,  broad  curvature  in 
front  to  the  transversal  ridge,  not  hump-like;  frons  vaulted  with  scattered,  very  finely 
sticked  punctures. 

Pronotum:  Strongly  globose,  as  long  as  wide,  maximum  width  at  end  of 
2nd  third.  Sides  evenly  rounded  from  anterior  angles  to  posterior  setigerous  puncture. 
Lateral  margin  stops  at  end  of  first  third,  equally  distinct  in  back  of  and  in  front  of 
anterior  setigerous  pore.  Median  line  distinct  throughout.  Sides  with  few  fine  cross 
wrinkles,  entire  surface  very  finely  sticked.  Foveae  in  furrow  of  basal  margin  elongated. 

Elytron  (Fig.  2):  Evenly  vaulted  from  front  to  back.  Oval,  evenly  rounded 
from  humerus  to  apical  setigerous  punctures.  Base  without  margin,  basal  granula 
absent;  humerus  pronounced  with  small  tooth  visible  from  above;  basal  pore  isolated, 
located  in  extension  of  2nd  stria.  Two  subhumeral  punctures,  rear  one  absent,  one 
preapical  setigerous  puncture.  Base  at  suture  somewhat  depressed.  Striae  deep  and 
pronounced,  first  curves  outward  at  base  and  runs  directly  toward  basal  pore;  punctures 
of  first  2-3  rows  forming  striae  by  deeper  impressions,  other  striae  appearing  more  or 


Figs  3-4 
Aedeagus  (left  lateral  view):  3.  D.  crinifer  sp.  nov.;  4.  D.  hipponensis  Pic 


COLEOPTERA,  CARABIDAE,  SCARITINAE  FROM  NORTH  AFRICA  591 

less  like  rows  of  punctures,  all  striae  fainter  but  still  distinct  toward  apex,  7th  covers 
two-thirds  of  elytron  length,  punctures  arranged  more  or  less  irregularly.  Five 
prominent  discal  setigerous  punctures  in  the  middle  of  interval  3;  6  on  interval  5 
approaching  5th  stria;  3  on  interval  7. 

P  r  o  t  i  b  i  a  :  Upper  spine  evenly  curved  outward,  movable  spur  much  thinner 
and  shorter  than  spine.  Preapical  outer  denticle  sharp  and  well-developed,  2nd 
intimated  but  still  visible. 

Aedeagus:    As  shown  in  Fig.  4. 

Distribution:  Algeria.  Recorded  from:  Bone  (lat.  Hippo,  -nis  /  today: 
Annaba),  banks  of  the  river  Seybouse  after  a  flood  (type).  -  Saint  Charles  (today: 
Ramdane  Djamal)  south  of  Skikda. 

Habitat:    Unknown,  the  type  was  collected  in  February. 

Discussion 

The  type  of  Dyschirius  hipponensis  Pic  has  not  been  located  although  it  should 
be  deposited  in  the  MNHP.  Therefore  the  redescription  is  based  on  annother  specimen 
from  Peyerhimhoffs  sollection  (also  MNHP).  Comparing  all  specimens  (1  and  11, 
respectively)  with  the  original  relativly  comprehensive  description  of  Pic  (1894),  the 
following  may  be  stated:  Several  diagnostic  characters  are  common  for  both  species  and 
agree  with  the  description.  Other  characters  (e.g.  humeri,  colour,  size)  can  only  be  found 
in  the  single  specimen  from  Saint  Charles,  but  not  in  the  1 1  new  specimens.  Pic's 
description  does  not  give  any  character  which  is  not  found  in  the  single  specimen  from 
Saint  Charles.  Thus  it  is  assumed  that  it  is  conspecific  with  the  type  of  Dyschirius 
hipponensis  Pic. 

It  is  to  be  mentioned  that  Bone  is  80  km  apart  from  Saint  Charles,  while  the 
localities  at  which  the  new  species  was  found  are  about  300  km  to  the  west. 

The  type  of  D.  hipponensis  Pic  was  found  after  the  river  had  flooded  and  was 
probably  washed  to  the  site  from  higher  areas.  This  permits  the  assumption  that  the  two 
species  have  similar  habitats  (litter  and  humus  layers)  in  which  numerous  sensory  hairs 
are  of  great  benefit.  Paralleles  are  found  for  example  in  the  related  genus  Reicheia 
Saulcy.  Representatives  of  this  genus,  which  also  show  characteristic  hair  patteras  on  the 
elytrae,  were  found  in  Algeria  and  Tunesia  at  about  the  same  altitude  as  D.  crinifer  sp. 
nov.  in  leaf  and  humus  litter  and  under  large  stones  (Jeannel,  1957). 

Normand  (1933,  1938  a,  b)  does  not  mention  D.  hipponensis.  Only  Bedel 
(1895)  and  Müller  (1922)  quote  Pic  (1894)  and  include  the  description  of  D. 
hipponensis  verbatim  at  the  end  of  their  key.  Neither  of  the  authors  saw  the  species 
("mihi  invisae").  In  Bedel  (1895),  D.  hipponensis  Pic  is  distinguished  from  other  species 
(p.  45)  by  the  character  "with  long,  protruding  hairs  on  the  disk  and  on  the  sides". 

For  the  western  Palaearctic  species,  the  only  useful  key  is  that  of  Müller  (1922: 
38).  Both  treated  species  may  be  easily  placed  into  this  key  within  a  new  (7th)  group 
(The  addition  to  the  key  is  given  in  German,  because  the  original  key  is  written  in 
German): 


592  MICHAEL  BALKENOHL 

2  Halsschildseiten  vollständig  gerandet 3 

Halsschildseiten  nur  vorn  oder  bis  zur  Mitte  gerandet,  2-3  Dorsalpunkte, 

3  Posthumeralpunkte 6.  Gruppe  (S.  50) 

Halsschildseitenrand  über  den  vorderen,  aber  nicht  bis  zum  hinteren 
Borstenpunkt  gerandet.  Mit  vielen  langen,  abstehenden  Borsten  auf  den 

Elytren.  2  Posthumeralpunkte 7.  Gruppe 

7.  Gruppe 

(Clypeus  ohne  Mittelzahn.  Halsschildseiten  über  den  vorderen,  aber  nicht  bis  zum  hinteren 

Borstenpunkt  gerandet.  Flügeldecken  mit  basalem  Porenpunkt,  an  der  Basis  ungerandet.  Mehr  als 

3  Dorsalpunkte,  2  Subhumeralpunkte,  1  Praeapikalpunkt.  Oberseite  nicht  chagriniert). 

1  Schultern  ausgeprägt.  1.  Flügeldeckenstreifen  biegt  vorn  nach  außen  und 

zielt  auf  den  basalen  Porenpunkt.  Der  7.  Flügeldeckenstreifen  nimmt  2 

Drittel  der  Flügeldeckenlänge  ein D.  hipponensis  Pic 

Schultern  eingezogen,  fast  vollständig  verrundet.  1.  Flügeldeckenstreifen 
vorn  gerade,  zielt  nicht  auf  den  basalen  Porenpunkt.  Der  7.  Flügel- 
deckenstreifen nimmt  nur  ein  Drittel  der  Flügeldeckenlänge  ein 

D.  crinifer  sp.  nov. 

Another  key,  provided  by  Antoine  (1955),  describes  the  Dyschirius  spp.  of 
Marocco  and  neighboring  regions  in  North  West  Africa.  The  two  species  can  also  be 
placed  into  this  key  by  creating  a  new  group,  which  is  to  be  placed  between  the 
rufoaeneus  and  the  globosus  group.  Following  keynumber  18  (Antoine,  1955:  70),  the 
new  group  can  be  characterized  by  the  lateral  border  of  pronotum  and  in  bearing  more 
than  3  discal  setigerous  punctures. 

Acknowledgements 

I  would  like  to  express  my  heartful  thanks  to  Dr.  I.  Lobi  (MHNG),  who  gave  me 
the  opportunity  to  examine  the  specimens  and  for  reading  of  the  manuscript.  He  also  has 
answered  all  of  my  questions  regarding  geographical  items  as  well  as  the  habitat  of  the 
new  species.  Thanks  are  also  due  to  Dr.  T.  Deuve  (MNHP)  for  the  loan  of  the  D. 
hipponensis  Pic. 


REFERENCES 

Antoine,  M.  1955.  Coléoptères  Carabiques  du  Maroc  (Première  Partie)  -  Mém.  Soc.  Sci.  Nat. 

Phys.  Maroc,  Zool.,  N.S..  1:1-  177. 
Bedel,  L.  1895.  Catalogue  Raisonné  des  Coléoptères  du  Nord  de  l'Afrique  (Maroc,  Algérie, 

Tunisie  et  Tripolitaine)  avec  Notes  sur  la  Faune  des  Iles  Canaries  et  de  Madère.  -  Soc. 

Entomol.  de  France,  Paris:  1  -  320. 
Bousquet,  Y.  1988.  Dyschirius  of  America  North  of  Mexico:  Descriptions  of  new  species  with 

keys  to  species  groups  and  species  (Coleoptera:  Carabidae).  -  Can.  Ent.  120:  361  -  387. 
Jeannel,  R.  1957.  Révision  des  petits  Scaritides  endogés  voisins  de  Reicheia  Saulcy.  -  Rev.  Franc. 

d'Entom.  24:  129-212. 


COLEOPTERA,  CARABIDAE,  SCARITINAE  FROM  NORTH  AFRICA  593 


Lindroth,  C.H.  1961.  The  ground-beetles  (Carabidae,  excl.  Cicindelidae)  of  Canada  and  Alaska. 

Part  2.  -  Opusc.  Ent.  Suppl.  20:  1  -  200. 
Müller,  J.  1922.  Bestimmungstabelle  der  Dysehirius-Arten  Europas.  -  Kol.  Rdsch.,  Wien,  10:  33  - 

120. 
Normand,  H.  1933.  Contribution  au  Catalogue  des  Coléoptères  de  la  Tunisie.  -  Bull.  Soc.  Hist. 

Nat.  Afr.  Nord  24:  1  -  20. 

1938a.  Contribution  au  Catalogue  des  Coléoptères  de  la  Tunisie  (13e  fase.)  (1).  -  Bull. 

Soc.  Hist.  Nat.  Afr.  Nord  29:  274  -  308. 

1938b.  Contribution  au  Catalogue  des  Coléoptères  de  la  Tunisie  (14e  fase.).  -  Bull.  Soc. 

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Pic,  M.  1894.  Deux  Coléoptères  nouveaux.  -  Feuille  des  Jeunes  Nat.,  Paris,  24:  140. 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  595-607;  septembre  1993 


Paraguayan  bats  of  the  genus  Myotis, 

with  a  redefinition  of  M.  simus  (Thomas,  1901) 


François  J.  BAUD*  and  Henri  MENU** 

*  Museum  d'Histoire  Naturelle  de  Genève,  Case  postale  6434,  CH-121 1  Genève  6 
**  Institut  des  Sciences  de  l'Evolution,  URA,  CNRS  327,  Place  Eugène  Bataillon, 
F-34060  Montpellier  Cedex. 

Paraguayan  bats  of  the  genus  Myotis,  with  a  redefinition  of  M.  simus 
(Thomas,1901).  -  Based  on  measurements  and  odontology  taken  from 
more  than  180  specimens  of  Myotis  spp.  from  Paraguay  and  nearby  areas 
of  Argentina  and  Brazil,  the  systematics  of  members  of  this  genus  is 
reviewed.  Four  species  are  found  in  Paraguy  :  M.  nigricans,  albescens, 
levis  and  ruber.  M.  simus  auct.  from  Bolivia  to  Argentina  in  fact  refers  to 
various  other  species;  it  is  not  found  within  the  borders  of  Paraguay.  This 
species,  i.  e.  M.  simus,  is  easily  recognizable  and  seems  to  be  restricted  to 
the  Amazon  basin. 

Key-words:  Chiroptera  -  Myotis  -  Odontology  -  Taxonomy  -  M.  simus  - 
Paraguay. 


I  -  INTRODUCTION 

Since  1979  the  Muséum  d'Histoire  Naturelle  de  Genève  (MHNG)  has  had  the 
opportunity  to  study  the  fauna  of  Paraguay  in  collaboration  with  the  Ministry  of 
Forest  and  Agriculture.  During  various  expeditions  we  collected  more  than  ten  genera 
of  bats;  two  of  them  are  new  for  Paraguay:  Phillostomus  hastatus  and  Macrophyllum 
macrophyllum  (Baud  1981  and  1989). 

However,  the  identification  of  Myotis  spp.  is  difficult,  and  the  systematics  of 
some  taxa  is  open  to  question.  The  more  numerous  the  captures,  the  more  difficult 
was  the  separation  at  the  specific  level  based  on  literature  records  for  this  country 
(Myers  1977,  Myers  &  Wetzel  1979,  1983).  For  this  reason  we  adopted  two 
different  ways  of  investigations;  one  of  us  identified  the  specimens  using  standard 
measurements,  whereas  the  other  one  -  independently  ("blind  method")  -  relied  on 
odontological  features. 


Manuscript  accepted  18.02.1993. 


596 


FRANÇOIS  BAUD  &  HENRI  MENU 


MATERIAL  AND  METHOD 

One  hundred  and  eighty  specimens  were  randomly  selected  for  this  study;  this 
material  originates  from  all  localities  of  Paraguay  visited  during  our  various  field  trips 
(Fig.  1).  We  included,  however,  all  individuals  with  peculiarities  in  coloration  as  well 
as  the  larger  ones.  Two  collections  from  Argentina,  i.  e.  20  specimens  from  Eldorado 
(Misiones)  and  11  individuals  from  Ituzaingo  (Corrientes),  and  one  of  12  bats  from 
Nova  Teutonia  (Santa  Catarina)  in  Brazil  were  included  for  comparison. 

Extracted  skulls  were  known  only  by  their  field  number.  The  two  authors,  each 
one  using  his  own  method,  compared  the  identifications  afterwards. 


£ 


■  M.  nigricans 

O  H.  albescens 

•  M.  levis 

A  H.  ruber 


Fig.  1 
Map  of  collecting  localities  in  Paraguay. 


PARAGUAYAN  BATS  597 


1 .  Standard  measurements  expressed  by  means  of  indexes 

After  several  attempts,  we  found  that  the  best  way  to  represent  the  morphology 
of  the  skull  by  numerical  data  is  expressed  by  the  "Maxillary  Index"  (MXI)  and  the 
"Cranial  Index"  (CRI).  These  indexes  are  defined  by  the  following  formulae: 


MXI=  (CC  +  MM)  CM3 

2 
CRI=  (POC  +  LC)  GLS 


CC  =  greatest  external  breath  at  the  upper  canines 

MM  =  greatest  external  breath  at  the  upper  molars 

CM3  =  perpendicular  distance  between  the  posterior  tangent  at  the  level  of 

the  last  molars  and  the  anterior  tangent  of  CC 

POC  =  post-orbital  constriction 

LC  =  breadth  of  the  brain  case 

GLS  =  greatest  length  of  the  skull  in  front  of  the  incisives. 

All  measurements  were  made  with  a  Nikon  V-12  profile  projector,  permitting  to 
measure  at  1/1000  mm.  We  measured  at  1/100  mm  precision  and  rounded  to  the  upper 
or  lower  unity  at  l/10th  of  milimeter.  This  method  allows  to  avoid  calculation  errors. 

2.  Odontology 

We  adopted  the  odontological  characters  defined  in  the  "Etude  des  morpho- 
types dentaires  des  Vespertilionidae"  (Menu  1985,  1987)1.  The  nomenclature  is  that 
of  Van  Valen  (1966)  with  some  modifications. 

RESULTS 

1.  Measurements  and  indexes  (see  table  I  and  II  and  Fig.  2) 

It  is  obvious  that  more  than  90  %  of  the  1 8 1  individuals  examined,  have  a  MXI 
of  20  and  25,5  for  both  sexes.  Due  to  the  fact  that  the  components  of  this  index 
overlap,  it  is  not  useful  to  distinguish  the  various  species.  The  CRI  of  this  series, 
however,  permits  the  separation  of  two  clearly  distinct  groups,i.e.  I  and  II,  the  first 
ranging  from  63  to  73,8  and  the  second  one  from  75,5  to  85,7. 

Two  more  clusters  are  clearly  recognized:  the  first  with  a  CRI  ranging  from 
86,6  to  88  and  a  MXI  between  25,8  and  26,4  (3  bats),  the  second  (5  specimens)  with 
values  between  79,8  to  82,6  (CRI)  and  29,2  to  31,1  (MXI),  respectively.  We  call 
them  group  III  and  IV. 

2.  Odontology 

Concerning  the  dentition,  group  I  to  IV  belong  to  the  "Leuconoe"  type  (Cf. 
Menu  1987)  but  in  the  case  of  the  IV  th  group  some  peculiarities  in  various  features 


In  the  present  paper  the  term  "Leuconoe"  is  used  in  a  morphological  context  and  does  not 
refer  to  the  nomenclature  (cf.  Menu  1987). 


598  FRANÇOIS  BAUD  &  HENRI  MENU 

Table  I 

Maximum  and  minimum  of  standard  measurments  of  the  Paraguayan  Myotis. 
(Here,  the  results  are  not  rounded  to  the  upper  or  lower  unit) 

Gr.  Specie  Forearm         GLS  CM3  POC  C-C  M-M  LC 


I 

M.  nigricans 
(n  =  77) 

30,90 
36,00 

13,10 
14,20 

4,80 
5,40 

3,30 
3,65 

3,21 
3,68 

5,08 

5,57 

6,12 
6,89 

II 

M.  albescens 
(n  =  95) 

33,70 
37,80 

13,58 
14,89' 

4,72 
5,36 

3,61 

4,35 

3,44 
3,93 

5,06 
5,61 

7,01 

7,54 

III 

M.  levis 
(n  =  3) 

36,50 
38,20 

14,87 
15,15 

5,40 

5,45 

4,05 
4,21 

'  3,84 
3,97 

5,54 
5,81 

7,44 
7,64 

IV 

M.  ruber 
(n  =  5) 

40.10 
41,10 

15,17 
15,36 

5,86 
6,04 

3,52 
3,69 

4,04 
4,24 

5,89 
6,04 

7,00 
7,10 

MX! 

34 


29  - 


24  - 


19 


X 


• 


:.:?&&?*:  *$&£ 


*•#••• 


cui 


60        65        70        75        80        85        90 

Fig.  2. 
Cranial  (CRI)  and  maxillary  (MXI)  indexes  of  Myotis  spp.  from  Paraguay. 

Table n 
Maximum  and  minimum  of  calculated  Maxillarly  and  Cranial  Indexes 


M.  nigricans 

M.  albescens 

M.  levis 

M.  ruber 

MXI 

20,193 
24.030 

20,343 
25.424 

25.820 
26,405 

29,241 
31,076 

CRI 

62,989 
73.829 

75,573 
85.682 

86,612 
88,022 

79,794 
82,637 

PARAGUAYAN  BATS 


599 


are  found  (see  conclusions).  For  group  I  to  III  the  morphological  characters  (Fig.  3 
and  Menu  1985)  are: 

-  I1  E-type  and  I2  A-type. 

-  Upper  canine  A  type.  The  values  calculated  by  the  depth  of  C  and  P4  are  similar  to 
those  of  European  species  including,  e.  g.,  M.  daubentoni  and  nattereri;  no  increasing 
processus  is  found  for  C. 

-  P2  and  P3:  all  populations  usually  show  the  typical  reduction  observed  in  many 
Myotis  spp.;  even  lingual  occlusion  of  P3  (often  crowned)  cannot  be  considered  to  be 
a  distinctive  character  at  the  specific  level. 

-  P4  A-type,  with  antero-lingual  cingular  cuspid.  The  distal  border  is  concave,  but 
without  indentation:  this  characteristic  is  important,  and  generally  stable  in  European 
forms  in  witch  it  is  useful  to  separate  daubentoni  from  cappaccinii. 

-  M1  and  M2  A-type.  The  protofossa  is  closed  posteriorly,  the  metaconul  is  reduced 
in  size;  the  postprotocrista  is  declivous  and  only  slightly  deviated  at  the  connection 
with  the  metaloph.  The  latter  feature  directs  to  the  anterior  point  of  the  tooth  and  turns 
around  the  crest  of  the  metaconul  from  inside.  The  paraloph  is  strong  and  elicits  an 
inflexion  of  the  fore-protocrista,  imitating  a  residual  paraconul. 

-  M3  is  A-type  (Fig  35  in  Menu  1985).  It  is  on  the  way  towards  a  more  evolved 
morphology.  The  metacone  is  not  voluminous  and  does  not  form  a  pertinent  distal 
protuberance. 

-  As  in  all  "Leuconoe",  the  morphology  of  the  mandibular  toothrows  is  virtually 
identical.  Apart  from  the  dimensions,  they  do  not  permit  to  separate  the  species. 


labia! 
i 


mésostyle 
parastyle 
paracrista 
paracône 

paraconule 

précingulum 

protocône 


antérieur 


—  postérieur 


" 


lingual 

métastyle 

métacrista 

vallee  ext. 
antérieure 

métacône 

paralophe 
préprotocrista 

métaconule 
postcmgulum 


flexus  labial 

vallée  externe 
postérieure 

vallee  mediane 
métalophe 

protofossa 
postprotocrista 


Fig.  3 
Descriptive  terminology  of  the  upper  molars  of  Vespertilioninae  (Menu  1985). 


600  FRANÇOIS  BAUD  &  HENRI  MENU 


However,  the  homogenity  of  the  mandibular  teeth  is  an  important  character  in 
defining  the  genus. 

CONCLUSIONS 

Our  results  show  clearly  that  the  groups  I  to  III  are  identical  as  to  the 
odontology;  they  differ  only  in  their  dimensions  (Fig. 4  a-c).  There  can  be  no  doubt 
that  these  groups  belong  to  the  genus  Myotis.  Incidentally,  colouration  is  not  a  useful 
character  in  distinguishing  the  various  species  because  this  feature  depends  on 
subjective  criteria  of  the  observer,  varies  seasonally,  and  depends  on  the  state  of 
conservation  of  the  skin.  Therefore,  we  propose  the  following  identifications: 

-  Myotis  nigricans  (Schinz,  1821)  for  group  I.  This  is  a  small  uniformly  black  or 
deep  brown  species.  The  type  locality  lies  between  Itapemirim  and  the  Rio  Iconha 
(Espirito  Santo)  on  the  eastern  coast  of  Brazil,  at  about  the  same  latitude  as  northern 
Paraguay.  It  is  is  a  well  known  species  widely  distributed  over  South  America  and 
ranging  southward  to  northern  Argentina  (Koopmann  1982). 

-  Myotis  albescens  (E.  Geoffroy,  1806)  for  group  II.  This  species  was  described 
from  "...  la  estancia  de  San  Solano,  junto  al  estero  de  Ibera";  at  the  time  of  the  original 
description,  this  locality  was  in  Paraguay;  nowadays,  this  place  lies  within  Argentina's 
borders.  LaVal  (1973)  designated  a  neotype  coming  from  Yaguaron  (Paraguari)  in 
Paraguay.  This  small  to  medium  sized  species  differs  in  colouration  from  M. 
nigricans  only  by  its  lighter  underparts  and  a  slightly  "frosty"  aspect  of  his  back.  The 
distribution  is  identical  with  that  of  nigricans. 

-  Myotis  levis  (E.  Geoffroy,  1824)  for  group  III.  The  third  group  is  less  clearly 
separable  when  the  forearm  length  is  used;  the  values  range  from  36,5  to  38,2  mm  and 
overlap  with  the  data  of  the  preceding  species.  Therefore,  this  character  is  not  useful 
to  separate  it  from  Paraguayan  M.  albescens.  Moreover,  our  data  set  is  highly  limited 
because  we  had  only  three  specimens  on  hand:  one  from  Paraguay  and  two  from  El 
Dorado  (Misiones),  Argentina.  The  MXI  and  CRI,  however,  are  within  the  limits  of 
some  Myotis  levis  (I.  Geoffroy,  1824)  deposited  in  the  British  Museum  (Baud  1979) 
and  also  within  the  limits  of  the  data  of  the  same  species  from  Uruguay  examinated 
by  LaVal  (MXI  =  26,8  and  CRI  =  87,9).  M.  levis  lacks  the  precise  type  locality,  the 
author  giving  just  "South  Brazil"  as  the  origin  of  this  bat.  To  this  day,  it  is  known 
from  southern  Brazil,  Uruguay  and  the  northeastern  corner  of  Argentina.  This  makes 
it  highly  probable  that  this  species  also  occurs  in  Paraguay,  and  we  do  not  hesitate  to 
assign  to  M.  levis  the  specimen  from  west  of  the  Rio  Parana,  at  the  edge  of  the  Rio 
Pyrayu-i  (Itapua)  .  It  appears  to  be  the  first  record  for  this  country. 

-  Myotis  ruber  (E.  Geoffroy,  1806)  for  group  IV.  As  we  stated  above,  group  IV 
differs  from  the  remaining  groups  in  MXI  and  CRI  as  well  as  in  the  morphology  of 
some  of  its  teeth  (Fig.  4  d).  The  P4  has  a  rectilinear  posterior  border,  i.  e.  it  is  neither 
concave  nor  indented.  The  metacone  of  the  M3  is  only  slightly  developed,  and  its 
basis  protrudes  only  moderately  distally.  Based  on  colour  pattern  which  is  cinnamon- 
rufous  in  all  specimens  examined,  we  allocate  them  to  Myotis  ruber  (E.  Geoffroy, 
1806).  This  species  was  described  from  Paraguay;  likewise,  the  neotype  designated  by 
LaVal  (1973)  comes  from  Sapucay  (Paraguari).  Two  specimens  were  captured  at 
Salto  Tembey  on  the  Rio  Pirayu-i  (Itapua)  and  three  are  from  Nova  Teutonia  in  Santa- 
Catarina  province  of  Brazil. 


PARAGUAYAN  BATS 


601 


2mm. 


Fig.  4 


Occlusal  and  labial  view  of  the  left  upper  toothrow  in  Paraguayan  Myotis  (without  molars), 
a.-  M.  nigricans;  b.-  M.  albescens;  c-  M.  levis;  <±-  M.  ruber. 


602  FRANÇOIS  BAUD  &  HENRI  MENU 

Contrary  to  our  initial  expectation,  there  seems  to  be  only  four  species  of  Myotis 
found  in  Paraguay.  Using  the  data  given  by  Wetzel  &  Lovett  (1974)  and  Myers 
(1977),  Baud  (1981)  identified  a  specimen  from  the  Rio  Apa  region  as  M.  riparius 
(Handley,  1960);  in  fact,  the  data  of  this  individual  are  within  the  limits  of  M. 
nigricans.  We  examined  two  bats  deposited  in  the  Museum  of  Vertebrate  Zoology  at 
Berkeley  collected  by  the  American  authors  and  originally  identified  as  riparius;  one 
represents  nigricans,  the  second  belongs  to  the  albe  sc  ens-group. 

The  same  institution  kindly  loaned  us  two  other  Myotis  from  Paraguay  iden- 
tified as  simus  and  cited  by  Wetzel,  Lowett  &  Myers  in  their  respective  papers. 
Myers  first  labeled  them  as  M.  ruber.  Based  on  the  two  cranial  indexes,  odontology 
and  colouration,  it  seems  to  us  that  this  determination  was  correct. 

Miller  &  Allen  (1928)  and  LaVal  (1973)  consider  Myotis  simus  (Thomas, 
1901)  to  be  a  strictly  Amazonian  species.  We  do  not  understand  why  this  species 
should  have  penetrated  suddenly  as  far  south  as  Paraguay  and  northern  Argentina 
(Fornes  1972)  after  1960  ?....  This  leads  us  to  the  second  part  of  our  work. 


II.  -  REDIFINITION  OF  Myotis  simus  (Thomas,  1901) 

According  to  Thomas'  description  there  are  several  differences  between  M. 
simus  and  all  other  species  of  this  genus,  among  which  the  following  character: 
"Wings  attached  to  the  ankle...".  Moreover,  in  their  monograph  on  the  American 
Myotis,  Miller  &  Allen  emphasize  on  this  character  and  add:  "The  canines,  in 
particular,  are  larger  than  those  of  other  South  American  species."  These  authors  gave 
two  types  of  colouration,  i.  e.  "red  ...  nearly  the  ochraceous-tawny  of  Ridgway, 
slightly  paler,  approaching  yellow-ocher  on  the  underparts..."  being  the  more 
frequent,  or  "...brown. ..nearly  Mars-brown,  the  underparts  with  a  slight  ochraceous 
cast ..." 

Concerning  the  composition  of  these  colours,  Ridgway  (1886)  defined  them  as 
follows: 

"Ochraceous-tawny  "=  burnt  sienna  +  burnt  umber  +  yellow  ochre 

"Mars-brown"  =  burnt  umber  +  yellow  ochre  +  burnt  sienna. 

It  turns  out  that  these  colours  are  in  fact  very  close  to  each  other,  differing  only 
in  the  proportions  of  their  components. 

Based  on  the  original  description  of  M.  ruber  and  on  Miller  &  Allen  in  the 
same  monograph,  it  becomes  evident  that  this  species  is  most  similar  -  the  dentition 
excepted-  as  to  colouration,  being  either  "ochraceous-tawny"  or  "Mummy-brown"  (= 
raw  umber  +  burnt  sienna);  the  dark  phase  is  mixed  up  with  "Prout's-brown"  (=  raw 
umber  +  burnt  umber  +  sepia).  We  came  to  realize  that  these  faint  differences  are  in 
fact  purely  subjective  and  depend  only  on  the  conditions  of  preservation.  It  is  a  well 
known  phenomenon  that  "foxing"  or  decolouration  of  the  skins  in  alcohol  affects  the 
colours  of  all  museum  specimens  within  a  short  time.  Therefore,  colour  characters  are 
not  considered  to  be  an  "a  priori"  systematic  criterion  to  us,  although  all  living  and 
preserved  M.  ruber  we  had  on  hand  were  "Cinnamon-rufous"  whereas  all  simus  we 
have  seen  are  "Mummy-brown"and  never  ochraceous;  this  last  observation  concerns 
specimens  stored  in  alcohol  during  three  weeks  only  as  well  as  old  material  (dry 
skins)  in  the  American  Museum. 


PARAGUAYAN  BATS 


603 


Fig.  5 


Dorsal  and  ventral  view  of  wing  insertion  in  Myotis  ruber  (left)  and  M.  simus  (right). 


604  FRANÇOIS  BAUD  &  HENRI  MENU 

What  about  the  morphology  and  in  particular  the  attachement  of  the  wing  to 
the  ankle,  an  important  character  of  Thomas'  diagnosis?  Incidentally,  Handley 
(1960),  in  his  description  of  M.  simus  riparius  -  further  M.  riparius  -  says  that  "...the 
supposed  insertion  of  the  wing  at  the  ankle..."  of  simus  is  "...an  artefact",  and  that 
"...actually  the  wing  is  attached  to  the  base  of  the  toes  as  in  most  Myotis."  This  firm 
statement  was  accepted  by  all  subsequent  authors  including  La  Val  (1973).  As  a 
consequence  they  considered  this  "detail"  to  be  a  negligible  feature.  At  the  same  time 
this  explains  why  M.  simus  is  reported  from  South  America  as  far  as  Argentina...! 

In  1980,  our  collègue  of  the  MHNG,  Dr.  C.  Vaucher,  collected  two  bats  of  the 
genus  Myotis  at  Samiria  on  the  Rio  Samiria  (Dept.  of  Loreto)  in  Peru,  about  100  km 
north  of  the  type  locality  of  simus:  Sarayacu,  situated  in  the  Upper  Peruvian  Amazon 
(Rio  Ucayali).  The  examination  of  the  foot  leaves  no  doubt  that  the  attachment  of  the 
wing  is  at  the  ankle,  leaving  the  foot  free,  in  agreement  with  Thomas'  description 
(Fig.5). 

Upon  written  request  on  the  condition  of  this  character  in  the  type  specimen  of 
simus  (BMNH  8.5.12.2,  adult  9,  in  alcohol),  Dr.P.D.  Jenkins  of  the  British  Museum 
replied:  "...  the  foot  is  free".  To  bring  more  light  to  this  problem,  we  borrowed  two 
specimens  from  the  American  Museum  (AMNH  71  485-86)  that  formed  part  of  the 
series  examined  by  Miller  &  Allen.  In  both  individuals  the  wing  is  inserted  at  the 
ankle.  This  peculiarity  is  characteristic  for  this  species,  and  separates  simus  from  all 
other  Neotropical  Myotis  spp. 

Another  character  of  M.  simus,  emphasized  by  Miller  &  Allen  is  the  unusual 
size  of  the  upper  canine  in  its  length  as  well  as  in  its  basal  section.  This,  however,  is 
not  due  to  geographical  variation  as  supposed  by  Handley,  but  probably  represents 
an  evolutionary  trend  found  in  South  American  endemics. 

Odontologically,  the  reduction  of  the  distance  C-P4  has  several  consequences: 
a  regression  of  P2  and  especially  P3,  with  a  considerable  lingual  removal  of  the  two 
teeth  (Fig. 6).  Most  specimens  exhibit  a  crowding  of  P3,  in  a  way  that  P2  seems  to  be 
in  contact  with  P4.  The  fourth  upper  premolar  is  characterized  by  a  conspicuous 
indentation  at  the  distal  border,  forming  a  striking  inner  lobe  (postero-linguai  heel). 
The  antero -lingual  singular  cuspid  is  missing  :  this  is  a  highly  constant  specific 
character  in  some  Palearctic  species  as  for  instance  Myotis  nattered,  M.  emarginatus 
and  M.  cappaccinii.  But  the  general  aspect  of  P4  is  referable  to  the  B-type  (Menu 
1985,  p.  104). 

M1  and  M2  are  of  the  A  type,  i.  e.  in  evolution.  They  show  a  strong  metalophe, 
directed  towards  the  interior  of  the  protofossa,  and  permitting  the  development  of  a 
conspicuous  metaconule.  The  M3  belongs  to  the  A-Type,  poorly  evolved.  Its  meta- 
cone  is  voluminous,  and  the  base  constitutes  the  distal  projection  of  the  tooth. 

The  mandibular  toothrow  is  of  the  "Leuconoe" -type  (sensus  Menu).  The 
regression  of  the  upper  P2  and  P3  as  well  as  the  constriction  of  the  length  of  C-P4 
have  no  incidence  on  the  arrangement  of  the  homologous  lower  teeth. 

CONCLUSION 

We  found  that  Myotis  simus  is  a  highly  distinct  species.  It  is  easily 
recognizable  and  differs  from  all  other  South  American  representatives  of  the  genus 
by  the  structure  of  the  upper  canine  and  the  insertion  of  the  wings.  Our  findings  do 


PARAGUAYAN  BATS 


605 


Fig.  6 
Occlusal  and  labial  view  of  the  upper  toothrow  in  Myotis  simus  (without  molars). 


not  support  its  separation  as  a  distinct  sub-genus  (Hesperomyotis)  as  proposed  by 
Cabrera  (1957)  on  the  basis  of  these  characters.  Re-examination  of  all  material  from 
outside  the  Amazon  Basin  assigned  to  M.  simus  is  recommended  in  order  to  get  a 
better  idea  of  the  distribution  of  this  species. 

ACKNOWLEGMENTS 

For  the  opportunity  to  examine  specimens,  we  wish  to  express  our  sincere 
gratitude  to  G.G.  Musser  of  the  American  Museum  of  Natural  History  -  AMNH  -  (M. 
simus),  B.  R.  Stein,  Museum  of  Vertebrate  Zoology  of  the  University  of  California  - 
MVZ  (Myotis  from  Paraguay),  P.D.  Jenkins,  British  Museum  of  Natural  History  - 
BMNH  -  (description  and  measurements  of  the  type  specimen  of  M.simus)  and  X. 
Misonne,  Institut  Royal  des  Sciences  Naturelles  de  Belgique  -  IRSNB  -  (Myotis  from 
Paraguay). 


Material  examinated  (MHNG) 

Myotis  levis 

Paraguay:    -Itapua:  Pyrayu-i  (  1  â). 

Argentina:  -Misiones:  El  Dorado  (2  9  ). 


606  FRANÇOIS  BAUD  &  HENRI  MENU 


Myotis  ruber 

Paraguay:  -Itapua:  Rio  Tembey  (19);  Pyrayu-i  (19). 

Brazil:  -Santa  Catarina:  Nova  Teutonia  (3  9  ). 

Myotis  albescens 

Paraguay:  -Concepcion:  Rio  Tagatya-Guazù  (15/29);  Estancia  Santa  Sofia  (1  5);  Etancia 
Primavera  (19).  -  San  Pedro:  San  Pedro,  Rio  Jejui-Guazù  (4(5/149).  -  Presidente  Hayes: 
Trans  Chaco,  km  170,  Estero  Patino  (15/1  9);  Rio  Aguaray-Guazù  (15749);  Trans  Chaco,  Rio 
Verde  (7Ó7199);  Trans  Chaco,  Monte  Lindo  (45/29);  Rio  Salado,  north  Pozo  Colorado  (15); 
Trans  Chaco,  km  293,  Estancia  Apendice  (1(5).  -  Cordillera:  north  Emboscada,  Rio  Piribebuy  (1 
5).  -  Alto  Parana:  Itakyry  (25/49);  Taty  Yupi,  Itaipu  (15).  -  Caazapa:  Yegros,  Rio  Pirapo  (29). 
-  Alto  Paraguay:  General  Diaz  (1 5).  -  Caaguazù:  Rio  Yucuyry,  south  Yhù  (lo*). 
Argentina:  -  Misiones:  El  Dorado  (25/169). 
Brazil:  -  Santa  Catarina:  Nova  Teutonia  (1  6). 

Myotis  nigricans 

Paraguay:  -  Concepcion:  Estancia  San  Luis  (1  6);  Arroyo  Allegre,  Estancia  Primavera 
(29);  Estancia  Santa  Sofia  (35/6  9);  25  km  south  Estancia  Estrella  (15/29);  Rio  Aquidaban- 
Rio  Paraguay  (45/1  9);  Rio  Trementina,  Laguna  Negra  (13);  Arroyo  Azotey,  north  Cororo 
(là).  -  Presidente  Hayes:  Estancia  Apendice  (25749);  Rio  Aguaray  (15/119);  Trans  Chaco, 
Rio  Verde  (45/5  9);  Rio  Salado,  north  Pozo  Colorado  (1  9).  -  Guaira:  Numi,  Arroyo  Yaca-Mi 
(35).  -  Itapua:  San  Benito  (49 ).  -  Boqueron:  Estancia  La  Conquista,  Pratt  Gill  (là). 
Argentina:  -  Corrientes:  Ituzaingo  (119). 
Brazil:  -  Santa  Catarina:  Nova  Teutonia  (5  573  9  ) 

Myotis  simus 

Peru:  -  Samiria,  Rio  Samiria,  Station  Pithecia  (2c5),  MHNG  1694.41-42. 

Other  material 

Paraguay:  -  Presidente  Hayes:  Trans  Chaco,  275  km  NW  Villa  Hayes  (lo*,  MVZ  144758, 
"M.  riparius"  -  M.  nigricans);  Trans  Chaco,  km  205  -20  km  SW,  Retiro  Mandeyù  (19,  MVZ 
144676,  "M.  riparius"  =  M.  albescens);  Trans  Chaco,  230  km  NW  Villa  Hayes  (2  9,  MVZ 
144483-4,  "M.  simus"  =  M.  ruber).  -  Alto  Parana:  Taty  Yupi  (lo*  IRSNB,  M.  albescens) 

M.  ruber 

Paraguay  :  -  Paraguari:  Sapucay  (2  9,  BMNH  2.11.7.19  and  2.11.7.1). 

Uruguay:  -  Aroyo  Grande  (1 61 1  9 ,  MHNG). 

Brazil:-  Quebrangulo,  Alagoas(  1  6 ,  MHNG). 

M.  levis 

Brazil:-  Palmeiras,  Parana  (2  61 1  9/  1  ind,  BMNH  0.6.29.21-24). 

Argentina:  -Los  Ingleses,  Ajo  General  Lavai,  Buenos  Aires  (19,  BMNH  9.12.1.67). 

Uruguay:  -  sans  origine  (2  9 ,  BMNH  29.3.17.12-13) 

M.  simus 

Peru:  -  Sarayacu,  type  specimen  (female  alcohol,  BMNH  81.5.12.2) 

Ecuador:  -  Boca  del  Rio  Curaray  (16/19,  AMNH  71484-6) . 


BIBLIOGRAPHY 

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Vespertilionidae).  Revue  suisse  Zool.  86  (1):  267  -  278. 

-  1981.  Expédition  du  Muséum  de  Genève  au  Paraguay:  Chiroptères.  Revue  suisse  Zool.  88 

(2):567-581. 

-  1989.  Présence  de  Macrophvllum  macrophyllum  Schinz  (Chiroptera,  Phyllostominae)  au 

Paraguay.  Mammalia.  53(2):308-309. 


PARAGUAYAN  BATS  607 


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South  America.  (M.A.  Mares  &  H.H.  Genoways,  eds)  Spec.  Pubi.  Ser.,  Pymatuning 

Lab.  EcoL,  6  :  273-302. 
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partie:  Etude  des  morphologies  dentaires.  Paleovertebrata,  Montpellier,  15  (2):71-128. 

-  1987.  Morphotypes  dentaires  actuels  et  fossiles  des  Chiroptères  vespertilioninés.  2ème 

partie:  Implications  systématiques  et  phylogeniques.  Paleovertebrata,  Montpellier,  17 

(3):  77-150. 
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Wetzel,  R.M.  &  J.W.  Lovett,  1974.  A  collection  of  mammals  from  the  Chaco  of  Paraguay. 

Occ.  Papers  Univ.  Connecticut.  Biol.  Sci.  ser.  2(13):  203-206. 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  609-612;  septembre  1993 


Stenus  (Parastenus)  hannibal  sp.  n.  aus  dem  Kleinen  Atlas 
in  Nordafrika  (Coleoptera,  Staphylinidae) 
234.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Steninen 


Volker  PUTHZ 

Limnologische  Flußstation,  Max-Planck-Institut  für  Limnologie, 

Postfach  260,  D-36110  Schlitz,  BRD. 

Stenus  (Parastenus)  hannibal  sp.  n.  from  the  Tell-Atlas  Mountains  in 
Northern  Africa  (Coleoptera,  Staphylinidae)  234th  Contribution  to  the 
Knowledge  of  Steninae.  -  Description  of  Stenus  (Parastenus)  hannibal  sp. 
n.  (Algeria)  and  of  the  edeagus  of  S.  (P.)  cyanomelas  Puthz. 

Key-words:  Coleoptera  -  Staphylinidae  -  Steninae  -  Stenus  -  North  Africa  - 
taxonomy. 

Die  Genfer  Kollegen  Besuchet,  Lobi  und  Burckhardt  waren  1988  in  Algerien, 
wo  sie  neben  mehreren  anderen  Arten  auch  eine  neue  Spezies  aus  der  Gruppe  des 
Stenus  glacialis  Heer  festgestellt  haben,  die  ich  hier  beschreibe. 

Die  genannte  Artengruppe  ist  mit  mehreren  Spezies,  darunter  auch  poly- 
typische wie  S.  glacialis  Heer,  im  gesamten  Mittelmeerraum  weit  verbreitet,  östlich 
bis  Pakistan  (Stenus  pakistanicus  Puthz).  Sie  gehört  zur  arborealen  Fauna  und  ist  im 
Laufe  der  Devastierung  der  ursprünglichen  Bewaldung  immer  wieder  in  Refugien 
zurückgedrängt  worden.  Aus  Nordafrika  war  bisher  nur  eine  einzige  Art,  S. 
cyanomelas  Puthz,  bekannt,  die  im  Hohen  Atlas  Marokkos  lebt  (ich  sah  davon  bisher 
nur  4  Stücke  aus  der  Umgebung  von  Marrakesch).  Die  Tatsache,  daß  Fauvel  in 
seinen  Katalogen  der  nordafrikanischen  Staphyliniden  (zuletzt  1902)  keinen  Vertreter 
dieser  Gruppe  nennt,  zeigt,  daß  es  sich  hier  um  außerordentliche  Raritäten  handelt. 
Die  hier  beschriebene  neue  Art  aus  dem  Kleinen  oder  Teil-Atlas,  südlich  von  Algier, 
beweist,  daß  die  glacialis-Gruppe  ursprünglich  rund  um  das  Mittelmeer  gelebt  hat: 
die  nächsten  Gruppenvertreter  sind  noch  in  unserem  Jahrhundert  auf  der  Sinai- 
Halbinsel  nachgewiesen  worden  (Peyerimhoff,  1907).  Häufiger  werden  Gruppen- 
vertreter dann  über  Israel-Libanon  bis  in  die  Türkei,  wo  die  Gruppe  vielgestaltig  und 
bisher  noch  nicht  zureichend  analysiert  ist.  Sie  dringt  übrigens  mit  den  Spezies  S.  par- 


Manuskript  angenommen  am  3.10.1992. 


610  VOLKER  PUTHZ 

clor  limonensis  Fagel  und  S.  glacialis  Heer  nördlich  bis  nach  Mitteleuropa  (die 
letztere  Art  sogar  bis  nach  England/Irland)  vor  (Puthz,  1967,  1971,  1986). 


Stenus  (Parastenus)  hannibal  sp.  n. 

Diese  neue  Art  gehört  in  die  glacialis-Gruppe  und  hier  in  die  Nähe  der  grup- 
penbezeichnenden Art,  mit  der  sie  auf  den  ersten  Blick  verwechselt  werden  kann. 
Wegen  großer  Ähnlichkeit  der  Arten  dieser  Gruppe  untereinander,  aber  auch  wegen 
ihrer  bedeutenden  Variabilität  ist  eine  detaillierte  Beschreibung  wenig  sinnvoll,  ein 
ausführlicher  Vergleich  aber  unbedingt  erforderlich. 

Schwarz,  stark  messingglänzend,  Vorderkörper  grob  und  dicht,  Abdomen 
mäßig  grob  bis  fein,  wenig  dicht  bis  ziemlich  weitläufig  punktiert;  Beborstung  lang, 
anliegend.  Fühler  rötlichgelb,  die  Keule  gebräunt.  Taster  gelblich,  das  3.  Glied  etwas 
verdunkelt.  Beine  rötlichgelb,  etwa  die  Apikaihälfte  der  Hinterschenkel,  deutlich 
abgesetzt,  braun  bis  dunkler,  die  Apikaipartien  der  Mittel-  und  Vorderschenkel  eben- 
falls, aber  weniger  deutlich,  verdunkelt,  Tarsengliedspitzen  kurz  gebräunt.  Oberlippe 
schwarzbraun.  Clypeus  und  Oberlippe  ziemlich  dicht,  aber  dünn  beborstet. 

Länge:  3,4  -  4,3  mm  (Vorderkörper:  2-0  -  2,1  mm). 

â  -  Holotypus:  Algerien:  Atlas  de  Blida,  Chréa  sur  Blida,  1400  m,  3.V.1988,  Besuchet, 
Lobi  &  Burckhardt;  1  9  -  Paratypus:  Gorges  de  la  Chiffa,  Ruisseau  des  Singes,  280-300  m, 
4.V.1988,  Besuchet,  Lobi  &  Burckhardt. 

Holotypus  im  Muséum  d'histoire  naturelle,  Genf,  Paratypus  in  meiner  Sammlung. 

Proportionsmaße  des  Holotypus  und,  in  Klammern,  des  Paratypus:  Kopfbreite: 
36,5  (38,5);  mittlerer  Augenabstand:  19  (20);  Pronotumbreite:  27  (29);  Pronotum- 
länge:  27  (30);  größte  Elytrenbreite:  37  (40);  größte  Elytrenlänge:  35,5  (39);  Naht- 
länge: 29  (31,5). 

Männchen:  Schenkel  etwas  stärker  gekeult  als  beim  Weibchen.  8.  Sternit 
mit  flacher,  wenig  breiter,  runder  Apikalausrandung  etwa  im  hinteren  Dreißigstel.  9. 
Sternit  apikolateral  (ohne  vorherige  Einrückung  nach  innen)  spitz.  Aedoeagus 
(Fig.  1,  2),  der  Medianlobus  vergleichsweise  schlank,  Ausstülphakenapparat  stark 
skierotisiert,  breit,  median  verbunden. 

Weibchen:  8.  Sternit  zur  Hinterrandmitte  leicht  dreieckig  vorgezogen, 
insgesamt  daselbst  abgerundet.  Valvifera  apikolateral  spitz.  Spermatheka  (Fig.  3), 
distal  aus  mehreren  gedrehten  Schläuchen  bestehend,  proximal  schlank  (im  Gegensatz 
zu  5.  glacialis  z.B.). 

Der  Kopf  ist  fast  so  breit  wie  die  Elytren,  dadurch  unterscheidet  sich  die 
neue  Art  von  S.  parcior  Bernh.  und  S.  parcior  limonensis  Fagel.  Die  Stirn  ist  ver- 
gleichsweise breit,  insgesamt  eingesenkt,  der  Mittelteil  aber  deutlich  breitrund 
erhoben;  wenn  er  auch  nicht  das  Augeninnenrandniveau  erreicht,  so  ist  er  doch  nicht 
so  tief  eingesenkt  wie  bei  S.  cyanomelas  Puthz,  S.  bussacoensis  Puthz  und  S.  festivus 
L.  Benick,  um  die  südwestmediterranen  Arten  der  glacial  is-Gruppe  zu  nennen.  Die 
Stirnpunktierung  ist  grob  und  dicht,  besonders  auch  die  der  Stirnseiten:  der  mittlere 
Punktdurchmesser  liegt  hier  deutlich  über  dem  größtem  Querschnitt  des  3.  Fühler- 
gliedes, erreicht  etwa  den  apikalen  Querschnitt  des  2.  Fühlergliedes;  die  Punkt- 


STENUS  HANNIBAL 


611 


Abb.  1-4 

Ventralansichten  der  Aedoeagen  (1,  2,  4)  und  Spermatheka  (3)  von  Stenus  (Parastenus)  hannibal 

sp.  n.  (1,  2  Holotypus,  Innensack  teilweise  ausgestülpt,  2  vergrößertes  Detail  von  1;  3  Paratypus) 

und  von  S.  (P.)  cyanomelas  Puthz  (4,  Agelm.  Azigza,  Marokko).  Maßstab  =  0,1  mm. 


abstände  sind  meist  etwas  kleiner  als  die  Punktradien  (bei  den  genannten  südwest- 
mediterranen  Spezies  sind  die  Punktabstände  viel  größer,  mehrfach  größer  als  die 
Punkte,  die  Punkte  sind  bei  S.  cyanomelas  und  bei  S.  fesiivus  erheblich  kleiner, 
kleiner  als  der  Querschnitt  des  3.  Fühlergliedes  !).  Fühler  und  P  r  o  n  o  t  u  m 
ohne  auffällige  Merkmale,  ähnlich  wie  bei  den  Verwandten,  letzteres  mit  den 
üblichen  Unebenheiten,  grob  und  dicht  punktiert.  E  1  y  t  r  e  n  im  Ummriß  deutlich 
trapezoid,  Schultern  also  etwas  schräger  als  bei  den  meisten  S.  glacialis,  grob  und 
dicht  punktiert.  Abdomen  skulptur  nicht  deutlich  von  der  des  S.  glacialis  zu 
unterscheiden  .  Tarsen  wie  bei  S.  glacialis,  das  4.  Tarsenglied  kurz  und  schmal,  aber 
deutlich  gelappt.    Oberseite    ohne  Netzung. 


612  VOLKER  PUTHZ 

Stenus  hannibal  sp.  n.  -  ich  nenne  ihn  nach  dem  großen  nordafrikanischen 
Feldherren,  der  seinerzeit  auch  Nordalgerien  beherrscht  hat  -  unterscheidet  sich  von 
seinen  Verwandten  u.a.  so:  von  S.  cyanomelas  Puthz,  S.  bussacoensis  Puthz  und  S. 
festivus  L.  Benick  sofort  durch  seinen  Messingglanz  (die  genannten  Spezies  besitzen 
einen  Blau-/Blei-Schimmer)  und  geringere  Größe,  von  S.  festivus  weiter  durch 
gröbere  und  dichtere  Punktierung,  vor  allem  des  Abdomens,  von  S.  abruzzorum  Puthz 
durch  erheblich  feinere  Abdominalpunktierung  und  schmäleren  Kopf,  von  S. 
armeniacus  Puthz  und  S.  limicola  Korge  durch  gelapptes  4.  Tarsenglied,  von  S.  clain- 
panaini  Bernh.  durch  längere,  weniger  grob  punktierte  Elytren,  feinere  Abdominal- 
punktierung und  geringere  Größe,  von  S.  glacialis  Heer  äußerlich  nur  schwer,  sicher 
aber  durch  die  Sexualcharaktere,  von  S.  glacialis  cyaneus  Baudi  durch  breiteren  Kopf 
und  gröbere  Punktierung  des  Vorderkörpers,  von  S.  glacialis  sublaeviventris  Bernh. 
durch  breiteren  Kopf  und  gröbere  sowie  dichtere  Abdominalpunktierung,  von  S. 
muscorum  Bris,  durch  breiteren  Kopf  mit  weniger  erhobener  Stirnmitte,  von  S. 
parcior  Bernh.  und  S.  parcior  limonensis  Fagel  durch  breiteren  Kopf,  weniger 
erhobene  Stirnmitte  und  etwas  unebeneres  Pronotum,  von  allen  durch  den  Aedoeagus 
und  die  Spermatheka. 

Von  S.  cyanomelas  war  der  Aedoeagus  bisher  unbekannt;  ich  bilde  ihn  hier 
zum  Vergleich  ab:  Fig.  4.  Sein  Umriß  ist  deutlich  breiter  als  der  des  S.  hannibal,  die 
Apikaipartie  ist  seitlich  stärker  konkav  ausgebuchtet,  die  Ausstülphaken  zeigen  eine 
andere  Gestalt  als  bei  S.  hannibal. 


LITERATUR 

Fauvel,  A.  1902.  Catalogue  des  Staphylinides  de  la  Barbarie  et  la  Basse-Egypte  et  des  Iles 
Açores,  Madères,  Salvages  et  Canaries  (éd.  5).  Revue  Ent.  21:  45-189. 

Peyerimhoff,  P.  de.  1907.  Liste  des  Coléoptères  du  Sinai.  L'Abeille  31:  1-48,  1  pi. 

Puthz,  V.  1967.  Über  westmediterrane,  insbesondere  marokkanische  Stenus-Anen  (Coleoptera, 
Staphylinidae)  35.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Steninen.  -  Bull.  Soc.  nat.  phys.  Maroc  46 
(1966):  267-280. 

-  1971.  Ueber  einige  Steninen  aus  der  Sammlung  H.  Coiffait  (Toulouse)  (Coleoptera, 
Staphylinidae)  97.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Steninen.  Nouv.  Revue  Ent.  1:  165-172. 

-  1986.  Steninen  aus  Pakistan  (Coleoptera,  Staphylinidae)  207.  Beitrag  zur  Kenntnis  der 
Steninen.  Revue  suisse  Zool.  93:  951-964. 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  613-626;  septembre  1993 


Terrestrial  isopods  (Crustacea:  Oniscidea)  from  the  remote  Greek 
island  Antikithira  and  its  surrounding  islets 


Spyros  SFENTHOURAKIS 

Section  of  Ecology  and  Taxonomy,  Department  of  Biology, 
University  of  Athens,  157  71  Panepistimioupolis,  Ilissia, 
Athens,  Greece. 


Terrestrial  isopods  (Crustacea:  Oniscidea)  from  the  remote  Greek 
island  Antikithira  and  its  surrounding  islets.  -  Terrestrial  isopods  from 
the  southwestern  Aegean  island  group  of  Antikithira  are  recorded  here  for 
the  first  time.  Collecting  was  done  on  three  islands,  Antikithira,  Prassonisi 
and  Lagouvardhos,  and  a  total  of  20  species  was  found.  One  of  them  is 
new  for  science  and  is  described  here.  Finally,  a  biogeographic  inter- 
pretation of  the  results  is  attempted. 

Key- words:  Crustacea  -  Isopoda  -  taxonomy  -  biogeography  -  Aegean 
Islands. 


INTRODUCTION 

The  insular  invertebrate  fauna  of  Greece  and  especially  that  of  the  small  remote 
islands,  is  insufficiently  known.  A  serious  effort  in  the  direction  of  intensive  collecting 
on  many  isolated  islets  of  greek  seas  has  been  undertaken  by  a  group  of  researchers 
from  the  University  of  Athens  (author  included),  under  the  supervision  of  Dr.  M. 
Mylonas  and  financially  supported  by  the  "A.  Leventis  Foundation".  The  present  study 
has  resulted  from  this  research  program.  Its  aim  is  to  present  the  first  references  of 
Oniscidea  from  the  group  of  islands  that  ly  between  the  northwestern  corner  of  Crete 
and  the  southern  parts  of  Kithira  and  is  composed  by  Antikithira,  Prassonisi,  Lagou- 
vardhos and  several  smaller  bare-rock  islets  (Fig.  1).  As  the  research  project  is  currently 
going  on,  records  from  other  islands  will  be  considered  in  future  publications. 

There  is  a  lot  of  biogeographic  interest  for  this  island  group  because  it  lies  at  a 
key  location  of  the  southern  Aegean  Arc.  It  forms  a  "stepstone"  bridge  between  conti- 


Manuscript  accepted  20.01.1993. 


614 


SPYROS  SFENTHOURAKIS 


Fig.  1 


Map  of  study  area.  Isobaths  of  200  m  and  100  m  are  represented  by  solid  and  dotted  lines, 
respectively.  A:  Antikithira;  K:  Kithira:  P:  Prassonisi;  L:  Lagouvardhos;  C:  Crete. 


ISOPODS  FROM  ANTIKITHIRA  615 

nental  Greece  (to  where  Kithira  biogeographically  belongs)  and  Crete.  The  faunal 
composition  of  the  Antikithira  group  can  provide  a  lot  of  information  on  the 
paleogeography  and  zoogeography  of  this  region. 

Terrestrial  isopods  are  fairly  well  known  from  Crete  (Schmalfuss,  1972a;  1979) 
and  southern  Greece  (Péloponnèse)  (Strouhal,  1938;  Schmalfuss,  1979).  For  Kithira 
island  only  a  few  sparse  references  exist  (see  revision  in  Schmalfuss,  1979;  1982)  and 
no  reference  at  all  from  Antikithira. 

The  material  collected  has  been  deposited  at  the  following  institutions: 
Zoological  Museum  of  the  University  of  Athens  (ZMUA),  Muséum  d'Histoire  naturelle 
de  Genève  (MHNG),  Staatliches  Museum  für  Naturkunde,  Stuttgart  (SMNS)  and 
Museo  Zoologico  dell'Università,  Firenze  (MZUF). 

SITES  AND  METHODS 

Collecting  has  been  carried  out  during  17,  18,  19  and  22.1.1992  (Antikithira), 
21.1.1992  (Lagouvardhos)  and  20,  21.1.1992  (Prassonisi).  On  Lagouvardhos  islet  only 
Dr.  M.  Mylonas  was  able  to  climb  and  collect,  while  on  the  other  islands  collecting  was 
carried  out  by  the  author,  occasionally  helped  by  other  colleagues. 

Collecting  was  done  by  hand,  but  also  leaf  litter  samples  from  the  most  abundant 
plants  were  taken  and  placed  in  Berlese-Tullgren  funnels  for  arthropod  extraction. 

A  brief  description  of  the  study  area  is  given  below: 

a)  Antikithira.  (Data  from  Verikiou,  1986).  The  largest  island  of  the 
group,  with  an  area  of  20  km2  and  a  maximum  altitude  of  378  m  a.s.l.  Its  shape  is 
rhomboid  with  the  large  axis  10  km  and  the  small  one  3.3  km  long.  It  consists  mainly  of 
limestones  (Triassic  and  Cretaceous),  but  there  are  also  some  Neogene  deposits. 
Vegetation  is  dominated  by  maquis  and  phryganic  formations,  while  part  of  the  island 
(especially  Neogene  deposits)  is  cultivated  with  Gramineae.  Antikithira  is  one  of  the 
drier  locations  of  Greece,  receiving  annually  less  than  200  mm  of  rainfall. 

b)  Prassonisi.  No  data  have  been  published  for  this  small  islet.  Its  area 
(estimated  from  a  1:10000  map  (Verikiou,  1986)  is  about  0.27  km2  and  its  distance 
from  Antikithira  is  7.5  km.  Its  heighest  point  lies  lower  than  100  m  a.s.l.  The  geological 
underground  consists  totally  of  limestones.  The  vegetation  cover  is  mainly  of 
herbaceous  plants  (phrygana  and  halophytes)  but  there  is  a  thick  copse  of  maquis 
shrubs  at  the  western  side. 

c)  Lagouvardhos.  No  published  data.  Area  estimated  around  0.06  km2 
and  maximum  altitude  of  around  25  m  a.s.l.  Its  shape  is  almost  quadrangular  and  its 
morphology  characterized  by  steep,  vertical  sides  and  a  plateau  at  the  top.  The  only 
plants  growing  there  are  some  halophilic  herbs  and  a  few  Gramineae.  The  geological 
underground  is  limestone.  The  distance  from  Antikithira  is  7.2  km  and  from  Prassonisi 
3  km. 

Bathymetry  of  the  area  (Fig.  1)  can  help  towards  an  understanding  of  its 
paleogeographic  history.  Antikithira  is  connected  with  Kithira  by  the  200  m  isobath, 
while  inbetween  Antikithira  and  Crete  there  are  depths  greater  than  400  m.  On  the 


616  SPYROS  SFENTHOURAKIS 

contrary,  all  the  islands  composing  the  investigated  group  are  connected  by  the  isobath 
of  100  m,  a  strong  indication  that  during  Pleistocene  glaciations  they  formed  a  coherent 
piece  of  land.  The  geotectonic  history  of  the  area,  though,  is  complex  and  its 
paleogeography  not  easily  inferred.  According  to  Anastasakis  (1988)  the  greatest 
portion  of  the  Kithiran  -  Antikithiran  margin  and  the  Antikithiran  -  W.  Cretan  strait  was 
submerged  during  the  Middle-Upper  Quaternary  but  the  process  had  already  started 
during  Lower-Middle  Pliocene.  It  is  difficult  to  estimate  the  age  of  these  islands' 
isolation  because  tectonic  movements  in  the  region  have  been  abrupt  and  of  dramatic 
scale  (Dermitzakis,  1972;  Flemming  and  Pirazzoli,  1981).  An  uplift  of  2.7  m  during 
the  last  2000  yrs  has  been  recorded  for  Antikithira  by  these  authors,  while  for 
surrounding  areas  the  scores  are  even  higher.  Therefore,  one  cannot  safely  assume  the 
actual  pattern  and  sequence  of  past  land  connections.  Thus,  biological  information  can 
prove  of  great  value  in  unfolding  the  history  of  this  area. 


RESULTS 

A  total  of  20  species  were  found  on  the  three  islands,  18  on  Antikithira,  10  on 
Prassonisi  and  6  on  Lagouvardhos.  One  species  is  new  to  science,  while  for  all  species 
this  is  the  first  record  from  this  island  group. 

The  species  list  and  the  description  of  the  new  species  follows  below. 

Abbreviations:  m:  males;  f:  females;  j:  juveniles. 

LlGIIDAE 

1.  Ligia  italica  Fabricius,  1798 

Numerous  individuals  were  observed  on  all  islands. 

This  halophilous  species  is  present  on  all  islands  in  large  densities  throughout 
the  rocky  shores.  It  is' a  species  distributed  all  over  the  Mediterranean  shores  but  also 
present  on  many  Atlantic  sites  too. 

Tylidae 

2.  Tylos  latreillei  Audouin,  1825 

1  m.  1  f.  Antikithira,  19.1.1992  (ZMUA) 

This  sand-dwelling  halophilous  species  was  collected  at  a  beach  lying  at  the 
northeastern  shoreline  of  the  island.  On  neither  of  the  other  islets  is  there  any  such 
habitat. 

Halophtlosciidae 

3.  Halophiloscia  hirsuta  Verhoeff,  1928 

3  m.  2  f.  2  j,  Antikithira,  19.1.1992  (ZMUA);  4  f,  Prassonisi,  20.1.1992  (ZMUA) 
This  halophilous  species  has  been  found  at  rocky  shores  among  stones  and 
halophilous  plants.  It  is  distributed  all  over  the  northern  Mediterranean  coasts. 


ISOPODS  FROM  ANTIKITHIRA  617 


Trichoniscidae 

4.  Monocyphoniscus  caniensis  (Vandel,  1958) 

35  m,  34  f,  Antikithira,  18.1.1992  (ZMUA);  2  m,  4  f  same  collecting  data  (MHNG) 
This  species  inhabits  the  litter-layer  of  maquis  vegetation  (Pistacia  lentiscus)  at 
the  central  part  of  the  island.  It  is  a  blind,  small,  humicolous  species  previously 
recorded  only  from  certain  caves  of  Crete.  Even  though,  until  now,  it  has  been 
considered  as  a  troglobitic  species,  I  have  collected  it  from  several  locations  outside 
caves,  especially  in  places  with  very  humid  soil  conditions.  These  locations  lie  on  some 
of  the  Cyclades  islands  (personal  data)  and  therefore  the  actual  distribution  of  the 
species  is  wider  than  recorded  in  the  literature. 

5.  Thrichoniscus  sp. 

2  m,  11  f  (some  with  eggs),  Antikithira,  17-18,  22.1.1992  (ZMUA);  1  m,  1  f,  Prassonisi, 
21.1.1992  (ZMUA) 

The  specimens  were  collected  from  the  litter-layer  of  several  plants  (mainly 

maquis)  wherever  there  was  enough  humidity.  The  present  state  of  our  knowledge  on 

the  greek  species  of  Trichoniscus  is  far  from  being  satisfactory.  A  sound  revision  of  the 

genus  in  Greece  is  necessary  before  any  safe  determination  is  possible.  For  the  moment 

it  suffices  to  say  that  the  same  species  is  present  on  both  Antikithira  and  Prassonisi  and 

that  it  seems  to  be  related  to  T.  halophilus  Vandel,  1951. 


Bathytropidae 

i 

6.  Rodoniscus  anophthalmia  Arcangeli,  1934 

2  m,  2  f,  Prassonisi,  20.1.1992  (ZMUA) 

This  endogean  species  has  been  recorded  so  far  only  from  the  Dhodhekanese 
(southeastern  Aegean  sea).  In  my  personal  collection  (unpublished  data)  there  are 
specimens  also  from  Crete  and  the  Cyclades. 

Platyarthridae 

7.  Platyarthrus  schoebli  Budde-Lund,  1885 

1  m,  9  f,  Antikithira,  17-19.1.1992  (ZMUA);  2  f,  Prassonisi,  20.1.1992  (ZMUA);  1  m,  3 
f,  Lagouvardhos,  21.1.1992,  leg.  Mylonas  (ZMUA) 

This  species  lives  in  ant-nests  and  is  distributed  all  around  the  Mediterranean 
countries. 


Philoscedae 

8.  Chaetophiloscia  cellaria  (Dollfus,  1884) 

3  m,  19  f  (10  with  eggs),  Antikithira,  17-19,  22.1.1992  (ZMUA);  1  m,  16  f  (12  with 
eggs),  Prassonisi,  20.21.1.1992  (ZMUA);  1  f,  Lagouvardhos,  21.1.1992,  leg.  Mylonas  (ZMUA) 

This  species  was  found  in  the  humid  litter-layer  of  several  plants  and  at  several 
other  humid  microsites.  It  is  distributed  all  over  the  northern  Mediterranean  countries. 


618  SPYROS  SFENTHOURAKIS 

PORCELLIONIDAE 

9.  Leptotrichus  naupliensis  (Verhoeff,  1901) 

4  m,  4  f,  Antikithira,  17-19.1.1992  (ZMUA) 

This  species  is  present  on  cultivated  land  and  on  sandy  soil.  It  is  distributed 
throughout  the  eastern  Mediterranean. 

10.  Porcellinionides  pruinosus  (Brandt,  1833) 

4  m,  5  f,  Antikithira,  17-19.1.1992  (ZMUA);  11  m,  16  f,  Prassonisi,  20,  21.1.1992 
(ZMUA);  18  m,  13  f,  6  j,  Lagouvardhos,  21.1.1992,  leg.  Mylonas  (ZMUA) 

This  species  is  present  in  most  kinds  of  terrestrial  habitat.  It  is  anthropophilous 

and  cosmopolitan. 

11.  Porcellionides  myrmecophilus  (Stein,  1859) 

5  m,  3  f,  1  juv.,  Antikithira,  17-19.1.1992  (ZMUA) 

A  species  very  similar  to  P.  pruinosus  but  which  is  usually  found  near  ant-nests. 
On  Antikithira  it  was  collected  at  humous-rich  sites  of  cultivated  land  and  in  ant-nests. 
It  is  distributed  all  around  the  Mediterranean  countries. 

12.  Porcellio  laevis  Latreille,  1804 

4  m,  4  f,  5  j,  Antikithira,  18.1.1992  (ZMUA) 

This  species  was  found  at  very  humid  sites  near  water.  It  is  anthropophilous  and 
has  a  cosmopolitan  distribution. 

13.  Porcellio  obsoletus  Budde-Lund,  1885 

3  m,  4  f,  Antikithira.  17.18.1.1992  (ZMUA);  2  m,  3  f,  Prassonisi,  20.1.1992  (ZMUA) 
This  species  inhabits  maquis  vegetation  but  can  also  be  found  in  various  habitats 
with  enough  calcium  and  humidity.  It  is  an  eastern  Mediterranean  species. 


Armadillidiidae 

14.  Troglarmadillidium  ariadni  (Vandel,  1958) 

3  f.  Prassonisi,  20.1.1992  (ZMUA);  1  f.  Lagouvardhos,  21.1.1992,  leg.  Mylonas  (ZMUA) 
No  safe  identification  can  be  made  because  only  females  were  collected.  The 
similarity  of  these  specimens  to  those  T.  ariadni  is  very  striking  and  since  no  other 
species  with  such  character  states  has  been  described  from  the  region,  it  is  almost 
certain  that  they  belong  to  this  species.  All  specimens  were  found  under  stones  deep  in 
the  soil.  T.  ariadni  has  been  recorded  from  Cretan  caves  and  has  been  regarded  as  a 
troglobitic  species.  If  the  present  identification  proves  to  be  correct,  then  we  are  again 
in  front  of  the  same  phenomenon  as  with  M.  caniensis  described  above:  certain  species 
considered  troglobitic  are  also  living  in  very  humid  sites  away  from  caves  or  are 
humicolous.  This  phenomenon  may  prove  important  in  understanding  the  process  of 
acquiring  troglobitic  adaptations. 


ISOPODS  FROM  ANTIKITHIRA 


619 


0.1mm 


Figs  2-3 


Troglarmadillidium  halophilum  n.  sp.  Holotype  (male,  4.3  mm).  2:  Lateral  view  of  whole 
animal;  3:  Cephalon  in  frontal  view. 


620  SPYROS  SFENTHOURAKIS 

15.  Troglarmadillidium  halophilum  n.  sp. 

Holotype:  1  m,  4.3  mm,  Antikithira,  19.1.1992,  leg.  Sfenthourakis  (ZMUA) 

Paratypes:  7  m,  3  f,  same  collecting  data  (ZMUA),  2  m,  2  f,  same  collecting  data 

(MHNG),  1  m,  1  f,  same  collecting  data  (MZUF-4035),  1  f,  same  collecting  data  (SMNS);  2  f, 

Lagouvardhos,  21.1.1992,  leg.  Mylonas  (ZMUA) 

Colour.  Yellowish-white  with  brown  patches  wich  are  denser  on  tergites 
than  on  epimera. 

Ornamentation.  Cephalon  and  tergites  covered  by  small  and  diffuse 
tubercules  that  fade  towards  epimera  and  pleon. 

Antennula.  Consisting  of  three  joints.  There  is  a  bunch  of  aesthetascs  on 
the  apex  of  third  joint. 

Antenna.    First  flagellar  joint  2.5  times  shorter  than  second  (Fig.  7). 

Eyes.    Functional,  consisted  of  10  ommatidia. 

Cephalon.  (Fig.  3)  The  posterior  margin  of  the  frontal  triangle  is  complete 
and  formed  by  the  frontal  line  (Eluma-type).  Antennal  lobes  are  oblique. 

P  e  r  e  i  o  n  .  There  is  no  schisma  at  the  first  epimeron.  The  posterior  margin  of 
pereion-epimeron  i  is  moderately  arched  (Fig.  2).  Seventh  pereiopod  of  males  sexually 
differentiated  but  to  a  minimal  degree:  the  ischium  of  males  is  slightly  concave  at  the 
ventral  side  and  with  a  few  more  hard  setae  than  that  of  females  (Fig.  4). 

Pleon.    Male  pleopod  1  as  in  Fig.  5-6. 

Telson.    Trapezoidal,  with  rounded  angles  (Fig.  8). 

Uropods.    As  in  Fig.  9.  Exopodite  as  wide  as  long. 

Remarks.  Schmalfuss  (1972b)  described  a  species  of  Cristarmadillidium 
Arcangeli,  1935  from  the  greek  island  of  Gavdos  (C.  gavdense)  which  he  later  ascribed 
to  the  genus  Troglarmadillidium  Verhoeff,  1900  (Schmalfuss,  1975).  In  the  original 
descriptions  of  the  two  genera  there  are  no  safe  diagnostic  criteria  and  the  taxonomic 
status  of  various  related  taxa  (e.g.  Platanosphaera  Strouhal,  1956  and  Illyricosphaera 
Verhoeff,  1933,  sometimes  considered  as  subgenera  of  Troglarmadillidium  and 
sometimes  as  separate  genera)  remains  obscure. 

T.  halophilum  is  very  similar  to  T.  gavdense  and  therefore  I  preferred  to  ascribe 
it  in  the  same  genus  until  a  revision  of  this  group  is  available. 

The  two  species  differ  in  the  number  of  ommatidia  (10  in  T.  halophilum,  5  in  T. 
gavdense),  in  the  presence  of  small  tubercules  (only  in  the  former),  in  the  shape  of  male 
pleopod  1 ,  in  the  stronger  coloration  of  T.  halophilum  and  in  the  male  pereiopod  7  (not 
sexually  dimorphic  in  T.  gavdense).  From  the  other  greek  species  of  the  genus  (T. 
ariadni  and  T.  beieri  Strouhal,  1956)  it  is  easily  distinguished  by  the  presence  of 
functional  eyes,  the  trapezoidal  telson,  the  coloration  and  the  concave  posterior  margin 
of  the  first  pereionepimere. 

Epigean  habits  of  this  species  and  related  character  states  (eyes,  coloration) 
indicate  a  primitive  status  in  the  genus,  as  most  Troglarmadillidium  species  are  blind 
and  unpigmented.  The  evolutionary  trends  for  ommatidia  reduction  and  loss  of 
coloration  are  present  in  various  degrees  in  greek  species.  A  possible  transformation 
series  is  the  following:  T.  halophilum  -  T.  gavdense  -  T.  beieri  -  T.  ariadni.  The  first 
three  are  epigean  and  the  last  troglobitic-endogean. 


ISOPODS  FROM  ANTIKITHIRA 


621 


0.1mm 


Figs  4-6 


Troglarmadillidium  halophilum  n.  sp.  Holotype  (male,  4.3  mm).  4:  Ischium  and  merus  of 
pereiopod  7;  5:  Pleopod-exopodite  l;  6:  Pleopod-endopodite  1. 


622 


SPYROS  SFENTHOURAKIS 


Figs  7-9 
Troglarmadillidium  haiophilum  n.  sp.  Holotype  (male,  4.3  mm).  7:  Antenna;  8:  Telson;  9:  Uropod. 


ISOPODS  FROM  ANTIKITHIRA  623 

Ecology.  The  specimens  from  Antikithira  were  collected  under  stones  and 
in  the  sandy  soil  of  a  rocky  formation  a  few  meters  away  from  the  shoreline,  at  the 
northeastern  part  of  the  island.  The  specimens  from  Lagouvardhos  were  found  under 
stones  lying  among  several  halophilic  plants  at  the  only  plant-covered  plateau  of  this 
tiny  islet,  around  25  m  above  sea  level.  Both  sites  are  affected  by  sea-spray  throughout 
the  year  and  even  by  waves  during  stormy  days.  Therefore,  the  species  should  be 
considered  as  a  real  halophilic  or,  at  least,  as  an  euryoecious,  very  tolerant  of  saline 
environment. 

16.  Armadillidium  bicurvatum  Verhoeff,  1901 

18  m,  18  f,  Antikithira,  17-19.1.1992  (ZMUA);  1  m,  4  f,  same  collecting  data  (MHNG) 
This  species  was  abundant  in  cultivated  land  but  also  present  in  certain  maquis 

sites.  It  is  distributed  on  both  continental  Greece  (Epirus,  Péloponnèse,  Kithira)  and 

Crete. 

17.  Armadillidium  cythereium  Strouhal,  1937 

20  m,  11  f,  113  j,  Antikithira,  17-19,  22.1.1992  (ZMUA);  2  m,  5  f,  same  collecting  data 
(MHNG);  28  m,  17  f,  2  j,  Prassonisi,  20-21.1.1992  (ZMUA) 

The  commonest  species  in  most  habitats  (minus  littoral  and  sub-littoral).  It  has 
been  reported  only  from  Kithira  island  but  Schmalfuss  (personal  communication) 
considers  the  south-Peloponnese  species  A.  laconicum  Strouhal,  1938  as  its  synonym. 
Specimens  from  Prassonisi  are  smaller  and  have  lighter  coloration,  probably  because  of 
the  extreme  and  harsh  ecological  conditions  met  on  this  small  islet. 

18.  Armadillidium  granulatum  Brandt,  1833 

1  f,  Antikithira,  18.1.1992  (ZMUA) 

This  species  is  present  on  most  calcareous  Mediterranean  areas  that  are 
influenced  by  the  sea. 


Armadillidae 

19.  Armadillo  officinalis  Dumeril,  1816 

12  m,  25  f,  1  j,  Antikithira,  17-19.1.1992  (ZMUA) 

Abundant  at  maquis  vegetation  and  near  cultivated  land.  It  is  characteristic  of 
mediterranean-type  ecosystems  and  is  distributed  in  most  mediterranean  countries. 

20.  Armadillo  tuberculatus  Vogl,  1876 

8  m,  9  f,  Antikithira,  17-19,  22.1.1992  (ZMUA);  2  m,  2  f,  same  collecting  data  (MHNG) 
This  species  has  been  collected  at  various  habitat  types  but  prefers  maquis 
vegetation  on  calcareous  substrate.  It  is  a  variable  species  that  is  distributed  in  insular 
Greece  (Cyclades,  eastern  Aegean  islands,  Crete  and  Kithira).  The  same  form  of  this 
species  is  present  on  Antikithira  and  Kithira  but  a  distinct  one  on  Crete 
(Spenthourakis,  1991). 


624  SPYROS  SFENTHOURAKIS 

DISCUSSION 

The  three  islands  that  constitute  the  investigated  group  can  be  regarded  as  one 
biogeographic  unit  concerning  their  terrestrial  isopods.  Some  minor  differences  are  due 
to  the  exceptional  ecological  conditions  of  small  islets.  Actually,  the  absence  of  R. 
anophthalmus  and  T.  ariadni  from  the  larger  "source"  island  of  Antikithira  can  be 
explained  in  terms  of  their  cryptic  behavior:  both  species  are  small  and  cryptic 
endogean  isopods  that  come  near  the  soil  surface  (and  thus  can  be  found)  only  when  the 
humidity  at  their  understone  microhabitat  is  very  high.  Therefore  it  is  easier  to  collect 
them  on  such  small  islets  where  understone  humidity  is  almost  continuously  higher  than 
that  of  larger  islands  because  of  the  constant  influence  of  sea  spray  and  of  halophilic 
plants,  whose  litter  layer  is  maintained  humid.  Both  species  can  be,  therefore,  expected 
from  Antikithira  too. 

Table  1 

The  terrestrial  isopods  collected  on  Antikithira  island  group.  AN:  Antikithira;  PR:  Prassonisi; 
LG:  Lagouvardhos;  CR:  Crete;  KY:  Kithira;  ?:  Not  recorded  here,  but  widely  distributed. 


AN 

PR 

LG 

CR 

KY 

Ligia  italica 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

Tylos  latreillei 

+ 

+ 

+ 

Halophiloscia  hirsuta 

+ 

+ 

+ 

? 

Trichoniscus  sp. 

+ 

+ 

? 

? 

Monocyphoniscus  caniensis 

+ 

? 

? 

Rodoniscus  anophthalmus 

+ 

+ 

? 

Platyarthrus  schoebli 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

Chaetophiloscia  celiarla 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

Leptotrichus  naupliensis 

+ 

+ 

+ 

Porcellionides  pruinosus 

+ 

+ 

+ 

+ 

+ 

Porcellionides  myrmecophilus 

+ 

+ 

+ 

Porcello  laevis 

+ 

+ 

+ 

Porcellio  obsoletus 

+ 

+ 

+ 

+ 

Troglarmadillidium  ariadni  (?) 

+ 

+ 

+ 

Troglarmadillidium  halophilum 

+ 

+ 

Armadillidium  bicurvatum 

+ 

+ 

+ 

Armadillidium  cythereium 

+ 

+ 

+ 

Armadillidium  granulatimi 

+ 

+ 

+ 

Armadillo  officinalis 

+ 

+ 

+ 

Armadillo  tuberculatus 

+ 

+ 

+ 

TOTAL  18  10  6 

Even  though  the  ecological  biogeography  of  such  small  and  isolated  islands  is  of 
great  scientific  interest,  it  is  premature  to  proceed  to  such  a  consideration,  because  no 
adequate  data  on  the  specific  conditions  met  in  this  type  of  Mediterranean  ecosystem 
have  been  published  and  not  enough  islets  have  been  sampled  yet.  On  the  other  hand, 
this  island  group  is  of  particular  historical  biogeographic  interest,  as  it  is  located  at  a 
key  position  of  the  southern  Hellenic  Arc  (for  the  significance  of  this  region  see 


ISOPODS  FROM  ANTIKITHIRA  625 

Angelier  and  Le  Pichon,  1978;  Le  Pichon  and  Angelier,  1979;  Papanikolaou  and 
Dermitzakis,  1981  etc.). 

As  stated  before  the  predominant  question  related  to  biologists,  concerns  the 
pattern  of  successive  disjunctions  between  Antikithira,  Crete  and  Kithira-Peloponnese. 
Biogeographical  approaches  can  largely  contribute  in  estimating  the  relative  timing  of 
break-ups  of  connecting  landbridges.  Did  Crete  separate  at  a  time  very  different  from 
that  of  Kithira?  The  following  discussion  is  related  to  this  problem. 

The  species  comprising  the  terrestrial  isopod  fauna  of  the  Antikithira  island 
group  are,  in  majority,  widely  distributed  in  Greece.  From  a  total  of  twenty,  only  two 
species  (A.  cythreium  and  T.  ariadni)  have  a  locally  restricted  distribution  and  only  one 
(T.  halophilum)  is  a  local  endemic  (Trichoniscus  sp.  is  very  likely  to  be  the  same 
species  as  the  one  found  on  Kithira,  southern  Péloponnèse  and  probably  also  Crete). 

Therefore,  the  affinities  of  the  investigated  area  with  Crete  and  continental 
Greece  are  obscured  by  the  poverty  of  indicative  elements.  Nevertheless,  some 
comments  on  certain  characteristic  distributions  can  help  towards  an  understanding  of 
past  processes: 

One  endemic  species  is  shared  with  Kithira  (A.  cythereium)  and  one  with  Crete 
(T.  ariadni).  An  additional  indication  of  closer  relation  with  Kithira  could  be  the  pre- 
sence of  the  same  form  of  A.  tuberculatus  on  these  two  islands  alone.  But  according  to 
Sfenthourakis  (1991)  this  is  a  weak  argument,  as  the  various  forms  of  this  species  are 
often  distributed  in  patterns  incompatible  with  known  paleogeographic  reconstructions. 

On  the  other  hand  the  sommon  species  of  Antikithira  and  Crete  belongs  to  a 
genus  mostly  differentiated  in  the  Cretan  area.  Also,  the  local  endemic  species  of 
Antikithira  belongs  to  this  same  genus  and  is  related  to  T.  gavdense  that  is  an  endemic 
of  Crete.  Such  relationships  at  the  generic  level  or  based  on  troglobitic-endogean 
species  are,  in  all  possibility,  indicative  of  relatively  old  connections. 

A  reasonable  combination  of  the  data  results  in  the  following  hypothesis:  A  first 
break-up  between  Kithira  and  Antikithira  happened  early,  resulting  in  a  relatively  long 
isolation  of  Antikithira  plus  Crete  (period  of  Troglarmadillidium  differentiation).  The 
splitting  of  these  islands  followed  at  a  later  time  and  Antikithira  remained  isolated  for 
long  until  a  temporary  reconnection  with  Kithira  took  place,  probably  during  some 
period  of  sea-level  retraction  such  as  the  Wiirm  glaciation.  This  resulted  to  the  expansion 
of  A.  cythereium  and  A.  tuberculatus  on  both  islands.  The  separation  of  the  small  islets 
Lagouvardhos  and  Prassonisi  from  Antikithira  may  have  happened  any  time  afterwards. 

In  this  reconstruction,  the  main  ambiguity  is  about  the  degree  of  sea-level 
retraction  during  glaciations.  Scores  larger  than  100  m  have  been  proposed  by  several 
researchers  (Greuter,  1970).  In  the  case  of  the  southwestern  Aegean  these  numbers 
must  be  combined  with  tectonic  movements  of  land  that  can  be  of  large  scale,  as 
already  discussed  (see  "sites  and  methods".  Therefore,  an  algebric  sum  of  relative  sea- 
level  retraction  around  200  m  is  a  sound  possibility,  justifying  the  proposed  scenario. 

As  a  conclusion,  it  should  be  stressed  that  the  terrestrial  isopod  fauna  of 
Antikithira  does  not  support  an  old  continuous  isolation  of  this  island  group  from 
neighboring  regions,  since  it  supports  only  one  local  endemic  species,  while  it  shares 
other  endemics  with  both  Kithira  and  Crete. 


626  spyros  sfenthourakis 

Acknowledgements 

I  am  grateful  to  the  "A.  Leventis  Foundation"  for  economical  support,  and  to  my 
colleagues  in  this  expedition  for  their  collaboration.  Special  thanks  are  due  to  Dr.  M. 
Mylonas  for  his  endangered  climbing  on  the  islet  of  Lagouvardhos  in  order  to  collect 
specimens. 

REFERENCES 

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Angelier,  J.  and  X.  Le  Pichon.  1978.  L'arc  hellénique,  clé  de  l'évolution  cinématique  de  la 

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Dermitzakis,  M.  1972.  Pleistocene  deposits  and  old  Strandlines  in  the  peninsula  of  Gramboussa 

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24:  205-240. 
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Greuter,  W.  1970.  Zur  Paläogeographie  und  Florengeschichte  der  südlichen  Ägäis.  Feddes 

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Le  Pichon,  X.  and  J.  Angelier.  1979.  The  Hellende  Arc  and  Trench  system:  a  key  to  the 

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Papanikolaou,  D.  and  M.  Dermitzakis.   1981.  The  Aegean  Arc  during  Burdigalian  and 

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Teil  2  (Armadillidiidae).  Spixiana,  5(3):  217-230. 

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Verikiou,  E.  1986.  Geomorphological  study  of  the  Cape  Maleas-Elaphonissos-  Kithira- 
Antikithira-  Gramvoussa  region.  Unpublished  thesis,  Athens,  128  pp.  (in  Greek). 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  627-640;  septembre  1993 


Neue  und  bekannte  Regenwürmer  aus  Chile  (Oligochaeta) 
(Regenwürmer  aus  Südamerika  19) 


A.  ZICSI 

Bodenzoologische  Forschungsgruppe  der  Ungarischen  Akademie  der  Wissenschaften, 
am  Lehrstuhl  für  Tiersystematik  und  Ökologie  der  Eötvös-Lorand  -Universität, 
H-1088  Budapest,  Puskin  utca  3,  Ungarn. 

New  and  already  known  earthworms  (Oligochaeta)  from  Chile.  -  Earth- 
worm species  of  different  families  (Acanthodrilidae  Claus,  1880,  Glosso- 
scolecidae  Michaelsen,  1900,  Megascolecidae  Rosa,  1891,  Octochaetidae 
Michaelsen,  1900,  and  Lumbricidae  Rafinesque-Schmalz,  1815)  are  dis- 
cussed which  had  been  collected  in  Chile  between  1963  and  1969.  Two  new 
species  of  the  genus  Eodrilus  Michaelsen,  1907  (Acanthodrilidae)  are 
described  and  figured:  andrassyi  n.  sp.  and  loksai  n.  sp.;  Eodrilus  occi- 
dentalis  (Beddard,  1895)  is  redescribed.  Ten  other  species  are  recorded  for 
the  first  time  from  Chile. 

Key-words:  Oligochaeta  -  Chile  -  taxonomy. 


EINLEITUNG 

Seit  den  grundlegenden  Arbeiten  von  Beddard  (1895,  1896),  Cognetti  (1904) 
und  Michaelsen  (1889,  1898,  1899  a,  b,  1910,  1911,  1921,  1923,  1936)  über  Regen- 
würmer aus  Chile  ist  nur  mein  Beitrag  über  die  Vertreter  der  Gattung  Yagansia 
Michaelsen,  1899  veröffentlicht  worden  (Zicsi,  1989).  Da  auch  seither  keine  weiteren 
Angaben  über  die  Regenwurm-Fauna  Chiles  erfolgt  sind,  besitzen  die  Bekannt- 
machungen der  Oligochaeten-Aufsammlungen  der  Ungarischen  Bodenzoologischen 
Expedition  in  den  Jahren  1965-1966  (Teilnehmer:  Dr.  I.  Andràssy,  Dr.  J.  Balogh,  Dr.  I. 
Loksa,  Dr.  S.  Mahunka  und  Dr.  A.  Zicsi)  für  die  Fauna  Chiles  ein  besonderes  Interesse. 
Gleichzeitig  wird  neben  diesen  Daten  auch  ein  Teil  des  von  den  damaligen  Mitarbeitern 
des  Instituto  de  Higiene  y  Fomento  de  la  Produccion  Animal  (Prof.  Dr.  F.  di  Castri,  Dr. 


Manuskript  angenommen  am  22.9. 1992. 


628  a.  zicsi 

R.  Covarrubias,  Dr.  E.  Hajek  und  Dr.  W.  Hermosilla)  in  Chile  und  auf  verschiedenen 
chilenischen  Inseln  gesammelte  Material  berücksichtigt. 

Für  einen  Arbeitsplatz  im  Naturhistorischen  Museum  Genf,  wo  ich  meine 
Aufsammlungen  aus  verschiedenen  Ländern  Südamerikas  fortlaufend  bearbeite, 
spreche  ich  der  Direktion  sowie  Herrn  Dr.  Cl.  Vaucher,  Leiter  der  Abteilung 
Invertebrata,  auch  an  dieser  Stelle  meinen  besten  Dank  aus. 

In  vorliegender  Arbeit  sollen  Vertreter  verschiedener  Familien  bekannt  gegeben 
werden.  Eine  Ausnahme  bilden  die  Arten  der  Gattung  Chilota  Michaelsen,  1896,  da  die 
in  meiner  Sammlung  befindlichen  Spezies  vorerst  noch  mit  dem  im  Zoologischen 
Institut  und  Museum  der  Universität  Hamburg  befindlichem  Typen-Material  verglichen 
werden  müssen. 

FUNDORTLISTE 

Von  den  Fundorten  1-24  ist  das  Material  von  den  Teilnehmern  der  Ungarischen 
Bodenzoologischen  Expedition,  insbesondere  aber  vom  Verfasser  selbst  gesammelt 
worden  (vgl.  auch  Andràssy  et  al.  1967).  Von  den  Fundorten  25-71  wurde  das 
Material  von  den  Chilenischen  Kollegen  des  damaligen  Instituto  de  Higiene  y  Fomento 
la  Produccion  Animal,  Santiago  de  Chile,  gesammelt  und  mir  zur  Bestimmung 
überlassen.  Für  ihre  Bemühungen  spreche  ich  ihnen  auch  an  dieser  Stelle  meinen  besten 
Dank  aus. 

1.  Antofagasta  (Prov.  Antofagasta);  in  der  Spritzzone  des  Meeresufers.  21. IX.  1965. 

2.  Maipu,  Quebrada,  La  Plata  (Prov.  Santiago),  Fundo:  La  Rinconada,  25  km  SW  von 
Santiago  de  Chile;  schwarzer,  feuchter  Wiesenboden.  28. IX.  1965. 

3.  Farellones  (Prov.  Santiago),  30  km  O  von  Santiago  de  Chile;  2300  m.  6. X.  1965. 

4.  Farellones  (Prov.  Santiago),  30  km  O  von  Santiago  de  Chile;  1800  m,  entlang  eines 
Wasserlaufes.  6.X.  1965. 

5.  El  Arrayan  (Prov.  Santiago),  10  km  O  von  Santiago  de  Chile;  1300  m.  9.X.1965. 

6.  Concern  (Prov.  Valparaiso),  5  km  von  Concón  am  Wege  nach  Quintero;  Sanddünen  am 
Seeufer.  10.X.1965. 

7.  Umgebung  von  Valdivia  (Prov.  Valdivia),  20  km  von  der  Stadt  entfernt,  auf  dem  Weg 
nach  La  Union;  unter  der  Brücke.  24.X.1965. 

8.  Fundort  wie  zuvor;  unter  Kuhfladen.  Holzrinde  und  Steinen.  24.X.1965. 

9.  Zwischen  Loncoche  und  Villarrica  (Prov.  Valdivia);  unter  Baumstämmen  und  Kuhfladen. 
25.X.  1965. 

10.  Umgebung  von  La  Union  (Prov.  Valdivia);  neben  der  alten  Verkehrstrasse.  26.X.1965. 

11.  Banos  de  Morales  (Prov.  Santiago),  100  km  SO  von  Santiago  de  Chile;  in  kahlen 
Hochgebirsgegenden,  2300  m.  30.X.1965. 

12.  Cuesta  El  Melon  (Prov.  Santiago),  130  km  NW  von  Santiago  de  Chile;  lehmiger  Boden. 
3.XI.1965. 

13.  Tiltil,  Cuesta  La  Dormida  (Prov.   Santiago),  sandiger,  lehmiger  Boden  und  in  der 
Laubstreu.  5.XI.  1965. 

14.  Los  Vilos  (Prov.  Coquimbo);  feuchter  Waldboden.  11.XI.1965. 

15.  Azapa  (Prov.  Tarapaca),  25  km  O  von  Arica,  entlang  des  Flusses  Rio  Lauca.  18. XI.  1965. 

16.  Azapa  (Prov.  Tarapaca),  25  km  O  von  Arica,  entlang  des  Flusses  Rio  Lauca.   18.- 
22.XI.1965. 

17.  Azapa  (Prov.  Tarapaca);  sandiger  Boden.  20.XI.1965. 

18.  Azapa  (Prov.  Tarapaca).  Luzernenfeld.  22. XI.  1965. 

19.  Azapa  (Prov.  Tarapaca),  Ufergebiet.  23.XI.1965. 


REGENWÜRMER  AUS  CHILE  629 


20.  Azapa  (Prov.  Tarapaca);  unter  Steinen  am  Bachufer.  23.XI.1965. 

21.  Maipu  (Prov.  Santiago),  Quebrada,  La  Plata,  25  km  SW  von  Santiago  de  Chile,  Fundo: 
LaRinconada.  10.XH.1965. 

22.  Santiago  de  Chile  (Prov.  Santiago),  Plaza  de  Armas.  10.XII.1965. 

23.  Santiago  de  Chile,  Berg  San  Cristobal,  unter  Steinen.  12.XII.1965. 

24.  Zwischen  Concón  und  Quintero  (Prov.  Valparaiso),  am  Seeufer.  14.XII.1965. 

25.  Ahui,  Chiloé  Island;  künstliche  Prärie.  13.11. 1964. 

26.  20  km  von  Valdivia  entfernt,  in  N  Richtung;  temperierter  Regenwald.  13. X. 1963. 

27.  Cuesta  Soto-Valdivia  (Prov.  Valdivia);  temperierter  Regenwald.  20.  VIII.  1964. 

28.  Futrono  (Prov.  Valdivia);  temperierter  Regenwald.  9.X.1964. 

29.  Insel  Mulchey,  Hafen  Ballenas;  temperierter  Regenwald.  19.IX.1969. 

30.  Puerto  Eden;  degradierter  patagonischer  Wald.  23. IX.  1969. 

3 1 .  Hafen  Charrua;  Torfmoor.  24.IX.  1 969. 

32.  Insel  Grant;  hydrophiles  Gebüsch.  25. IX.  1969. 

33.  Insel  Mornington,  Hafen  Alert;  unter  Steinen.  26. IX. 1969. 

34.  Insel  Juan,  Bucht  Wide;  patagonischer  Wald,  im  gefallenen  Baumstamm.  30.IX.1969. 

35.  Insel  Desolation,  Bucht  Tuesday;  Steine  ohne  Vegetation.  4.X.1969. 

36.  Puerto  Bueno;  Torfmoor.  2.X.1969. 

37.  Forido  Peel,  Caleta  Amalia;  Wald  mit  Nothofagus  pumilio.  1  .X.  1969. 

38.  Insel  Desolation,  Hafen  Charrua;  unter  Steinen  am  Waldweg.  5. X.  1969. 

39.  Puerto  Fontescue;  patagonischer  Wald.  6.X.1969. 

40.  Bahia  Pond;  patagonischer  Wald,  gefallene  Baumstämme.  8.X.1969. 

41.  La  Parva  (Berge  vor  Santiago);  Hochgebirgssteppe.  26.X.1963. 

42.  Fray  Jorge  National  Park  (Prov.  Coquimbo);  Nebelwald.  27.VIII.1963. 

43.  Portezuelo  de  Buenos  Aires  (Prov.  Coquimbo);  buschige  Steppe.  16. VIII. 1963. 

44.  Quebrada  Las  Palmas  (Prov.  Coquimbo);  Hartholz- Wald.  28.V.  1964. 

45.  Lago  Puyehue  (Prov.  Osorno);  temperierter  Regenwald.  17.X.1964. 

46.  Hafen  Charrua;  patagonischer  Wald.  26.IX.  1 969. 

47.  Mornington  Island;  patagonischer  Wald.  26. IX.  1969. 

48.  Williams   Island,   Tribune   Bucht;   gefallener   Baumstamm   im   patagonischen   Wald. 
23.IX.1969. 

49.  Peninsula  Brunkswick,  Bahia  San  Nicolas;  sehr  feuchter  Prärie-Boden,  unter  Steinen. 
9.X.  1969. 

50.  General  Graz  (Prov.  Nubie).  8.X.1963. 

51.  Rio  Los  Molles  (Prov.  Coquimbo).  26.V.  1964. 

52.  Rio  Los  Molles  23. IX.  1964. 

53.  Cabreria-  Rapel  (Prov.  Coquimbo).  25. V.  1964. 

54.  Los  Burros  (Prov.  Coquimbo).  23.IX.1964. 

55.  San  Bernardo  (Prov.  Santiago).  1 1.1.1963. 

56.  San  Bernardo.  12.1.1963. 

57.  San  Bernardo.  10.1.1963. 

58.  San  Bernardo.  15.1.1963. 

59.  San  Bernardo.  24.1.1963. 

60.  San  Bernardo.  30.1.1963. 

61.  Vallenar  (Prov.  Atacama).  16.VIII.1963. 

62.  Vallenar.  26.IX.  1964. 

63.  Lago  Riuihue  (Prov.  Valdivia).  16.X.1964. 

64.  Politechnico  San  Bernardo  (Prov.  Santiago).  5.VIII.1963. 

65.  El  Arrayân  (Prov.  Santiago).  20.XI.1963. 

66.  Camino  Nancul  -  Los  Lagos  (Prov.  Valdivia).  16X1964. 

67.  Banos  Calientes  -  Puyehue  (Prov.  Osorno).  17. X.  1964. 

68.  Isla  Mancera  (Prov.  Valdivia).  2.X.1964. 

69.  Bahia  Boya;  7X1967. 

70.  Zwischen  Chiu-Chiu  und  Lasane  (Prov.  Antofagasta),  Kulturland.  23.VIII.1963. 

71.  Conchi  (prov.  Antofagasta)  hydrophiler  Buschwald.  22. VIII. 1963. 


630  a.  zicsi 

RESULTATE 

ACANTHODRILIDAE  ClaUS,  1880 

Eodrilus  Michaelsen,  1907  emend.  Pickford,  1937 

Der  Einteilung  Pickford's  folgend  werden  der  Gattung  Eodrilus  diejenigen 
acanthodrilinen  Formen  zugeteilt,  die  einen  holoandrischen  männlichen  Geschlechts- 
apparat und  Meganephridien  ohne  Endblase  besitzen.  Dieser  Einteilung  nach  sind  aus 
Chile  bisher  E.  magellanicus  (Beddard,  1896),  E.  occidentalis  (Beddard,  1896),  E. 
albus  (Beddard,  1896)  und  E.  philippi  (Michaelsen,  1899)  angeführt  worden.  Wie  aus 
den  Originalbeschreibungen  ersichtlich,  sind  die  Arten  E.  albus  und  E.  philippi  auf 
Grund  eines  Exemplares,  letztere  ohne  entwickeltes  Gürtelorgan,  beschrieben  worden. 
Von  E.  occidentalis  lagen  zur  Beschreibung  ebenfalls  nur  juvenile  Tiere  vor.  Von  E. 
magellanicus  und  E.  albus  wurde  später  von  Michaelsen  (1910,  1911)  anhand  von 
neuem  Material  (E.  albus)  eine  Ergänzung  zur  Beschreibung  Beddard's  gegeben,  so 
dass  diese  Arten  mit  Sicherheit  identifizierbar  sind.  Bedeutend  schwerer  ist  es  E. 
occidentalis  zu  bestimmen. 

Im  vorliegendem  Material  konnten  Exemplare  von  E.  albus  und  E.  occidentalis 
vorgefunden  werden.  Ausserdem  erwiesen  sich  2  Arten  neu  für  die  Wissenschaft. 

Eodrilus  occidentalis  (Beddard,  1896) 

Exemplare  von  drei  Fundorten  konnten  zu  dieser  verhältnismässig  grossen  Art 
gestellt  werden.  Dem  juvenilen  Typenmaterial  fehlen  viele  Kennzeichen,  ein  Vergleich 
mit  dem  Originalmaterial  erschien  erforderlich.  Durch  das  freundliche  Entgegen- 
kommen von  Herrn  Prof.  Dr.  M.  Dzwillo,  Hamburg,  wurde  es  mir  ermöglicht,  das  unter 
Inv.  Nr.  V.  4136  aufbewahrte  Typen-Material  einzusehen.  Leider  liessen  sich  an  diesen 
Exemplaren  keine  äusseren  Merkmale  (Gürtel,  Pubertätspapillen  usw.)  erkennen.  Auch 
die  inneren  Organe  wie  Prostata,  Samentaschen  und  Samensäcke  zeigten  nur  frühe 
Stadien  der  Entwicklung.  Aus  diesen  Gründen  ist  es  sehr  schwer  zu  beurteilen,  ob  die 
von  den  3  verschiedenen  Fundorten  stammenden  Tiere,  die  sich  in  gewissen 
Kennzeichen  (Grösse,  Länge  der  Samentaschen-Divertikel,  Lage  der  Pubertätspapillen) 
voneinader  und  von  den  Typenexemplaren  unterscheiden,  konspezifisch  sind.  Ich 
betrachte  sie  als  eine  Art  und  mit  E.  occidentalis  identisch  und  gebe  nachstehend  eine 
sehr  ausführliche  Beschreibung  meiner  Exemplare. 

Länge  130-300  mm,  Dicke  5-10  mm,  Segmentzahl  240-450.  Farbe  grau,  auch 
lebend  unpigmentiert. 

Kopf  epilobisch  1/2  offen  bis  tanylobisch.  Erstes  und  die  Hälfte  des  2. 
Segmentes  mit  Längsfurchen  dicht  besetzt.  2.  Segment  einfach  geringelt,  3.  -  4. 
Segment  doppelt  geringelt.  5.  -  6.  Segment  4-ringlig,  7.  und  9.  Segment  3-ringlig,  8. 
Segment  einfach  geringelt,  10.  -  13.  Segment  doppelt  geringelt.  Borsten  vom  2. 
Segment  erkennbar,  am  ganzen  Körper  eng  gepaart.  Borsten  ab  =  cd,  Borsten  aa  etwas 
grösser  als  bc.  Borstenverhältnis  hinter  dem  Gürtel  aa  :  ab  :  bc  :  cd  :  dd  wie  1  :  18  :  13  : 


REGENWÜRMER  AUS  CHILE  631 

1  :  80.  Erster  Rückenporus  auf  Intersegmentalfurche  12/13.  Nephridialporen  am  Gürtel 
insbesondere  deutlich  in  der  Borstenlinie  cd  zu  erkennen. 

Gürtel  vom  13.  -  20.  Segment,  drüsig,  fast  ringförmig,  nur  in  der  Mitte  der 
Ventralseite  nicht  drüsig  angeschwollen.  Weibliche  Poren  auf  dem  14.  Segment,  etwas 
vor  der  Borste  a.  Männliche  Poren  auf  dem  18.  Segment,  liegen  in  der  Samenrinne  und 
treten  als  kleine  Höcker  hervor.  Prostataporen  auf  dem  17.  und  19.  Segment,  liegen  in 
der  Mitte  des  Segmentes.  Die  Poren  sind  mit  einer  halbkreisförmigen  Samenrinne 
verbunden.  Pubertätspapillen  sind  auf  verschiedenen  Segmenten  vorhanden.  Bei  den 
grossen  Tieren  am  häufigsten  in  der  Nähe  der  Samentaschenporen  auf  7/8  und  8/9 
grosse  Papillen  in  der  Borstenlinie  ab  des  14.,  15.,  16.,  17.  und  19.  Segmentes. 
Manchmal  sind  Papillen  auch  auf  dem  10.  und  11.  Segment,  oder  nur  auf  einer  Seite 
dieser  Segmente  und  selten  auf  dem  23.  und  24.  Segment  (Abb.  1).  Die  Papillen 
variieren  jedoch  auch  innerhalb  einer  Population  sehr  stark.  Bei  den  kleineren  Form 
sind  die  Papillen  anders  gelegen.  Auch  hier  sind  sie  in  der  Umgebung  der  Samen- 
taschenporen am  häufigsten,  es  können  auch  bis  zu  4  Papillen  auf  einem  Segment 
vorkommen  (Abb.  2).  An  den  Originalstücken  konnten  überhaupt  keine  Papillen 
erkannt  werden. 

Innere  Organisation.  Dissepimente  6/7  -  10/11  stark,  11/12  etwas  schwächer 
verdickt.  Speicheldrüsen  bis  ins  4/5  Segment  reichend.  Muskelmagen  im  6.  Segment, 
gross.  Letztes  Paar  Herzen  im  13.  Segment.  Hoden  und  Samentrichter  im  10.  und  11. 
Segment.  Samensäcke  im  11.  und  12.  Segment.  Ovarien  im  13.  Segment,  Ovarient- 
richter  auf  dem  13/14  Dissepiment.  Nephridien  meganephridisch  ohne  Endblase. 
Prostata  im  17.  und  19.  Segment,  kompakter,  nur  wenig  gewundener  Drüsenteil  mit 
kurzem,  muskulösen  Ausführungsgang.  Penialborsten  nur  zwei  in  einem  Drüsensack 
erkannt.  Länge  0,68  mm,  Dicke  0.015  mm,  gerade,  nur  am  Ende  etwas  gebogen. 
Ornamentierung  nicht  erkannt.  Mitteldarm  im  17.  Segment  beginnend,  Typhlosolis 
dünn,  sehr  klein.  Samentaschen  im  8.  und  9.  Segment  mit  schlauchförmiger  Ampulle. 
Am  Ausführungsgang  entspringt  ein  dünnes,  längliches  Divertikel,  welches  bedeutend 
länger  als  die  Ampulle  ist  (Abb.  3  u.  4.) 

Fundorte:  Nr.  6.  AF/731,*  39  +  37  juv.  Ex.  G/**965/169.  2  Ex.  Nr.  12.  AF/734,  21  +  12 
juv.  Ex.,  AF/735,  10  +  1  juv.  Ex.  G/965/177.  1  Ex. 

Eodrilus  andrassyi  sp.  n. 

Von  einem  weiteren  Fundort  der  Küsten-Kordillere  liegen  aus  einer  Höhe  von 
1 800  m  3  Exemplare  vor,  die  trotz  einer  gewissen  Ähnlichkeit  mit  E.  occidentalis  und 
den  erwähnten  Schwierigkeiten  bei  der  Festlegung  dieser  Art  als  selbständige  Spezies 
betrachtet  werden. 


*  Die  Numerierung  bezieht  sich  auf  die  Sammlung  des  Tiersystematischen  und  Ökolo- 
sischen  Lehrstuhles  der  Universität,  Budapest. 

**  Die  Numerierung  bezieht  sich  auf  die  Sammlung  des  Naturhistorischen  Museums 
Genf. 


632 


A.  ZICSI 


Abb.  1-4 

Eodrilus  occidentalis  (Beddard,  1986)  1.  Ventralansicht  der  grossen  Formen  Sp.  =  Samen- 
taschenporen, Pp  =  Pubertätspapillen,  P  =  Prostataporen.  2.  Ventralansicht  der  kleinen  Formen. 
Sp.  =  Samentaschenporen,  Pp.  =  Pubertätspapillen,  P  =  Prostataporen.  3-4.  Samentaschen  des 
8.  und.  9.  Segmentes.  A  =  Ampulle,  D  =  Divertikel. 


Länge  des  Holotypus  130  mm,  Dicke  4  mm,  Segmentzahl  299.  Bei  den 
Paratypen  fehlt  das  Körperende. 

Farbe  grau,  unpigmentiert. 

Kopf  tanylobisch.  Erstes  und  1/4  des  2.  Segmentes  dicht  mit  Längsfurchen 
besetzt.  2.  -  4.  Segment  einringlich,  5.  -  6.  Segment  2-ringlig,  7.  -  8.  Segment  4-ringlig, 
9.-13.  Segment  2-ringlig. 

Borsten  am  ganzen  Körper  eng  gepaart  und  vom  2.  Segment  beginnend  deutlich 
zu  erkennen.  Borstendistanz  aa  etwas  grösser  als  bc;  ab  nur  etwas  grösser  als  cd. 
Borstenverhältnis  hinter  dem  Gürtel  aa  :  ab  :  bc  :  cd  :  dd  wie  20  :  1,5  :  12  :  1  :  60. 


REGENWÜRMER  AUS  CHILE  633 

Erster  Rückenporus  auf  Intersegmentalfurche  9/10  und  von  da  nach  hinten  sehr  deutlich 
zu  erkennen.  Nephridialporen  oberhalb  der  Borstenlinie  cd. 

Gürtel  vom  13.  -  19.  Segment,  sattelförmig.  Weibliche  Poren  auf  dem  14.  Seg- 
ment vor  und  zwischen  der  Borstenlinie  ab.  Männliche  Poren  auf  dem  18.  Segment  in 
der  Samenrinne  gelegen. 

Samentaschenporen  auf  Intersegmentalfurche  7/8  und  8/9  in  der  Borstenlinie  ab. 

Prostataporen  in  der  Mitte  des  17.  und  19.  Segmentes.  Samenrinne,  die  die 
Poren  verbindet,  nicht  gebogen.  Pubertätspapillen  variieren  bei  den  3  Exemplaren. 
Konstant  sind  die  kleinen  Papillen  in  der  Umgebung  der  Samentaschenporen,  im  9., 
15.,  17.,  19.,  20.  u.  21.  Segment.  Manchmal  sind  sie  nur  auf  einer  Seite  ausgebildet  oder 
an  Zahl  an  einem  Segment  verschieden  (Abb.  5). 

Innere  Organisation.  Dissepimente  6/7  -  7/8  etwas  verdickt,  8/9  -  10/11  stark, 
11/12  weniger  stark  verdickt.  Speicheldrüsen  reichen  bis  ins  4/5  Segment.  Muskel- 
magen im  6.  Segment  mit  kragenförmigem  Rand,  der  auch  die  Hälfte  des  5.  Segmentes 
einnimmt.  Hoden  und  Samentrichter  im  10.  und  11.  Segment,  frei.  Zwei  Paare 
traubenförmiger  Samensäcke  im  11.  und  12.  Segment.  Letztes  Paar  Herzen  im  13. 
Segment. 

Prostata  des  17.  Segmentes  grösser  als  die  des  19.  Segmentes  und  mehrfach 
gewunden,  nicht  verwachsener  Drüsenteil.  Ausführungsgang  kurz,  muskulös.  Hintere 
Prostata  einfach,  weniger  gewunden. 

Penialborsten  beinahe  gleich  gross,  2  in  einem  Borstensack,  Länge  0,8  mm, 
Dicke  0,01  mm,  Ende  zugespitzt,  sehr  schwach  gebogen,  nicht  ornamentiert. 

Mitteldarm  beginnt  im  17.  Segment,  Typhlosolis  schwach  entwickelt. 
Nephridien  meganephridisch  ohne  Endsack. 

Samentaschen  im  8.  und  9.  Segment.  Ampulle  schlauchförmig  am  Ende 
angeschwollen,  Divertikel  entspringt  beim  Ausführungsgang  und  reicht  kaum  bis  zur 
Hälfte  der  Ampulle  (Abb.  6  u.  7). 

E.  andrassyi  sp.  n.  steht  der  E.  occidentalis  am  nächsten.  Sie  unterscheidet  sich 
jedoch  von  dieser  in  der  Ausdehnung  des  Gürtels,  in  der  Form  und  Länge  der 
Samentaschen  und  Divertikel  sowie  in  der  Form  der  Prostata. 

Die  neue  Art  wird  zu  Ehren  nach  meinem  Freund  und  Kollegen  Dr.  I.  Andràssy, 
dem  bekannten  Nematoden-Fachmann  benannt,  der  mir  auch  beim  Sammeln  dieses 
Materiales  behilflich  war. 

Fundort.  Holotypus  AF/2373,  Chile,  Küsten-Kordillere  84  km  NÖ  von  Santiago  de  Chile, 
Cerro  "El  Rolle"  1800  m,  29.9.1965  leg.  Zicsi  et  al.  AF/2374.  1  Ex.,  Paratypus,  G/965178,  1.  Ex. 
Paratypus,  Fundort  wie  bei  der  Holotype. 

Eodrilus  loksai  sp.  n. 

Aus  der  Umgebung  von  Valdivia  liegen  zahlreiche,  an  Grösse  die  E.  occiden- 
talis z.T.  übertreffende  Exemplare  einer  neuen  Art  vor. 

Länge  200  -  350  mm,  Dicke  0,7  -  13,5  mm,  Segmentzahl  251-398.  Länge  des 
Holotypus  240  mm,  Dicke  10  mm,  Segmentzahl  266. 

Kopflappen  setzt  sich  nicht  deutlich  vom  ersten  Segment  ab.  Farbe  grau,  nicht 
pigmentiert. 


634 


A.  ZICSI 


Abb.  5-7 

Eodrilus  andrassyi  sp.  n.  5.  Ventralansicht.  Sp  =  Samentaschenporen.  Pp  =  Pubertätspapillen,  P  = 
Prostataporen.  6-7.  Samentaschen  des  8.  und  9.  Segmentes.  A  =  Ampulle,  D.  Divertikel. 


Erstes  und  die  Hälfte  des  2.  Segmentes  mit  Längsfurchen  dicht  besetzt.  2.  -  4. 
Segment  2-ringlig,  5.-6.  Segment  4-ringlig,  7.  -  8.  Segment  5-ringlig,  9.  -  12.  Segment 
doppelt  geringelt,  13.-19.  mehrfach  gefurcht,  ohne  deutliche  Ringelung. 

Borsten  vom  9.  Segment  beginnend  erkannt.  Am  ganzen  Körper  eng  gepaart. 
Borsten  vor  dem  Gürtel  aa  =  cd;  aa  etwas  grösser  als  bc.  Borstenverhältnis  hinter  dem 
Gürtel  aa  :  ab  :  bc  :  cd  :  dd  =  8,3  :  1,3  :  7,6  :  1  :  23,3. 

Rückenporen  auf  Intersegmentalfurche  12/13  beginnend  vorhanden.  Nephri- 
dialporen  am  Vorderkörper  oberhalb  der  Borstenlinie  cd  erkannt. 

Gürtel  sattelförmig  vom  1/2  12,  12.,  13.  -  1/2  19.,  19.  Segment.  Beim  Holotypus 
vom  1/2  12.  -  19.  Segment.  Gürtel  stark  drüsig.  Weibliche  Poren  auf  dem  14.  Segment 
vor  der  Borstenlinie  ab.  Männliche  Poren  auf  dem  18.  Segment  in  der  Samenrinne 
gelegen.  Prostataporen  in  der  Mitte  des  17.  und  19.  Segmentes,  kleine  Schlitze  in  der 
Borstenlinie  ab.  Pubertätspapillen  variieren  innerhalb  der  Population.  Am  häufigsten 
kommen  kleine  Papillen  um  die  Samentaschenporen  7/8  und  8/9,  aber  auch  auf  dem  9., 
10.,  14.,  15..  16.,  17.,  und  18.  Segment  vor.  Bei  einigen  Exemplaren  konnten  auch 


REGENWÜRMER  AUS  CHILE 


635 


hinter  dem  Gürtel  bis  zum  25.  Segment  Papillen  nachgewiesen  werden.  Die  grossen 
Papillen  sind  kleine  Punkte,  die  von  einem  dunkleren  Fleck  umrandet  sind  (Abb.  8). 

Samentaschenporen  auf  Intersegmentalfurche  7/8  und  8/9,  als  kleine  Schlitze. 

Innere  Organisation.  Dissepimente  6/7  -  9/10  sehr  stark  verdickt,  10/11  -  13/14 
massig  verdickt.  Speicheldrüse  bis  ins  4/5  Segment  reichend.  Ein  Vormuskelmagen- 
artiges  Gebilde  im  5.  Segment,  grosser  Muskelmagen  im  6.  Segment.  Hoden  und 
Samentrichter  im  10.  und  11.  Segment,  frei.  Samensäcke  im  11.  und  12.  Segment,  an 
der  hinteren  Wand  des  10/11  und  11/12  Dissepimentes  angeheftet.  Mächtige, 
fächerfömig  liegende  Ovarien  im  13.  Segment,  Ovarientrichter  auf  Dissepiment  13/14. 
Letztes  Paar  Herzen  im  13.  Segment.  Die  inneren  Samenrinnen  verlaufen  unvereint  bis 
zur  Ausführung  im  18.  Segment. 

Mitteldarm  im  17.  Segment  beginnend,  Typhlosolis  sehr  klein. 

Prostata  im  17.  und  19.  Segment,  grosser,  schlingenförmig  öfters  gweundener 
Drüsenteil  mit  kurzem  muskulösen  Ausführungsgang.  Vorderes  Knäuel  der  Prostata 
grösser  als  hinteres. 

Penialborsten  fehlen. 

Samentaschen  im  8.  und  9.  Segment,  runde  Ampulle,  im  Ausführungsgang  mit 
zahlreichen  Samenkämmerchen,  die  mit  Samenmassen  gefüllt  sind.  Die  Samentaschen 
beider  Segmente  beinahe  gleich  gross  (Abb.  9  u.  10). 


10 


Abb.  8-10 


Eodrilus  loksai  sp.  n.  8.  Ventralansicht.  Sp  =  Samentaschenporen,  Pp  =  Pubertätspapillen,  P. 
Prostataporen.  9-10.  Samentaschen  des  8.  und  9.  Segmentes.  Sk  =  Samenkämmerchen,  A 

Ampulle. 


636  a.  zicsi 

Die  neue  Art  steht  der  E.  occidentalis  am  Nächsten,  Unterscheidet  sich  jedoch 
von  dieser  in  der  Länge  des  Gürtels,  in  der  Form  der  Samentaschen  und  durch  das 
Fehlen  eines  Divertikels  und  der  Penialborsten. 

Die  neue  Art  wird  dem  unlängst  verstorbenen  Doz.  Dr.  I.  Loksa,  der  mich  auf 
mehreren  Expeditionen  in  Südamerika  begleitet  hat,  zu  Ehren  gewidmet. 

Fundort.  Holotype  AF/732.  20  Km  nördlich  von  Valdivia  in  Richtung  Union,  24.X.1965 
leg.  Zicsi  et  al.  Paratypen  AF/733,15  +  10  juv.  Ex.,  G/965179,  3  Ex.  Fundort  wie  bei  der 
Holotype. 

Eodrilus  albus  (Beddard,  1896) 

Obwohl  Michaelsen  (1910)  and  Hand  neuere  Materials  die  Originalbe- 
schreibung ergänzt  hat,  füge  ich  dieser  auf  Grund  meiner  sehr  gut  erhaltenen  Tiere 
einige  weitere  Kennzeichen  zu. 

Kopf  epilobisch  1/4  offen.  Rückenporen  nur  hinter  dem  Gürtel  erkannt.  Borsten 
hinter  dem  Gürtel  aa  etwas  grösser  als  bc,  ab  =  cd.  Samentaschenporen  und 
Drüsenporen,  erstere  auf  Intersegmentalfurche  7/8,  8/9,  letztere  auf  dem  17.  und  19. 
Segment,  in  der  Borstenlinie  b. 

Gürtel  vom  13.  -  17.  Segment  deutlich  drüsig,  sattelförmig.  Weibliche  Poren  auf 
dem  14.  Segment  vor  der  Borstenlinie  a.  Männliche  Poren  auf  dem  18.  Segment  in  der 
schwach  ausgebildeten,  gerade  verlaufenden  Samenrinne. 

Innere  Organisation.  Dissepimente  6/7-10/11  schwach  verdickt.  Muskelmagen 
im  6.  Segment  von  einem  Kragen  berandet,  der  auch  etwas  das  5.  Segment  einnimmt. 
Speicheldrüsen  reichen  bis  ins  4/5.  Segment.  Letztes  Paar  Herzen  im  12.  Segment, 
Nephridien  ohne  Endblasen.  Penialborsten  0,95  mm  lang,  0.01  mm  dick,  etwas  ge- 
bogen. 

Fundorte.  Nr.  25.  AF/1 112.7  +  1  juv.  Ex.  G/964717.  1  Ex.;  Nr.  32.  AF/1058,  1  Ex.;  Nr. 
37.  AF/1042.  1  Ex. 

Microscolex  Rosa,  1887  emend.  Pickford,  1937 

Ebenfalls  der  Gattungseinteilung  Pickford's  folgend,  werden  sämtliche  acantho- 
drilinen  Formen  mit  holoandrischem  männlichen  Geschlechtsapparat  und  megane- 
phridischen  Nephridien  mit  Endblase  in  die  Gattung  Microscolex  Rosa  eingereiht.  Aus 
Chile  sind  bisher  neben  den  beiden  kosmopolitsch  verbreiteten  Arten  M.  dubius 
(Fletcher,  1887)  und  M.  piwsphoreus  (Ant.  Dugès,  1837)  die  Spezies  M.  aquarum- 
dulcium  (Beddard,  1893),  M.  bovei  (Rosa,  1889),  M .  falclandicus  (Beddard,  1893)  und 
M.  michaelseni  (Beddard,  1985)  beschrieben  worden.  In  der  vorliegenden  Auf- 
sammlung sind  einige  dieser  Arten  angetroffen  worden. 


Microscolex  dubius  (Fletcher,  1887) 

Fundorte.  Nr.  2.  AF/686.32  Ex..  AF/701.  3  Ex..  G/965166.  1  Ex..  Nr.  6.  AF/700.  4  Ex., 
Nr.  23.  AF/684.  3  Ex.,  AF/697  15  Ex. 


REGENWÜRMER  AUS  CHILE  637 

Microscolex  phosphoreus  (Ant.  Diigés,  1837) 

Fundorte.  Nr.  2.  AF/687.  1  Ex.,  AF/692.  2  Ex.,  Nr.  22.  AF/699.  1  Ex.,  Nr.  23.  AF/693.  1 
Ex.,  AF/696.  6  Ex.,  G/965167.  1  Ex. 

Microscolex  bovei  (Rosa,  1889) 

Ohne  auf  die  Fragen  der  Synonyme  dieser  Art  hier  eingehen  zu  müssen  (M. 
falclandicus,  M.  georgianus  (Michaelsen,  1888))  betrachte  ich  das  vorliegende  Material 
der  M.  bovei  Rosa  angehörend,  da  meine  Tiere  in  allen  wesentlichen  Merkmalen  mit 
der  Beschreibung  von  Rosa  übereinstimmen.  Es  sei  hier  bemerkt,  dass  bei  den 
geöffneten  Tieren  im  10.  und  11.  Segment  zwei  mächtige  periösophageale  Testikel- 
blasen  erkannt  werden  konnten,  die  auf  der  Dorsalseite  miteinander  verbunden  waren. 
Ob  es  sich  nur  um  verhärtete  Samenmassen  handelt,  ist  fraglich.  Allenfalls  sind  solche 
bei  Vertretern  der  Familie  Lumbricidae  von  mir  als  aufgefranste  Testikelblasen  erwähnt 
worden. 

Fundorte.  Nr.  31.  AF/1045.  1  Ex.,  Nr.  34.  AF/1041.  1  Ex.,  Nr.  37.  AF/1051.  11+3  juv. 
Ex.,  G/969194.  2  +  1  juv.  Ex.,  Nr.  38.  AF/1097.  2  Ex.,  Nr.  69.  AF/1 105.  4  Ex. 

Microscolex  michaelseni  (Beddard,  1895) 

Michaelsen  gab  1911  eine  ausführliche  Neubeschreibung  dieser  Art  und  hob  sie 
aus  der  Gattung  Yagansia  heraus.  Das  Merkmal  mit  dem  Vorhandensein  von  Endblasen 
bei  den  Meganephridien  wird  als  gutes  generisches  Kennzeichen  anerkannt  (Zicsi, 
1989). 

Fundorte.  Nr.  70.  AF/709.  5  Ex,  G/963136.  2  Ex.,  Nr.  71.  AF/707-708.  5  Ex. 

Glossoscolecidae  Michaelsen,  1900 

Pontoscolex  corethrurus  (Fr.  Müller,  1857) 

Es  ist  der  erste  Nachweis  dieser  zirkumtropisch  und  subtropisch  verbreiteten  Art 
in  Chile. 

Fundort.  Nr.  20.  AF/710.  2  +  5  juv.  Ex. 

Megascolecidae  Rosa,  1891 

Amynthas  morrisi  (Beddard,  1892) 

Fundort.  Nr.  16.  AF/2371.  28.  Ex.  G/965180.  2  Ex.  Nr.  15.  AF/2384.  29.  Ex.  Nr.  18. 
AF/2387.  15  Ex. 

Ebenfalls  neu  für  die  Fauna  von  Chile. 
Octochaetidae  Michaelsen,  1900 

Dichogaster  affinis  (Michaelsen,  1890) 

Diese  Art  wurde  ebenfalls  nicht  aus  Chile  erwähnt 
Fundort.  Nr.  26.  AF/1 095.  1  Ex. 


638  a.  zicsi 

Lumbricidae  Rafinesque-Schmalz,  1815 

Die  Familie  Lumbricidae  ist  nur  durch  verschleppte  Arten  in  Chile  vertreten. 
Um  die  Jahrhundertwende  waren  nur  7  Arten  (A.  caliginosa,  A.  rosea,  A.  chlor otica,  E. 
t.  tetraedra,  E.  foetida,  D.  rabida  und  ihre  Unterarten  sowie  D.  hortensis)  angeführt 
worden.  Im  Vergleich  zu  den  damals  nachgewiesenen  über  40  endemischen  Arten 
(Beddard,  1895,  1896,  Michaelsen,  1899)  ist  dies  noch  verhältnismässig  bescheiden. 
Wie  aus  der  nachstehenden  Aufzählung  hervorgeht,  ist  diese  Zahl  auf  das  doppelte  ge- 
stiegen. Von  einer  Verdoppelung  der  endemischen  Fauna  in  der  Zwischenzeit  kann  da- 
gegen nicht  gesprochen  werden  (vergi.  Michaelsen,  1910,  1936,  Zicsi,  1989  und  die 
vorliegende  Arbeit),  obwohl  in  beiden  Fällen  Spezialisten  der  Gruppe  am  Sammeln 
des  Materiales  beteiligt  waren  und  so  ein  fachgemässes  Sammeln  vorausgesetzt 
werden  kann.  Wie  aus  dieser  kurzen  Erörterung  hervorgeht,  verbreiten  sich  die  einge- 
schleppten Arten  in  bedeutenden  Ausmassen,  die  Einschleppungsgefahr  neuer  Arten 
hält  andauernd  an. 


Allolobophora  caliginosa  (Savigny,  1826) 

Fundorte:  Nr.  1.  Z/5750.  1  Ex.  -  Nr.  2.  Z/5747.  14.  Ex.,  Z/5782.  4  Ex.  -  Nr.  6.  Z/5791.  3 
Ex.,  Z/5800.  6  Ex.  -  Nr.  7.  Z/5771.  10  Ex.  -  Nr.  8.  Z/5737.  3  Ex.  -  Nr.  9.  Z/5764,  Z/5766.  30  Ex.  - 
Nr.  10.  Z/5735.  8  Ex.,  Z/5761.  20  Ex.  -  Nr.  11.  Z/5774.  8  Ex.  -  Nr.  13.  Z/5756.  3  Ex.  -  Nr.  15. 
Z/5788.  5  Ex.  -  Nr.  16.  Z/5767.  16  Ex.  -  Nr.  17.  Z/5752,  Z/5754.  23  Ex.  -  Nr.  18.  Z/5745.  13  Ex.  - 
Nr.  19.  Z/5793.  2  Ex.  -  Nr.  20.  Z/5807.  1  Ex.  -  Nr.  24.  Z/5810.  2  Ex.  -  Nr.  26.  Z/5816.  1  Ex., 
Z/5827.  1  Ex.,  Z/5829.  2  Ex.,  Z/5833.  1  Ex.  -  Nr.  27.  Z/5853.  1  Ex.  -  Nr.  57.  Z/5844.  2  Ex.  -  Nr. 
58.  Z/5840.  1  Ex.  -  Nr.  60.  Z/5843.  1  Ex.  Nr.  61.  Z/5818.  2  Ex.  -  Nr.  64.  Z/5815.  5  Ex.  Nr.  2. 
G/544.  10  Ex.  Nr.  10.  G/546.  15  Ex.  Nr.  17.  G/545.  10  Ex.  Nr.  18.  G/543.  7  Ex. 


Allolobophora  chlorotica  (Savigny,  1826) 

Fundorte:  Nr.  2.  Z/5776.  2  Ex.  -  Nr.  6.  Z/5802.  1  Ex.  -  Nr.  13.  Z/5760.  1  Ex.  -  Nr.  21. 
Z/5796.  6  Ex.  -  Nr.  53.  Z/5835.  1  Ex.  -  Nr.  54.  Z/5823.  1  Ex.  -  Nr.  55.  Z/5839.  1  Ex.  -  Nr.  2. 
G/380.  2  Ex. 

Allolobophora  rosea  (Savigny,  1826) 

Fondorte:  Nr.  2  Z/5748.  1  Ex.,  Z/5751.  15  Ex.,  Z/5777.  2  Ex.  -  Nr.  5.  Z/5786.  10  Ex.  -  Nr. 
6.  Z/5801.  1  Ex.  Nr.  8.  Z/5739.  11  Ex.  -  Nr.  11.  Z/5775.  14  Ex.  -  Nr.  13.  Z/5757.  17  Ex.  -  Nr.  14. 
Z/5799.  12  Ex.  -  Nr.  15.  Z/5789.  2  Ex.  -  Nr.  16.  Z/5768.  12  Ex.  -  Nr.  17.  Z/5753.  19  Ex.  -  Nr.  18. 
Z/5746.  7  Ex.  -  Nr.  25.  Z/5820.  2  Ex.  -  Nr.  53.  Z/5834.  1  Ex.  -  Nr.  55.  Z/5821.  1  Ex.  -  Nr.  56. 
Z/5842.  1  Ex.,  Z/5846.  1  Ex.  -  Nr.  59.  Z/5845.  1  Ex.  -  Nr.  17.  G/621.  15  Ex. 


Octolasium  cyaneum  (Savigny,  1826) 
Fundorte:  Nr.  8  Z/5743.  1  Ex. 

Octolasium  lacteum  (Örley,  1885) 

Fundorte.  Nr.  1 1.  Z/5773.  1  Ex.  -  Nr.  23.  Z/5805.  1  Ex.  -  Nr.  50.  Z/5812.  4  Ex. 


REGENWÜRMER  AUS  CHILE  639 


Eiseniella  tetraedra  tetraedra  (Savigny,  1826) 

Fundorte:  Nr.  1.  Z/5749.  1  Ex.  -  Nr.  2.  Z/5778.  54  Ex.  -  Nr.  4.  Z/5787.  17  Ex.  -  Nr.  5. 
Z/5785.  11  Ex.  -  Nr.  6.  Z/5792.  4  Ex.,  Z/5803.  1  Ex.  -  Nr.  11.  Z/5772.  15  Ex.  -  Nr.  13.  Z/5755.  14 
Ex.  -  Nr.  21.  Z/5797.  5  Ex.  -  Nr.  24.  Z/581 1.  2  Ex.  -  Nr.  51.  Z/5822.  1  Ex.,  Z/5825.  2  Ex.,  Z/5832. 
4  Ex.  -  Nr.  52.  Z/5826.  5  Ex.  -  Nr.  53.  Z/5836.  2  Ex.  -  Nr.  54.  Z/5824.  1  Ex.  -  Nr.  62.  Z/5819.  4 
Ex.  -  Nr.  65.  Z/5817.  4  Ex.  -  Nr.  2.  G/473.  30  Ex. 


Eiseniella  tetraedra  intermedia  (Cernosvitov,  1934) 
Fundorte:  Nr.  5.  Z/5784.  1  Ex. 

Dendrobaena  hortensis  (Michaelsen,  1889) 
Fundorte:  Nr.  2.  Z/5783.  1  Ex. 


Dendrobaena  octaedra  (Savigny,  1826) 

Fundorte:  Nr.  7.  Z/5770.  1  Ex.  -  Nr.  8.  Z/5741.  2  Ex.  -  Nr.  45.  Z/5855.  1  Ex.  -  Nr.  7. 
G/445.  2  Ex. 


Dendrobaena  cognettii  (Michaelsen,  1903) 
Fundorte:  Nr.  23.  Z/5804.  9  Ex. 


Dendrodrilus  rubidus  (Savigny,  1826)  subrubicundus  (Eisen,  1874),  tenuis  (Eisen, 
1874) 

Fundorte:  Nr.  2.  Z/5781.  59  Ex.  -  Nr.  8.  Z/5740.  5  Ex.  -  Nr.  9.  Z/5765.  4  Ex.  -  Nr.  10. 
Z/5763.  3  Ex.  -  Nr.  13.  Z/5759.  1  Ex.  -  Nr.  15.  Z/5790.  27  Ex.  -  Nr.  20.  Z/5808.  16  Ex.  -  Nr.  21. 
Z/5795.  3  Ex.  -  Nr.  23.  Z/5806.  9  Ex.  -  Nr.  45.  Z/5856.  1  Ex.  -  Nr.  51.  Z/5831.  2  Ex.  -  Nr.  63. 
Z/5852.  2  Ex.  -  Nr.  2.  G/638.  20  Ex.  Nr.  15..  G/639.  20  Ex. 


Eisenia  foetida  (Savigny,  1826) 

Fundorte:  Nr.  2.  Z/5779.  3  Ex.  -  Nr.  8.  Z/5742.  5  Ex.  -  Nr.  13.  Z/5758.  1  Ex.  -  Nr.  21. 
Z/5798.  1  Ex. 


Lumbricus  rubellus  (Hoffmeister,  1843) 

Fundorte:  Nr.  7.  Z/5769.  3  Ex.  -  Nr.  8.  Z/5738,  Z/5744.  29  Ex.  -  Nr.  10.  Z/5734,  Z/5736. 
35  Ex.,  Z/5762.  1  Ex.  -  Nr.  26.  Z/5813.  1  Ex.,  Z/5828.  5  Ex.  -  Nr.  27.  Z/5854.  1  Ex.  -  Nr.  28. 
Z/5849.  1  Ex.  -  Nr.  66.  Z/5857.  1  Ex.  -  Nr.  67.  Z/5851.  1  Ex.  -  Nr.  68.  Z/5850.  4  Ex.  -  Nr.  210. 
G/505.  15.  Ex.  Nr.  8.  G/506.  10  Ex. 


Lumbricus  terrestris  (L.,  1758) 

Fundorte:  Nr.  2.  Z/5780.  1  Ex.  -  Nr.  21.  Z/5794.  1  Ex.  -  Nr.  22.  Z/5809.  3  Ex. 


640  a.  zicsi 


LITERATUR 


Andràssy,  L,  Balogh,  J.,  Loksa.,  Mahunka,  S.  &  Zicsi,  A.  1967.  The  scientific  results  of  the 

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Collectings.  Folia  ent.  hung.  20:  247-296. 
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Hamburg  Museum.  Proc.  zool.  Soc.  Lond.  15:  210-239. 

1896.  Naiden,  Tubificiden  und  Terricolen.  Erg.  Hamb.  Magelh.  Sammelreise  1:  1-62. 
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comp.  R.  Univ.  Torino.  19:  1-2. 
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1899  b.  Terricolen  (Nachtrag).  Erg.  Hamb.  Magelh.  Sammelreise  3:  1-28. 

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1911.  Zur  Kenntnis  der  Eodrilaceen  und  ihrer  Verbreitungsverhältnisse.  Zool.  Jb.,  Syst. 
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1921.  Neue  und  wenig  bekannte  Oligochaeten  aus  skandinavischen  Sammlungen.  Ark. 

Zool.,  13:  1-25. 
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Vitter.  Samh.  Handl.  32:  2-12. 

1936  Oligochaeten  aus  Chile  und  von  der  Osterinsel.  Zool.  Anz.  1 13:  193-200. 
Pickford,  G.  E.  1937.  A  Monograph  of  the  Acantodriline  Earthworms  of  South  Africa.  Heffer  & 

Sons,  Cambridge.  612  pp. 
Zicsi,  A.  1989.  Revision  der  Gattung  Yagansia  Michaelsen,  1899  (Oligochaeta,  Acanthodrilidae). 

Regenwürmer  aus  Süd- Amerika  1 1.  Acta  zool.  hung.  35:  413-430. 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  641-654;  septembre  1993 


Über  wenig  bekannte  Zwergspinnen  aus  den  Alpen  -  IX 
(Arachnida:  Aranei,  Linyphiidae:  Erigoninae)* 


Konrad  THALER 

Institut  für  Zoologie  der  Universität, 

Technikerstraße  25,  A-6020  Innsbruck. 


On  poorly  known  Erigonine  spiders  from  the  Alps  -  IX  (Arachnida: 
Aranei,  Linyphiidae:  Erigoninae).  -  From  the  East  Alps,  mainly  Austria 
and  Northern  Italy,  7  rare  Erigonine  spiders  are  recorded:  Caviphantes 
saxetorum  (Hull),  Hylyphantes  nigritus  (Simon),  Mecopisthes  nicaeensis 
(Simon),  Metopobactrus  rayi  (Simon),  Minicia  candida  Denis,  Panamo- 
mops  inconspicuus  (Miller  &  Valesova),  Sisicus  apertus  (Holm),  together 
with  notes  on  habitat,  distribution  and  morphology.  Taxonomy:  The  female 
of  Eri  gone  jaegeri  Baehr  is  figured  from  Austria  (Vorarlberg).  Gongy- 
lidium  soror  n.  sp.,  close  to  G.  rufipes  (L.),  is  described  from  Trentino  and 
Lombardia.  The  new  combination  Wiehlenarius  tirolensis  (Schenkel)  (from 
Asthenargus)  is  established,  W.  tirolensis  from  the  East  Alps  and  from 
Greece  (Mt.  Olympus  2700  m)  apparently  being  congeneric  with  W.  boreus 
Eskov  from  E-Siberia. 

Key-words:  Arachnida  -  Linyphiidae  -  Erigoninae  -  taxonomy  -  East  Alps. 


EINLEITUNG 

Dieser  Beitrag  behandelt  10  Arten  aus  den  Ostalpen  und  aus  dem  südlichen 
Vorland.  Neue  Nachweise  und  faunistisch-taxonomische  Ergänzungen  für  7  Arten 
betreffen  überwiegend  in  Mittel-  und  Südeuropa  sehr  zerstreut  auftretende  Zwerg- 
spinnen, besonders  auffällig  die  isolierten  Vorkommen  von  Minicia  candida  Denis 
und  Metopobactrus  rayi  (Simon)  in  einem  inneralpinen  Trockental  (Vinschgau),  und 
eine  boreomontane  Form,  Sisicus  apertus  (Holm).  Doch  sind  die  Aufgaben  der  alpha- 
und  beta-Taxonomie  im  Alpenraum  noch  nicht  abgeschlossen:  Für  Erigone  jaegeri 
Baehr  wird  das  9  mitgeteilt.  Gongylidium  soror  n.  sp.  stammt  vom  Südabfall  der 
Alpen  (Trentino  und  Lombardia).  Die  rezente  Entdeckung  des  lange  als  Ostalpen- 


*  VIII:  Rev.  suisse  Zool.  98:  165-184  (1991). 
Manuskript  angenommen  am  21.12.1992. 


642  KONRAD  THALER 

endemisch  geltenden  Asthenargus  (?)  tirolensis  Schenkel  auch  in  N-Griechenland 
(Olymp)  war  Anlaß  zu  einer  Neu-Überprüfung  der  Gattungszugehörigkeit.  Die  Art  ist 
offensichtlich  kongenerisch  zu  Wiehlenarius  boreus  Eskov  aus  E-Sibirien  und  somit 
die  zweite  Form  dieser  soeben  (Eskov  1990)  errichteten  Gattung. 

Dank:  Für  die  Übermittlung  bedeutsamer  Funde  und  Belege  sowie  für  ver- 
schiedene Unterstützungen  danke  ich  Frau  Dr.  Barbara  Baehr  (München),  Frau  Barbara 
Knoflach,  Frau  Dr.  Maria-Theresia  Noflatscher  (Brixen)  und  Frau  Dr.  Irene  Schatz 
sowie  den  Herren  W.  Breuss,  Doc.  Dr.  J.  Buchar  (Praha),  UD  Dr.  E.  Meyer,  Prof.  Dr. 
A.  Minelli  (Padova),  Prof.  Dr.  M.  Paoletti  (Padova),  Dr.  H.  Schatz,  Dr.  K.-H. 
Steinberger,  Dr.  M.  Valle  (Bergamo).  -  Funde  ohne  Angabe  eines  Sammlers  vom  Verf. 

Abkürzungen:  BF  Barberfalle.  CN  Arbeitssammlung  Notflatscher.  CTh 
Arbeitssammlung  Thaler.  MCV  Museo  Civico  di  Scienze  naturali,  Bergamo.  MHNG 
Muséum  d'Histoire  naturelle,  Genève.  NMW  Naturhistorisches  Museum  Wien. 

E  Embolus.  L  "Lamella,  modified  type",  sensu  Merrett  (1963).  M  Mittlere 
Membran.  MI  Mittelplatte.  PT  Protegulum.  R  Radixabschnitt.  RP  Radixfortsatz.  ST 
Suprategulum.  T  Tegulum. 

FAUNISTIK 

Caviphantes  saxetorum  (Hull,  1916)  (Figs  1,  2) 

Nordtirol:  Lechtal,  Stanzach.  Geröllufer  des  Lech;  1  $  CTh  13.  Juli  1990,  leg.  Breuss. 

Neu  für  Österreich.  Epigyne/Vulva  charakteristisch,  Figs  1,  2.  Einführungs- 
öffnungen durch  den  zungenförmigen  Fortsatz  der  Epigyne  verdeckt,  von  aboral 
zugänglich.  Habitat  wie  in  Großbritannien,  siehe  die  meisterhafte  Nachbeschreibung 
der  lange  verschollenen  Art  nach  Neufunden  in  England,  Schottland  und  Wales  durch 
Cooke  &  Merrett  (1967).  Seither  auch  in  Mitteleuropa  nachgewiesen:  Polen 
(Starega  1972),  Rumänien  (Georgescu  1973),  und  abweichend  an  Trocken-  und 
Ruderalstandorten  in  S-Deutschland  (Wunderlich  1975)  und  der  Schweiz  (Maurer 
&  Hänggi  1989).  Ein  schwer  interpretierbarer  Fund  in  USA,  Oregon  (Crawford 
1990). 

Hylyphantes  nigritus  (Simon,  1881)  (Fig.  3) 

Trentino:  Lago  di  Levico;  1  9  CTh  17.  Aug.  1989,  leg.  Minelli. 

"Auf  Gebüsch  ..  in  Gehölzen"  des  außeralpinen  Mitteleuropa;  willkommener 
Nachweis  im  Süden  des  Gesamtareals.  Das  Exemplar  stimmt  gut  zu  der  Beschreibung 
bei  Wiehle  (1960):  Gesamtlänge  2.8,  Prosoma-Länge  1.09,  Breite  0.79  mm.  Beine 
1423,  Position  des  Becherhaares  auf  Metatarsus  I  (IV)  0.65  (0.62).  Epigyne:  Fig.  3; 
seitlich  neben  jeder  Einführungsöffnung  eine  auffällige  Verankerungsgrube  g. 

Mecopisthes  nicaeensis  (Simon,  1884)  (Figs  4,  5) 

Veneto:  Treviso,  Riese,  "Wiese";  13  CTh  BF  11.  März  -  13.  April  1991,  leg.  Schiroto 
&  Paoletti. 


ZWERGSPINNEN  AUS  DEN  ALPEN 


643 


Figs  1-6 


Caviphantes  saxetorum  (Hull)  (1,  2,  Lechtal).  Hylyphantes  nigritus  (Simon)  (3,  Lago  di 
Levico).  Mecopisthes  nicaeensis  (Simon)  (4,  5,  Treviso).  Panamomops  inconspicuus  (Miller  et 
Valesova)  (6,  Mt.  Bondone).  -  Epigyne/Vulva  von  ventral  (1,  3)  und  von  dorsal  (2),  S  -Taster- 
Tibia  von  retrolateral  (4)  und  von  prolateral  (6),  Endapparat  (5).  -  Maßstäbe:  0.10  mm. 


644  KONRAD  THALER 

Determination:  Millidge  (1977a),  bisher  nur  Meeralpen,  Nizza  (Simon  1884, 
1926).  Anscheinend  erster  Wiederfund  der  durch  den  erhöhten  Scheitelhügel  gut 
charakterisierten  Art  nach  >  100  Jahren.  <$  -Taster-Tibia  Fig.  4,  Endapparat  Fig.  5;  die 
stark  vorspringende  Tibialapophyse  gemeinsam  mit  M.  alter  Thaler  (S-Tirol,  Thaler 
1991b,  Millidge  1977b). 

Beinmerkmale  (o*):  4123,  Bein  I  1.32,  IV  1.43  mm.  Tibien  I  (0.08)  -  IV  (0.30) 
mit  1  dorsalen  Stachelborste,  diese  auf  I-III  kurz-stiftförmig,  0.2  Tibien-Durchmesser 
lang,  auf  IV  länger  (0.4  Durchmesser).  Metatarsen  I  (0.58)  -  III  (0.53)  mit  Becherhaar. 
Tarsalorgan  I/II  0.70,  III/IV  0.45.  Tarsen  I-III  (IV)  0.85  (0.70)  des  jeweiligen 
Metatarsus  (Gesamtlänge  1.3,  Prosoma-Länge  0.55,  Breite  0.46  mm). 

Metopobactrus  rayi  (Simon,  1881)  (Figs  7-11) 

Südtirol:  Vinschgauer  Sonnenberg  700-1350  m,  Trockengürtel  an  den  Südhängen 
zwischen  Naturns  und  Mals;  BF  1990,  leg.  Noflatscher:  56  2  9  16.  Juni,  1  S  9.  Juli  1990  - 
Noflatscher  (1992).  Deponierung  CN  (2 S  1  9),  CTh  (1 Ô  1  9),  MHNG  (1  <î),  NMW  (IS). 

Determination:  Miller  (1966),  Miller  &  Zitnanska  (1976),  sub  Tri- 
chopterna  fatrensis;  Millidge  (1977a).  Die  so  auffällige  Bewehrung  des  Scheitel- 
hügels mit  zwei  Paar  "bogenförmig  frontalwärts  gerichteten,  parallel  verlaufenden 
Stachelborsten"  haben  erst  Berland  &  Fage  (in  Simon  1926:  358)  erkannt.  Die  von 
Chyzer  &  Kulczynski  (1894:  96)  bemerkte  Abweichung  ihres  cT  aus  Dalmatien  von 
der  Beschreibung  in  Simon  (1884),  3  vs.  2  Scheitelborsten,  ist  somit  ein  Schein- 
problem. -  Gesamtlänge  (o79)  1.5/2.0,  Prosoma-Länge  0.65/0.71,  Breite  0.57/0.59 
mm.  Beinmerkmale  (Ó*  9):  4123.  I  1.78/1.71,  IV  2.07/2.01  mm.  Tibien  I-III  (IV)  mit 
1  dorsalen  Stachelborste  in  Position  0.10  (0.30),  deren  Länge  0.3  -  0.5  Tibien- 
Durchmesser.  Metatarsen  I  (0.74)  -  IV  (0.76)  mit  Becherhaar,  Tarsalorgan  I/II  0.80, 
III/IV  0.65,  Tarsen  I-III  (IV)  0.75  (0.60)  des  Metatarsus. 

Epigyne- Vulva  (Figs  10,  11)  und  6  -Taster  (Figs  7-9)  markant,  mit  den 
Abbildungen  von  Miller  übereinstimmend:  Taster-Tibia  dorsal  mit  2  kurzen  Apo- 
physen,  Protegulum  fingerförmig,  Ende  des  Suprategulums  abgestutzt-lamellös,  fein 
gezähnelt,  Radixabschnitt  hinten  spangen-,  vorn  polsterförmig,  Embolus  nahezu  einen 
vollen  Kreis  beschreibend,  subterminal  lamellös  verbreitert. 

Beziehungen:  "Außenseiter"  in  der  Gattung  Metopobactrus,  für  Millidge 
(1977a:  25)  "somewhat  abnormal":  abweichend  besonders  Radixfortsatz  und  Epi- 
gyne-Vulva  (Thaler  1976).  Der  von  Miller  &  Zitnanska  (1976)  bedingt  vor- 
geschlagene Gattungsname  Bothriopterna  allerdings  ist  gemäß  ICZN  Art.  15  nicht 
verfügbar. 

Verbreitung:  Auffällig  dispers  an  "xerothermen"  Standorten  des  südlichen 
Mitteleuropa.  Früh  aus  E-Frankreich  (Dép.  Aube,  Simon  1926)  und  Dalmatien  (Bakar 
=  Buccari,  Chyzer  &  Kulczynski  1894)  gemeldet;  in  der  zweiten  Hälfte  dieses 
Jahrhunderts  noch  in  der  Slowakei  (Svaton  1989),  in  Slowenien  (Polenec  1978)  und 
in  Bayern  (Stubbemann  1980)  wiedergefunden.  Der  neue  Fundort  im  Vinschgau 
weist  M.  rayi  erstmals  im  Alpenbogen  nach. 


ZWERGSPINNEN  AUS  DEN  ALPEN 


645 


FIGS7-11 


Metopobactrus  rayi  (Simon)  (Vinschgau).  6  -Taster  von  retrolateral  (7)  und  von  ventral  (8), 
ô  -Taster-Tibia  von  dorsal  (9),  Epigyne/Vulva  von  ventral  (10)  und  von  aboral  (11).  - 

Maßstäbe:  0.10  mm. 


646  KONRAD  THALER 


Minicia  candida  Denis,  1946  (Figs  12-14) 

Südtirol:  Vinschgauer  Sonnenberg  700-1350  m,  wie  bei  Metopobactrus  rayi;  BF 
1990/91,  leg.  Noflatscher:  8o*7 9  17.  April  1990,  10*29  6.  Mai,  lo*  26.  Mai,  IS  23.  Nov., 
1SI  9  22.  Jan.,  66  23.  März  1991  -  Noflatscher  (1992).  Deponierung  CN  (8c?  3$),  CTh 
06  29),MHNG(4ö*  3  9),NMW(3cT  29). 

6:  Gesamt-Lange  1.5,  Prosoma-Länge  0.73,  Breite  0.55  mm.  Beine:  auffällig 
sexualdimorph,  Borsten  auf  Tibia  I-III  beim  6  kurz-stiftförmig  (Denis  1965),  Ab- 
folge 4123.  I  1.56,  IV  1.77  mm.  Tibien  I  (0.23)-IV  (0.33)  mit  je  1  dorsalen  Stachel- 
borste, diese  auf  I-III  0.1-0.3,  auf  IV  1.6  Tibien-Durchmesser  lang.  Metatarsen  I-IV 
mit  apikalem  Becherhaar  (0.9),  Tarsalorgan  I/II  0.65,  III/IV  0.40. 

6  -Taster:  Figs  12-14,  nach  Cymbium-Fortsatz,  Suprategulum  und  Endapparat 
gut  von  M.  marginella  (Wider)  (Fig.  15)  zu  unterscheiden.  Cymbium-Fortsatz  recht- 
winkelig nach  retrolaterad  gekehrt,  distal  zweigeteilt.  Suprategulum  scheibenförmig; 
Embolus  verhältnismäßig  kurz,  bandförmig;  Radix-Fortsatz  breit  endend. 

Verbreitung:  Bisher  Frankreich,  Atlantikküste  (Vendée)  und  Camargue  (Denis 
1965).  Die  Entdeckung  der  Art  im  Vinschgau  (Noflatscher  1992)  bestätigt  die 
Identität  des  von  Puntscher  (1980)  in  den  Ötztaler  Alpen  (Obergurgl,  Festkogel  2550 
m,  Barberfalle  in  flechtenreichem  Loiseleurietum)  gefangenen,  offenbar  wind- 
verfrachteten 9  (Thaler  1986);  die  6  stimmen  bestens  zur  Beschreibung  von  Denis 
(1965).  Verfrachtung  durch  Wind  wird  auch  von  M.  marginella  berichtet  (Thaler 
1988).  Verbreitung  demnach  auffällig  disjunkt;  die  Beziehungen  von  candida  zu  der 
nach  1  9  aus  dem  Kaukasus  beschriebenen  M.  alticola  Tanasevitch  sind  noch  zu 
untersuchen  (Tanasevitch  1987,  1990). 


Panamomops  inconspicuus  (Miller  et  Valesova,  1964)  (Fig.  6) 

Trentino:  Mt.  Bondone  1500  m,  Mähwiese;  19  CTh  14.  Juni  1991  (Bodenprobe),  lo* 
CTh  13.-22.  Juni  1991  (BF),  leg.  H.  &  I.  Schatz. 

Neu  für  Italien:  der  neue  Fundort  verbindet  die  Vorkommen  am  südlichen 
(Tessin,  Maurer  &  Hänggi  1990)  und  östlichen  Alpenrand  (Niederösterreich, 
Malicky  1972)  der  sonst  von  wenigen  Xerotherm-Standorten  des  außeralpinen 
Mitteleuropa  (Deutschland,  Tschechoslowakei)  bekannten  Art.  -  Begründung  der  Art- 
Zuordnung  wie  bei  Hänggi  (1989)  und  Miller  &  Valesova  (1964:  187);  6  -Taster- 
Tibia:  Fig.  6.  Augenfeld  gewölbt,  Clypeus  steil  wie  bei  inconspicuus  (abgebildet  bei 
Miller  &  Valesova  1964,  Moritz  1973);  weder  vorspringend  wie  bei  P.  mutilus 
(Denis)  (Pyrenäen,  Denis  1962)  noch  abgeflacht  wie  bei  P.  fedotovi  (Charitonov) 
(Krim,  Kaukasus,  Tanasevitch  1987).  Genitalmorphologisch  stimmen  die  drei 
Formen  überein. 

Sisicus  apertus  (Holm,  1939)  (Figs  16,  17) 

S-Tirol:  Sextener  Dolomiten.  Schluderbach  1350  m,  zwischen  überwachsenem 
Ruhschutt  unter  Fichte.  Lärche;  1  6  CTh  13.  Okt.  1970.  -  Graubünden:  Ramosch  1145  m, 
moosreiches  Piceetum  subalpinum  auf  Blockmaterial,  BF  1970/71;  1  9  7.  Nov.  -  6.  Dez.,  1  6 
17.  Jan.  -  21.  März.  7c?  21.  März  -  17  April  1971.  CTh  (46  19),  MHNG  (36),  NMW  (1 6). 


ZWERGSPINNEN  AUS  DEN  ALPEN 


647 


Figs  12-17 


Minicia  candida  Denis  (12-14,  Vinschgau).  M.  marginella  (Wider)  (15,  Innsbruck-Ahrnkopf, 
29.  Mai  1965).  Sisicus  apertus  (Holm)  (16,  17,  Schluderbach).  c?-Taster  von  dorsal  (12)  und 
von  retrolateral  (13),  S  -Taster-Tibia  von  retrolateral  (17),  Endapparat  (14-16).  -  Maßstäbe: 

0.10  mm. 


648  KONRAD  THALER 

Die  S  stimmen  gut  zu  den  Abbildungen  bei  Holm  (1945),  Millidge  (1977a); 
erstaunlich  der  komplexe  Endapparat  mit  langem  Embolus  und  stark  entwickelter 
"Lamella",  Fig.  16.  -  Diese  arktomontane  Art  ist  in  ihrem  S- Areal  noch  immer  nur 
durch  sehr  wenige  Punkte  belegt,  Nachweise  bisher  in  Graubünden  ca.  1900  m  "im 
Koniferenwald  ..  zwischen  den  Felsblöcken  aus  Moos"  (Vogelsanger  1948),  in  N- 
Tirol  (Thaler  1969)  und  in  der  Slowakei  (Miller  1951,  Svaton  1983).  S.  apertus  ist 
anscheinend  sehr  stenotop,  Funde  in  den  Alpen  an  Moos-überwachsenem,  ver- 
festigtem Blockschutt  in  subalpinem  Nadelwald  1100-1900  m,  einmal  (1969)  1  ?  in 
der  Grasheidenstufe  bei  2300  m.  Zyklustyp  nach  den  Fallenfängen  im  Unterengadin 
wohl  diplochron,  mit  kurzer  S  -Aktivität  im  Vorfrühling.  Im  N- Areal  scheint  S. 
apertus  häufiger  aufzutreten,  Palmgren  (1975),  Hauge  (1989). 

TAXONOMIE 

Erigone  jaegeri  Baehr,  1984  (Figs  31,  32) 

Fundort  und  Material:  Vorarlberg:  Fußach,  Rheindelta  ca.  400  m,  Pfeifengraswiese, 
Zwischenmoor;  66  29  BF  17.  Mai  -  9.  Juni  1992,  leg.  Meyer  &  Steinberger,  CTh  (3c?  19), 
MHNG  (3  c?  19). 

Schreibweise  des  Artnamens  gemäß  ICZN  Art.  32  d  (i,  2)  zur  Behandlung  des 
deutschen  Umlautes  -  Kraus  (1986). 

ô:  Siehe  die  sorgfältige  Erstbeschreibung,  Baehr  (1984).  Die  vorliegenden  â 
entsprechen  genitalmorphologisch  gut  den  Angaben  von  Baehr  (Endapparat:  Fig. 
32),  sind  aber  kleiner  (in  Klammern  die  Maßangaben  von  Baehr):  Gesamtlänge  1.2 
(1.4-1.7),  Prosoma-Länge  0.59  (0.7-0.85),  Breite  0.44  (0.55-0.65),  Länge  Bein  I  1.55 
(2.07),  IV  1.56  (2.10)  mm. 

9  :  Gesamtlänge  1.5,  Prosoma-Länge  0.56,  Breite  0.43  mm. 

Beine:  4123.  Länge  Bein  I  (IV)  1.51  (1.55)  mm.  Tibien  I-HT  mit  je  2,  IV  mit  je 
1  Stachelborste  (n),  deren  proximale  auf  I  (IV)  1.5  (2.2)  Tibien-Durchmesser  lang. 
Metatarsen  I  (0.39)  -  III  (0.37)  mit  Becherhaar,  Tarsen  I  (IV)  gleich  0.84  (0.74)  des 
jeweiligen  Metatarsus,  Tarsalorgan  I  (IV)  0.77  (0.57). 

Epigyne  -  Vulva:  Fig.  31;  von  den  in  Mitteleuropa  im  Tiefland  heimischen 
Arten  der  Gattung  mit  entfernt  stehenden  Rezeptakeln  (Knülle  1954,  Wiehle  1960) 
gut  durch  die  Gestalt  der  medianen  Eindellung  e  und  den  Verlauf  des  Innenrandes  der 
Deckplatte  i  zu  unterscheiden. 

Verbreitung:  SW-Deutschland  (Baden-Württemberg),  Locus  typicus  Tegern- 
moos;  Schweizer  Mittelland  (Maurer  &  Hänggi  1989),  Bayern  (Blick  &  Scheidler 
1991).  Möglicherweise  stenotop  in  Feuchtgebieten  des  außeralpinen  Mitteleuropa. 

Gondylidium  soror  nov.  spec.  (Figs  18-22,  29,  30) 

Fundorte  und  Material:  Trentino:  Lago  di  Levico;  19  CTh  30.  Juni  1989.  3  c?  19 
MHNG  (là  Holotypus.  lc?),  CTh  (1<?  19)  17.  Mai  1990.  Pergine,  S.  Cristoforo;  19  MHNG 
16.  Juni  1990.  Alle  leg.  Foddai  &  Minelli.  Lombardia:  Capralba-Farinate  nördl.  Crema;  19 
MCB  25.  April  1991.  leg.  Pisone.  Es  ist  nur  der  Holotypus  bezeichnet;  die  übrigen  Exemplare 
gelten  als  Paratypen. 


ZWERGSPINNEN  AUS  DEN  ALPEN 


649 


Figs  18-25 


Gongylidium  soror  n.  sp.  (18-22,  Lago  di  Levico).  G.  rufipes  (L.)  (23-25,  Innsbruck-Roßau,  23. 
Mai    1962).    cî-Taster  von   retrolateral   (18),    S  -Taster-Tibia   von   dorsal   (19,   23),   deren 
Gratfortsatz  (22,  25),  Bulbus  von  ventral  (20),  "Lameila"  (21,  24).  -  Maßstäbe:  0.05  (22,  25), 
0.10  (19-21,  23,  24),  0.20  mm  (18). 


650  KONRAD  THALER 

Diagnose:  Von  G.  rufipes  (L.)  verschieden  durch  das  Bild  der  Epigyne  (Fig. 
29)  und  Details  des  â  -Tasters:  die  skierotisierte  "Platte"  (Wiehle  1960:418)  der 
retrolateralen  Apohpyse  der  Taster- Tibia  breiter  als  bei  der  Vergleichsart  (Fig.  19), 
das  Vorderende  der  "Lamella"  (sensu  Merrett  1963:  389)  abgeschrägt  (Fig.  21). 

Etymologie:  lat.  soror  =  Schwester.  Substantiv  in  Apposition,  also  invariabel. 

9:  Gesamtlänge  3.2-3.8  (n=2),  Prosoma-Länge  1.29,  Breite  1.03.  Einfarbig. 
Prosoma  rötlich-braun  mit  schwärzlicher  Zeichnung  (Radiärstreifen),  Beine  gelb- 
rötlich, Abdomen  schwärzlich,  mit  lichter  Mittelbinde. 

Beine:  4123.  Tibien  I/II  mit  je  2,  III/IV  mit  je  1  Stachelborste(n),  deren 
proximale  auf  I  (IV)  1.9  (2.4)  Tibien-Durchmesser  lang.  Metatarsen  I  (0.70)  -  IV 
(0.72)  mit  Becherhaar,  Tarsen  I  (IV)  gleich  0.61  (0.50)  des  jeweiligen  Metatarsus, 
Tarsalorgan  I  (IV)  0.68  (0.64). 

Absolute  Maße  der  Beinglieder  (mm,  Prosoma-L.  1.3): 


Fe. 

Pat. 

Ti. 

Mt. 

Ta. 

Ges.-L. 

1 

1.22 

0.40 

1.12 

1.04 

0.65 

4.43 

II 

1.19 

0.42 

1.09 

1.04 

0.63 

4.37 

in 

1.08 

0.39 

0.88 

0.92 

0.52 

3.79 

IV 

1.38 

0.40 

1.26 

1.23 

0.62 

4.89 

pP 

0.48 

0.22 

0.36 

- 

0.51 

1.57 

Epigyne- Vulva:  Figs  29,  30;  Mittelplatte  im  Unterschied  zu  G.  rufipes  median 
tief  V-förmig  ausgerandet,  ihr  Seitenrand  dadurch  wulstförmig.  Einführungsöffnun- 
gen am  Vorderende  dieses  Wulstes,  Einführungsgang  sehr  kurz. 

6:  Gesamtlänge  3.1.  Prosoma-Länge  1.33,  Breite  1.07  mm.  Färbung  wie  beim  9, 
Habitus  wie  G.  rufipes,  Cheliceren  ebenfalls  divergierend,  vorn  mit  konischem  Zahn. 

Beine:  Beinproportionen  und  -bewehrung  wie  beim  9  ;  Position  des  Becher- 
haares auf  Metatarsus  I  (IV)  0.75:  Tarsalorgan  I  (IV)  0.60  (0.62). 

Absolute  Maße  der  Beinglieder  (mm,  Prosoma-L.  1.3): 


Fe. 

Pat. 

Ti. 

Mt. 

Ta. 

Ges.-L. 

I 

1.07 

0.36 

1.00 

0.95 

0.61 

3.99 

II 

1.08 

0.37 

0.97 

0.92 

0.57 

3.91 

m 

0.95 

0.35 

0.77 

0.81 

0.46 

3.34 

IV 

1.17 

0.36 

1.07 

1.07 

0.56 

4.23 

6  -Taster:  Fig.  18,  ebenfalls  ein  "Rundknie"  (Menge  1868)  mit  stark  ent- 
wickelter Patella.  Tibia  markant  (Fig.  19),  "becherförmig"  (Wiehle  1960),  dorsal  mit 
zahlreichen  Sinnesspalten,  der  "Gratfortsatz"  ihrer  retrolateralen  Apophyse  breiter  als 
bei  G.  rufipes,  Figs  22  vs.  25.  Paracymbium  hakenförmig,  Protegulum  unscheinbar. 
Endapparat  ähnlich  wie  bei  rufipes,  siehe  die  Analyse  des  Bulbus  bei  Merrett  (1963) 
und  Fig.  20,  jedoch  distale  Kante  der  "Lameila"  hinten  gerundet  und  nicht  eckig 
vorgezogen  (Figs  21  vs.  24). 

Beziehungen:  G.  soror  n.  sp.  erscheint  als  Vikariante  und  augenscheinlich 
nahe  Verwandte  des  im  mittleren  und  nördlichen  Europa  weitverbreiteten  G.  rufipes.  - 
Auch  zwei  andere  häufige  Arten  der  Feuchtstandorte  Mitteleuropas  werden  am 
Südabfall  der  Alpen  (Bergamasker  Alpen,  Trentino  und  Südtirol)  durch  nahestehende 


ZWERGSPINNEN  AUS  DEN  ALPEN 


651 


0.05 


Figs  26-32 


Wiehlenarius  tirolensis  (Schenkel)  (26-28,  Olymp).  Gongylidium  soror  n.  sp.  (29-30,  Lago  di 
Levico).  Erigone  jaegeri  Baehr  (31-32,  Rheindelta).  6  -Taster  von  retrolateral  (26)  und  von 
prolateral  (27),  Endapparat  (32),  Epigyne-Vulva  von  ventral  (28,  29),  von  dorsal  (31)  und  von 
aboral  (30).  -  Maßstäbe:  0.05  (28,  32),  0.10  (27,  29-31),  0.20  mm  (26). 


652  KONRAD  THALER 

Vikarianten  ersetzt:  P.  listeri  Sundevall  durch  P.  terilis  Th.,  Tapinocyba  insecta  (L. 
Koch)  durch  T.  maureri  Th.  (Thaler  1991  a,  b). 

Verbreitung  und  Vorkommen:  Bisher  nur  an  Feuchtstandorten  in  tiefen  Lagen 
des  Trentino  nahe  dem  Südrand  der  Ostalpen  und  aus  der  Po-Ebene  nahe  Cremona. 
Phänologie  und  Lebenszyklus  anscheinend  wie  G.  rufipes,  siehe  Baert  (1981). 

Wiehlenarius  tirolensis  (Schenkel,  1939)  nov.  comb.  (Figs  26-28) 

Asthenargus  (?)  tirolensis:  Thaler  (1969:  197)  2  ;  (1980:  583)  6. 

Fundort  und  Material:  A  Steiermark:  Dachstein-Gebirge,  Gruberscharte-Hohe  Rams 
2100-2500  m;  1 S  CTh  29.  Juni  1985.  -  GR  Thessalien,  Olymp,  Ag.  Antonios  2750  m;  1 S  3  9 
MHNG  25.  Sept.  1987. 

ô  9  (GR):  Periphere  Merkmale  und  Kopulationsorgane  wie  bei  Exemplaren  aus 
den  Alpen.  Gesamtlänge  o79  1.4,  Prosoma-Länge  0.63/0.59,  Breite  0.48/0.44  mm, 
Femur  I  1.66/1.60,  IV  1.71/1.70.  Tibien  MV  mit  je  2  (IUI  ca.  0.15-0.70,  IV  0.20-0.83) 
dorsalen  Stachelborsten,  diese  auf  I  1.7,  auf  IV  2.5  Tibien-Durchmesser  lang.  Meta- 
tarsen  I  (0.38/0.45)  -  III  (0.31/0.42)  mit  Becherhaar,  Tarsalorgan  I  (IV)  ca.  0.63  (0.47). 

Epigyne- Vulva:  Fig.  28. 

â  -Palpus:  Fig.  26,  27.  Tibia,  Paracymbium,  Protegulum,  Suprategulum  und 
Endapparat  völlig  mit  den  Exemplaren  aus  N-Tirol  übereinstimmend  (Thaler  1980). 

Kombination:  Die  schon  anläßlich  der  Nachbeschreibung  des  9  geäußerten 
Zweifel  an  der  ursprünglichen  Kombination  wurden  durch  die  Wiederentdeckung  des 
â  verstärkt,  ohne  daß  sich  eine  befriedigende  Neu-Kombination  angeben  ließ.  Nun- 
mehr erweist  sich  die  Art  als  zweiter  Vertreter  der  rezent  (Eskov  1990)  aus  E-Sibirien 
(Kolyma,  Magadan)  beschriebenen  Gattung  Wiehlenarius,  Typusart  W.  boreus  Eskov. 
Beide  Formen  zeigen  gleichen  Bauplan  der  S  9  Kopulationsorgane:  überzeugend  die 
Ausbildung  des  Suprategulums,  konform  (aber  doch  spezifisch  verschieden)  auch 
Endapparat,  Paracymbium,  Tibialapophyse  und  Vulva.  Abweichungen  geringeren 
Gewichts  scheinen  hinsichtlich  der  Zahl  der  Becherhaare  der  S  -Taster-Tibia  (nur  1  bei 
W.  boreus)  und  der  Borstenformel  (2.2.2.1  bei  W.  boreus)  zu  bestehen. 

Vorkommen,  Verbreitung:  Lange  nur  aus  den  Zentralalpen  von  N-Tirol  in 
Höhenlagen  zwischen  2200-3030  m  bekannt,  Verbreitungsschwerpunkt  anscheinend 
Windheide  ohne  Vegetationsschluß.  Inzwischen  sind  noch  zwei  angrenzende 
Nachweise  im  Dachstein-Gebirge  und  in  Graubünden  (Maurer  &  Hänggi  1989) 
erfolgt.  Das  Auftreten  von  W.  tirolensis  in  N-Griechenland  in  den  kahlen  Trümmer- 
fluren des  Olymp  bedeutet  allerdings  eine  erhebliche  und  überraschende  Areal- 
Ausweitung  und  läßt  weitere  zerstreute  Vorkommen  der  Art  in  den  Gebirgen  von  SE- 
Europa  erwarten.  Überraschend  ist  auch  ihre  Verwandschaft  zu  einer  aus  dem 
äußersten  Osten  der  Paläarktis  beschriebenen  Art. 

LITERATUR 

Baehr,  B.   1984.  Erigone  jägeri  sp.  nov.  aus  Südwestdeutschland  (Araneae,  Erigonidae). 

Spixiana  7:  245-249. 
Baert.  L.  1981.  Autecology  of  Gongylidium  rufipes  (Sundevall,  1829)  (Araneae,  Linyphiidae) 

2.  Habitatpreference,  phenology  and  life-cycle.  Bull.  Inst.  r.  Sei.  nat.  Belg.  53  (2):  1-16. 


ZWERGSPINNEN  AUS  DEN  ALPEN  653 


Blick,  Th.  &  M.  Scheidler  1991.  Kommentierte  Artenliste  der  Spinnen  Bayerns  (Araneae). 

Arachnol.  Mitt.  1:27-80. 
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Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  655-673;  septembre  1993 


Contribution  to  the  knowledge  of  European  Bourietiellidae 
(Collembola,  Symphypleona) .  I . 

On  a  standard  of  description  and  on  the  genus  Fasciosminthurus  Gisin, 
1960  sensu  Bretfeld,  1992. 


Pierre  NAYROLLES 

Laboratoire  de  Zoologie,  Ecobiologie  des  Arthropodes  édaphiques,  UPR  CNRS  90  14, 

Université  Paul  Sabatier,  118  route  de  Narbonne  F-31062  Toulouse  Cedex,  France. 

Contribution  to  the  Knowledge  of  European  Bourietiellidae  (Collem- 
bola, Symphypleona) .  I .  On  a  standard  of  description  and  on  the  genus 
Fasciosminthurus  Gisin,  1960  sensu  Bretfeld,  1992.  -  We  discuss  the 
recent  Bretfeld's  works  (1992a,  1992b).  This  author  distinguishes  the 
genera  Prorastriopes  and  Fasciosminthurus  which  have  been  considered  as 
synonymous  by  Betsch  (1977).  The  characters  used  for  separating  these  two 
genera  and  also  Cyprania  Bretfeld,  1992  are  discussed.  Further  information 
is  given  about  the  description  of  Fasciosminthurus  lacazei  (Denis,  1924). 
One  new  species  is  described:  Fasciosminthurus  dictyostigmatus  n.  sp.  A 
standardization  of  the  description  of  Symphypleona  is  proposed.  So,  for  each 
species  a  standardized  table  of  appendicular  chaetotaxy  is  given. 

Key-words:  Collembola  -  Symphypleona  -  Bourietiellidae  -  taxonomy  - 
Europe 


1.  INTRODUCTION 

The  genus  Prorastriopes  was  created  by  Delamare  Deboutteville  in  1947,  for 
an  African  species:  Prorastriopes  pulcher.  The  original  description  was  insufficient.  A 
study  of  the  material  by  Betsch  (1977)  shows  that  the  empodium  ends  in  a  long 
filament  and  a  strong  spike  and  that  the  spinelike  setae  on  the  inner  side  of  tibiotarsi  are 
flattened  at  their  tip  (obliquely  truncate  setae).  In  1955,  Stach  created  the  genus 
Andiella  for  two  andean  species  (A.  paryskii  and  A.  domeykoi)  diplay ing  an  empodium 
ending  in  a  long  filament  and  a  strong  spike,  and  displaying  also  obliquely  truncate 
setae  on  the  inner  side  of  tibiotarsi.  One  of  the  conclusions  of  Betsch's  (1977)  paper 
was  to  consider  Prorastriopes  and  Andiella  as  synonymous,  because  these  two  taxa  had 
the  same  generic  characters  (morphology  of  the  empodium  and  tibiotarsal  setae). 


Manuscript  accepted  01.12.1992. 


656  PIERRE  NAYROLLES 

In  1956,  Jeannenot  showed  that  the  European  species  Deuter osminthurus 
quinquefasciatus  Krausbauer,  1902  presents  the  same  kind  of  empodium  and  tibiotarsal 
setae  as  Andiella  (at  this  time  Jeannenot  could  not  know  that  Prorastriopes  has  also 
these  characters).  Gisin  in  1960  did  not  follow  Jeannenot,  and  he  gathered  the 
European  species  of  Bourletiellidae  with  a  long  empodial  filament  into  the 
Fasciosminthurus  sub-genus  (included  in  Bowietiella  genus).  Later,  Betsch  (1977) 
considered  Fasciosminthurus  and  Prorastriopes  (=  Andiella  )  as  synonymous. 

From  a  study  on  new  characters  of  an  abundant  material,  particularly  the  types 
of  Prorastriopes  pulcher  Delamare  Deboutteville,  1947  (generotype  of  Prorastriopes) 
and  Andiella  paryskii  Stach,  1955  (generotype  of  Andiella),  Bretfeld  (1992a,  1992b) 
showed  that  the  synonymy  established  by  Betsch  (1977)  between  Prorastriopes  and 
Fasciosminthurus  Gisin,  1960  might  be  questioned.  On  the  other  hand,  the  synonymy 
of  Andiella  and  Prorastriopes  genera  has  been  retained. 

In  this  paper,  the  Fasciosminthurus  -  Prorastriopes  distinction  will  be 
conserved,  but  with  a  list  of  discriminant  characters  more  restricted  than  that  proposed 
by  Bretfeld  (1992b). 

Finally,  we  will  deal  with  some  methodological  aspects  of  Symphypleona 
description.  We  will  propose  a  standardization  of  chaetotaxic  tables  and  a  typical  plan. 

In  the  descriptions  the  following  abbreviations  will  be  used:  abd.  =  abdomen  —  ad.  = 
adult  —  alt.  =  altitude  —  an.  app.  =  anal  appendage  —  ant.  =  antennal  segment  —  dep. 
=  department  —  ceph.  diag.  =  cephalic  diagonal  —  ex.  =  example  — juv.  =  juvenile  — 
ov.  org.  =  oval  organ  —  prov.  =  province  —  st.  =  stage. 


2.  THE  PROBLEM  OF  DESCRIPTION  AND  CHAETOTAXIC  NOMENCLATURE 
IN  SYMPHYPLEONA 

Bretfeld  (1990,  1992a,  1992b)  did  not  discuss  the  plesiomorphic  or  apo- 
morphic  state  of  the  characters  he  used.  That  led  him  to  refrain  from  making  any 
phylogenetical  considerations:  "Well-founded  phylogenetical  considerations  will  not  be 
possible  until  more  taxa  are  completely  described"  (Bretfeld  1992a,  p.  7).  Such  an 
argument  does  not  resolve  the  problem  of  the  phyletic  value  of  the  Prorastriopes  - 
Fasciosminthurus  separation. 

According  to  us,  our  works  about  the  appendicular  chaetotaxy  of  Symphypleona 
are  now  sufficiently  well  on  to  allow  the  distinction  for  some  characters  between  the 
plesiomorphic  and  apomorphic  states.  A  first  set  of  works  (Nayrolles  1988,  1990a, 
1990b,  1991a)  was  to  establish  the  general  chaetotaxy  that  we  can  define  as  a  synthesis 
of  the  chaetotaxy  of  one  body  area.  This  synthesis  has  been  reached  after  having 
studied  some  species  chosen  among  a  large  taxonomic  range  (in  our  studies  it  was  at 
least  one  species  for  each  European  family  of  Symphypleona).  During  this  work,  it  is 
necessary  to  be  particularly  interested  in  the  chaetotaxic  development.  A  rigorous 
distinction  of  the  homologies  can  be  then  realized  (what  is  not  the  case  in  a  simple  setae 
counting).  Once  this  step  is  passed,  the  study  of  the  European  Sminthuridae  and 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE  657 

Bourletiellidae  that  we  have  set  about,  allows  to  give  us  some  ideas  about  both  the 
evolutive  trend  of  some  characters  and  the  relative  importance  of  these  characters. 

So,  our  approach  noticeably  conflicts  with  the  Bretfeld's  idea  (1992a,  p.  1): 
"The  first  goal  was  to  demonstrate  that  one  can  describe  one  species  completely  and  in 
detail  as  the  standard,  and  can  describe  rather  briefly  the  other  species  without  loss  of 
precision  by  noting  mainly  the  differences  from  the  standard".  Because  the 
standardization  of  the  chaetotaxic  patterns  cannot  be  established  on  only  one  species, 
or,  as  Bretfeld  (1990)  did  it,  on  only  one  family  (he  studied  4  species  of 
Bourletiellidae,  each  of  them  belonging  to  one  genus).  As  a  matter  of  fact,  the  lack  of 
taxonomic  wide-ranging  of  such  studies  prevents  any  schematization  based  on 
theoretical  considerations.  Therefore,  the  taxonomist  cannot  understand  a  chaetotaxy 
which  is  too  different  from  the  chaetotaxic  pattern  that  it  had  been  regarded,  somewhat 
arbitrarily,  as  standard. 

There  is  here  an  old  dilemma:  some  people  advocate  the  use  of  a  dialectic 
between  observations  themselves  and  theorization  of  these  observations,  other  people 
prefer  a  more  immediate  approach  which  sticks  to  the  observed  realities.  The  approach 
we  adopted  in  our  works  about  appendicular  chaetotaxy  of  Symphypleona  follows  the 
first  turn  of  mind.  It  results  a  certain  complexity  of  the  descriptions;  so,  about  the 
chaetotaxy  of  the  basis  of  legs,  Bretfeld  (1992a,  p.  10)  writes:  "I  did  not  follow 
Nayrolles,  but  preferred  a  practical  scheme  because  the  nomenclature  of  Nayrolles 
is  rather  complicated  though  derived  from  postembryonic  development,  and  because 
the  tables  are  so  difficult  to  survey  as  are  long  chaetotaxic  formulae."  Probably,  the 
theorization  of  the  observations  leads  to  a  surplus  of  complexity  or  information. 
Nevertheless,  for  studies  about  chaetotaxy,  we  think  that  some  theoretical  processes  are 
necessary,  in  order  to  establish  what  are  the  homologous  setae  between  species.  So, 
Betsch  &  Waller  (1989,  p.  16)  write:  "la  recherche  des  homologies  doit  être  une 
priorité  absolue  actuellement  si  l'on  veut  tirer  des  conclusions  sur  les  affinités  des  unités 
taxonomiques,  quel  que  soit  leur  niveau  hiérarchique.  [...]  La  systématique  gagnera  à 
une  propositon  cohérente  de  nomenclature  des  structures  morphologiques,  en  particulier 
au  plan  chétotaxique." 

A  current  mistake  consists  in  realizing  a  simple  setae  counting,  that  may  lead  to 
a  mix  up  of  two  situations  that  are  very  distinct  from  a  phyletic  point  of  view.  For 
example,  it  is  the  case  when  we  make  a  counting  of  the  setae  on  the  posterior 
generatrix,  Gp,  of  the  median  tibiotarsus  (Nayrolles  1991b).  The  present  setae  on  Gp 
can  be  the  5  primary  setae  Ip,  Up,  IIIp,  IVp  and  Vp,  as  the  two  secondary  setae  3p  and 
4p.  A  simple  counting  giving  the  number  of  5  setae  on  Gp  can  be  realized  on  different 
ways;  for  example:  Ip,  Up,  IIIp,  IVp,  Vp  for  a  taxa  and  Ip,  Up,  IIIp,  3p,  4p  for  another 
one.  The  confusion  between  these  two  situations,  through  a  simple  setae  counting,  leads 
to  wrongly  consider  as  homologous  two  chaetotaxies  that  are  not.  This  problem  could 
be  met  if  the  Bretfeld's  (1990,  p.  477)  formula  about  tibiotarsal  chaetotaxy  would  be 
strictly  applied. 

We  recall  the  Bretfeld's  formula:  a  first  item  gives  each  seta  on  the  first  whorl 
(the  most  distal)  with  the  character  "-"  used  for  lacking;  a  second  item  gives,  for  each 


658  PIERRE  NAYROLLES 

pair  of  legs  and  on  each  generatrix,  a  counting  of  the  setae  at  the  basis  of  the  first  whorl. 
As  we  just  have  been  explaining,  the  counting  of  setae  on  their  generatrix  leads  to  find 
for  two  taxa  the  same  number  made  up  by  two  distinct  chaetotaxies.  Besides,  Bretfeld 
(1992a,  1992b),  certainly  conscious  of  this  problem,  has  added  to  his  formula  a  further 
information  raising  the  ambiguities  about  the  present  setae.  This  formula  can  also  be 
open  to  criticism  through  its  first  item.  As  a  matter  of  fact,  this  item  gives  the  present 
setae  on  the  first  whorl,  supposing  that  for  this  whorl  the  3  pairs  of  tibiotarsi  are  the 
same;  concerning  this  subject,  Bretfeld  (1990,  p.  477)  writes:  "the  pattern  of  which 
was  identical  for  all  tibiotarsi".  Yet,  in  Dicyrtomina  ornata  (Nicolet,  1842)  the  seta  la 
(on  the  first  whorl  and  on  the  anterior  generatrix)  is  lacking  on  foreleg,  but  is  present  on 
median  and  hind  legs  (Nayrolles  1988).  Bretfeld  himself  met  this  problem  when  he 
described  Prorastriopes  cingulus  cingulus;  he  got  around  this  difficulty  noting  between 
brackets  the  setae  Jp  and  la  which  are  indicated  in  his  "Additions  to  the  formulae"  as 
wanting  on  foreleg  and  mesoleg  but  present  on  hindleg.  The  Bretfeld's  formula  aimed 
at  a  more  practical  presentation  than  the  table-form  given  in  our  study.  So,  dealing  with 
our  presentation,  Bretfeld  (1990,  p.  472)  writes:  "Such  systems  are  rather  compli- 
cated, and  knowledge  of  juveniles,  especially  of  the  1st  and  2nd  instars,  is  necessary,  a 
condition  that  cannot  always  be  maintained  in  the  practical  work  of  species  description 
and  determination."  We  contest  the  fact  that  one  ought  to  study  the  tibiotarsal 
chaetotaxy  of  the  first  two  stages  in  order  to  build  up  the  adult  one.  In  absolute  terms,  it 
is  excellent  to  be  able  to  study  the  chaetotaxy  of  every  stage,  in  order  to  get 
ontophylogenetical  studies  prospects.  Nevertheless,  one  can  easily  build  up  tibiotarsal 
chaetotaxy  of  one  species  only  from  the  adults.  In  fact,  Bretfeld  followed  this 
approach  in  his  description  of  Fasciosminthurus  obtectus,  when  he  described  this 
species  on  exclusively  adults  composed  material. 

For  all  these  reasons,  we  prefer  to  keep  our  presentation  in  table-form.  A  size 
reduction  of  chaetotaxic  tables  that  we  have  presented  until  now,  yet  turns  out  to  be 
necessary.  This  problem  will  be  discussed  farther  on.  As  far  as  the  chaetotaxy  of  the 
basal  segments  of  legs,  or  furcula,  or  antenna  is  concerned,  we  take  up  again  our 
nomenclature  (Nayrolles  1990a,  1990b,  1991a)  which  allows  an  interpretation  of  setal 
arrangements  and  the  building  up  of  a  general  nomenclature  for  the  whole  Symphy- 
pleona  group. 


3.  THE  DISTINCTION  OF  THE  GENERA  Fasciosminthurus  GISIN,  1960  sensu 
BRETFELD,  1992  AND  Prorastriopes  DELAMARE  DEB OUTTE VILLE,  1947 
sensu  BRETFELD,  1992 

First,  we  question  some  characters  used  by  Bretfeld  (1992b,  p.  49)  for 
separating  Fasciosminthurus  from  Prorastriopes.  Then,  we  will  discuss  the  phylo- 
genetical  value  of  some  characters. 

The  character  4  of  Bretfeld's  list:  "Ant.  IV  dist.  whorls  without  V",  corres- 
ponds, from  our  nomenclature  of  antennal  setae  (Nayrolles  1991a),  to  the  number  of 
whorls  without  seta  on  Hipi  from  the  whorl  AIII  inclusive  and  by  counting  towards  the 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE  659 

basis.  For  this  character,  the  number  1  given  by  Bretfeld  corresponds  to  the  presence 
of  the  seta  Mlipi,  the  numbers  above  1  (2  or  3)  correspond  to  the  absence  of  this  seta. 
According  to  Bretfeld,  the  seta  Mlipi  is  present  in  Fasciosminthurus  (because  he  gave 
the  number  1  for  the  character  in  question),  whereas  we  have  observed  that 
Fasciosminthurus  raynalae  (Nayrolles,  1988)  and  Fasciosminthurus  dictyostigmatus  n. 
sp.  do  not  have  the  seta  Mlipi.  The  character  4  in  Bretfeld's  list  so  cannot  be 
conserved  to  separate  Fasciosminthurus  from  Prorastriopes. 

The  character  5  of  Bretfeld's  list:  "Ant.  IV  tip  sensilla"  corresponds  to  the 
number  of  bacilliform  setae  at  the  apex  of  Ant.  IV.  According  to  our  work  about  the 
antennal  chaetotaxy,  these  setae  are:  AA,  those  of  whorl  AI,  as  Allai,  Alii  and  Allpi, 
thus  12  setae  in  total.  According  to  Bretfeld,  Prorastriopes  has  12  setae,  while 
Fasciosminthurus  presents  only  11  of  them.  The  absent  seta  of  Fasciosminthurus 
corresponds  to  Alp.  We  have  observed  a  species  of  Fasciosminthurus,  F.  lacazei 
(Denis,  1924),  keeping  Alp.  So  the  character  5  in  Bretfeld's  list  cannot  be  conserved 
in  order  to  separate  Fasciosminthurus  from  Prorastriopes.  We  can  remark  that 
Bretfeld  has  indeed  examined  the  Denis'  type  material  of  lacazei  (one  slide  with  the 
head  and  the  body,  another  one  with  the  legs);  he  could  not  yet  distinguish  the  12 
bacilliform  setae  at  the  apex  of  ant.  IV.  As  a  matter  of  fact,  as  we  saw  ourselves,  the 
bad  preservation  of  the  Denis'  slides  does  not  allow  the  observation  of  this  character. 

The  character  14  of  Bretfeld's  list:  "Tibt.  I  seta  4i"  corresponds  to  the  presence 
(+)  or  to  the  absence  (-)  of  the  seta  (TI  1  )4i  1  (see  the  tibiotarsal  setae  nomenclature, 
Nayrolles  1988  and  the  legs  segments  nomenclature,  Nayrolles  1990a).  The  seta  in 
question  is  given  by  Bretfeld  as  absent  in  Fasciosminthurus,  but  as  present  into 
Prorastriopes,  however  we  will  see  that  Fasciosminthurus  dictyostigmatus  n.  sp.  has 
this  seta.  Thus,  the  character  14  in  Bretfeld's  list  cannot  be  conserved  in  order  to 
separate  Fasciosminthurus  from  Prorastriopes. 

The  character  17  of  Bretfeld's  list:  "Tibt.  oval  organs"  corresponds  to  the 
number  of  ov.  org.  on  the  tibiotarsi.  Bretfeld  gives  the  number  1  for  Fasciosminthurus 
(02pe  is  only  present)  and  2  for  Prorastriopes  (02pe  and  03pe  are  present).  However, 
Fasciosminthurus  lacazei  (including  the  type  material)  has  2  ov.  org.  Then,  the 
character  17  in  Bretfeld's  list  cannot  be  conserved  in  order  to  separate 
Fasciosminthurus  from  Prorastriopes. 

Except  the  characters  2,  5,  14  and  17,  which  do  not  have  value  to  distinguish 
Fasciosminthurus  from  Prorastriopes,  there  are  12  characters  left  in  Bretfeld's  list 
separating  Fasciosminthurus  from  Prorastriopes. 

As  we  already  said,  Bretfeld  did  not  discuss  the  evolutive  state  of  the 
characters  he  used  for  separating  Prorastriopes  from  Fasciosminthurus.  That  sets  the 
problem  of  the  phyletic  value  as  regards  to  the  separation  of  these  two  genera. 
According  to  our  studies,  we  think  that  we  can  give  quite  surely  the  evolutive  trend  of 
some  characters  as  their  relative  importance. 

From  a  phyletic  point  of  view,  the  primary  setae  turn  out  to  be  the  most 
interesting.  On  that  subject,  two  characters  seem  to  us  particularly  remarkable.  It  is  a 
matter  of  the  character  13  noted  "Tibt.  I,  II  seta  Jp",  which  corresponds  to  the 
presence/absence  of  (TIl,2)Jp  and  the  character  15,  noted  "Tibt.  Ill  seta  la",  which 


660  PIERRE  NAYROLLES 

corresponds  to  the  presence/absence  of  (TI3)Ia.  Fasciosminthurus  has  (TIl,2)Jp,  while 
this  one  is  lacking  into  Prorastriopes.  It  is  the  opposite  for  (TI3)Ia.  Into  the  others 
Symphypleona  families,  Jp  is  present  and  incontestably  its  disappearance  constitutes  an 
apomorphy.  la  is  present  in  most  Symphypleona  families,  and  when  it  is  lacking  its 
absence  is  manifestly  evolved:  on  the  foretibiotarsus  of  Dicyrtomidae,  in  Caprainea 
bremondi  (Delamare  &  Bassot,  1957)  (Sminthuridae),  in  Sphaeridia  (Sminthurididae) 
in  which  the  absence  is  connected  with  the  intense  paurochaetosis. 

The  conclusions  that  we  can  give  are  the  following  ones:  for  (TIl,2)Jp 
Fasciosminthurus  is  primitive  and  Prorastriopes  evolved  and  for  (TI3)Ia  Fascio- 
sminthurus is  evolved  and  Prorastriopes  primitive.  From  a  phylogenetical  point  of 
view,  this  couple  of  characters  allows  to  separate  Fasciosminthurus  from  Prorastriopes. 
However,  according  to  the  cladistic  concepts,  this  argument  is  not  sufficient  to  justify 
the  evolutive  separation  of  the  two  genera,  since  all  the  characters  have  not  been 
considered:  the  explanation  we  have  given  was  a  necessary  condition  for  putting 
forward  the  hypothesis  of  the  distinction  between  the  two  genera,  but  this  explanation  is 
not  sufficient. 

The  biogeographical  argument  is  certainly  at  least  as  much  convincing  to  justify 
the  separation  between  Fasciosminthurus  and  Prorastriopes.  Fasciosminthurus  has  a 
palearctical  distribution  (the  presence  of  F.  quinquefasciatus  in  Australia  is  due  to  an 
introduction,  Greenslade  &  Ireson  1986).  Besides,  as  Bretfeld  (1992a)  underlines  it, 
the  hypothesis  of  Delamare  Deboutteville  &  Massoud  (1963)  in  which  F. 
quinquefasciatus  would  have  been  imported  from  South  America  to  Europe  is  wrong. 
Prorastriopes  is  present  in  Africa  (with  the  type  species  P.  pulcher)  and  in  Southern 
America.  The  Southern  American  species  were  described  (Stach  1955,  Delamare 
Deboutteville  &  Massoud  1963)  as  Andiella.  Prorastriopes  cingulus  (Bonet,  1933)  is 
present  in  Australia  and  Japan,  probably  this  species  was  introduced  in  these  countries 
(Bretfeld  1992b). 


4.  ABOUT  THE  GENUS  Cyprania  BRETFELD,  1992 

Bretfeld  (1992b)  described  a  new  genus  in  Cyprus:  Cyprania,  which  has  only 
one  species:  C.  gisae.  This  genus  seems  to  be  very  close  to  Fasciosminthurus.  Three 
characters  of  Bretfeld's  list  (1992b,  p.  49)  used  for  separating  Fasciosminthurus  from 
Cyprania  ought  to  be  questioned. 

The  first  is  the  character  3:  "Ant.  IV  sens.  P,  whorl  from  distal".  On  ant.  IV,  the 
blunt  setae  of  the  intergeneratrix  Hppe  are  called  by  Bretfeld  (1990)  with  p  or  P 
whether  their  thickness  is  respectively  weak  or  strong.  The  character  "Ant.  IV  sens.  P, 
whorl  from  distal"  designates  the  first  whorl  on  ant.  IV  from  the  apex  that  bears  a  thick 
cucumiform  seta.  When  in  fact,  according  to  our  observations,  the  distinction  done  by 
Bretfeld  in  his  work  of  1990  between  thick  seta  (P)  and  thin  seta  (p)  is  really  open  to 
criticism,  the  differences  of  thickness  being  so  weak  and  gradual  along  the  antennal 
segment. 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE  661 

The  second  character  that  needs  to  be  questioned  is  the  5th:  "Ant  IV  tip 
sensilla",  for  the  same  reasons  as  the  ones  given  about  the  distinction  between 
Fasciosminthurus  and  Prorastriopes  (see  above).  Note  that  (AQ)AIp  is  present  in 
Cyprania. 

The  third  character  that  needs  to  be  questioned  is  the  17th:  "Tibt.  oval  organs". 
As  we  have  seen,  one  or  two  ov.  org.  can  be  present  on  the  tibiotarsi  of 
Fasciosminthurus  (in  his  list,  Bretfeld  noted  only  one  of  them);  it  is  also  true  for 
Cyprania. 

The  remaining  characters  used  for  separating  Fasciosminthurus  from  Cyprania 
are: 

-  character  6  of  Bretfeld's  list:  "Gr.  Abd.  row  5".  We  are  not  competent  for 
discussing  the  importance  of  this  character. 

-  character  19:  "Female  circumanal  setae".  In  Cyprania  several  circumanal  setae 
are  serrated,  they  are  all  smooth  in  Fasciosminthurus  and  Prorastriopes. 

-  character  23:  "App.  an.  to  unguis  III".  The  an.  app.  is  short,  wide  ("ribbonlike"), 
with  a  truncate  and  toothed  apex  in  Cyprania.  The  an.  app.  of  Fasciosminthurus 
and  Prorastriopes  remains  spinelike. 

-  a  character  absent  from  Bretfeld's  list  but  which  is  quoted  by  the  author, 
concerns  the  mucronal  anterior  lamella.  This  last-mentioned  is  double  in  Fascios- 
minthurus, i.e.  it  is  built  with  two  separated  crests  (Nayrolles  1990b).  Bretfeld 
writes  about  the  one  of  Cyprania  (1992b,  p.  47):  "mucro  anterior  furrow  very 
narrow".  Then,  we  do  not  know  if  the  anterior  lamella  is  double  but  narrow  or  if 
it  is  simple  (in  this  case  the  two  crests  are  jointed). 

The  morphology  of  circumanal  setae  and  an.  app.  is  not  always  sufficiently  im- 
portant for  justifying  a  generic  separation.  For  instance,  in  Bourletiella  the  shape  of 
these  setae  really  varies  from  radula  -  pistillum  group  to  hortensis  -  viridescens  group. 
On  the  other  hand,  according  to  our  observations  on  the  whole  Symphypleona  group, 
the  state  "double"  or  "simple"  of  mucronal  anterior  lamella  could  be  a  good  criterion  to 
justify  a  generic  separation.  Regretfully  we  do  not  know  the  state  of  this  character  in 
Cyprania. 

The  number  and  the  value  of  the  differences  between  Fasciosminthurus  and 
Cyprania  seem  sufficiently  reduced  to  suggest  the  hypothesis  that  Cyprania  gisae  could 
only  be  a  particular  species  into  Fasciosminthurus  genus.  The  absence  of  difference  in 
biogeography  of  these  two  genera  can  also  be  remarked:  both  of  them  are  met  in 
Europe.  This  question  will  perhaps  be  resolved  with  a  better  prospecting  of  the 
Mediterranean  area,  Cyprania  gisae  having  been  collected  there  and  this  area 
corresponding  to  the  greatest  diversification  of  Fasciosminthurus. 


5.  ABOUT  THE  TAXONOMIC  STATUS  OF  Fasciosminthurus  albanicus  pontignanoi 
BRETFELD,  1992  AND  Prorastriopes  cingulus  venezuelae  BRETFELD,  1992. 

Bretfeld  (1992a)  distinguished  two  sub-species  of  Fasciosminthurus  albanicus 
(Stach,  1956):  F.  albanicus  albanicus  and  F.  albanicus  pontignanoi.  Both  forms  have 


662  PIERRE  NAYROLLES 


the  same  coloration  and  share  several  characters.  These  are  the  reasons  why  Bretfeld 
considered  them  as  sub-species.  Nevertheless,  two  characters  separating  F.  a.  albanicus 
from  F.  a.  pontignanoi  present  a  great  importance  from  a  phyletic  point  of  view.  Thus, 
according  to  us  (from  our  observations  of  the  whole  Symphypleona  group),  these  two 
characters  are  sufficient  to  fully  attribute  the  species  status  to  both  of  these  forms. 
These  characters  are  the  presence/absence  of  (TI2)IVp  and  the  presence/absence  of 
(TI3)IIIp  (these  setae  are  present  in  F.  a.  albanicus  and  absent  in  F.  a.  pontignanoi).  As 
regards  the  problem  of  coloring,  it  is  not  surprising  that  these  two  taxa  are  similar.  As  a 
matter  of  fact,  nothing  is  remarkable  in  the  colour  of  the  body  which  is  composed  of  a 
diffuse  pigment,  essentially  distributed  in  the  behind  area  of  the  great  abd.:  it  has  not 
the  coloring  specificity  of  F.  raynalae  or  F.  quinquefasciatus.  The  head  has  a  horizontal 
colored  stripe  below  the  antennae,  whereas  this  attribute  can  also  be  found  in  other 
species. 

Thus,  we  propose  Fasciosminthurus  albanicus  pontignanoi  to  be  raised  to 
specific  rank:  Fasciosminthurus  pontignanoi  Bretfeld,  1992,  stat.  nov. 

The  same  problem  arises  for  two  Prorastriopes  sub-species  distinguished  by 
Bretfeld  (1992b):  P.  cingulus  cingulus  and  P.  cingulus  venezuelae.  In  the  first  one, 
(TIl,2)Ia,  (TIl,2)IIi,  (TI2)Vp  and  (TI3)IVp  are  absent,  while  they  are  present  in  the 
second  one.  These  differences  are  widely  sufficient  for  proposing  Prorastriopes 
cingulus  venezuelae  to  be  raised  to  specific  rank:  Prorastriopes  venezuelae  Bretfeld, 
1992,  stat.  nov. 


6.  SOME  PROPOSITIONS  FOR  STANDARDIZING  THE  SPECIES  DESCRIPTION 

6. 1 .  General  points 

The  aim  of  our  statement  is  to  standardize  species  description.  This  account  will 
be  used  in  our  coming  works  about  Bourletiellidae.  Most  of  our  explanations  are  similar 
to  those  that  we  give  in  a  current  work  about  the  Sminthuridae  family. 

The  body  and  head  chaetotaxy  is  not  yet  sufficiently  well-known  to  be  used. 
Bretfeld's  (1990)  work,  limited  to  the  Bourletiellidae,  will  have  to  be  reviewed  in  the 
light  of  a  study  on  the  whole  Symphypleona  group  (like  the  one  given  by  Betsch  & 
Waller  1989  about  the  trichobothrial  pattern).  Besides,  it  would  be  proper  to  underline 
the  difficulties  of  studying  the  great  abd.  As  a  matter  of  fact,  specimens  in  slide  are  laid 
on  their  flank,  and  the  digestive  tube,  which  is  often  full  of  pollen  or  mycelium,  can 
considerably  limit  the  examination  of  the  farthest  side  from  the  observer. 

As  far  as  the  appendicular  chaetotaxy  is  concerned,  we  have  observed  each  stage 
of  development.  For  each  species,  our  observations  generally  concern  one  population, 
with  sometimes  some  comparisons  with  other  specimens  from  other  populations. 

Sometimes,  some  setae  are  variable.  For  each  case  of  variable  seta,  we  can 
generally  observe  a  great  proportion  of  dissymmetrical  specimens.  That  can  be  inter- 
preted by  considering  that  the  frequencies  distribution  of  one  variable  seta  approxi- 
mates a  binomial  law.  Consequently,  as  regards  the  presence/absence  of  a  variable  seta, 
both  sides  of  one  specimen  can  be  considered  as  approximately  independent.  This 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE  663 

model  of  variability  had  been  previously  noticed  in  Acari  by  Grandjean  (1939,  1949, 
1952). 

In  a  previous  work  we  studied  for  every  species  one  (sometimes  two)  1st  stage 
specimen,  two  2nd  stage  specimens  and  four  specimens  for  every  later  stage.  At  this 
step,  we  determined,  for  every  stage  of  every  species,  the  absent,  or  present,  or  variable 
setae.  In  most  cases,  the  variable  setae  appear  either  at  the  3rd  stage,  or  at  the  4th  stage, 
which  is  the  adult  in  Bourletiellidae.  For  defining  with  better  precision  their 
frequencies,  other  preparations  were  made.  During  these  new  observations,  only  the 
setae  defined  as  susceptible  to  be  variable  were  studied.  When  the  number  of  specimens 
was  sufficient,  we  made  around  six  complementary  preparations  for  each  stage,  so  as  to 
lead  the  observations  on  about  ten  specimens.  Seeing  that  the  appendages  are  paired,  it 
results  about  twenty  observations.  Thanks  to  the  complementary  observations,  for  each 
stage,  we  can  definitively  define  the  setae  that  we  consider  as  present,  or  absent,  or 
variable.  According  to  some  of  our  previous  works  (Nayrolles  1989,  1991a),  in  a 
general  way,  we  consider  a  seta  as  variable  when  it  is  present  between  the  one  fifth  and 
the  four  fifths  of  the  observations  (below  one  fifth  the  seta  is  considered  as  absent,  and 
above  four  fifths  the  seta  is  considered  as  present  and  constant).  The  rate  of  presence 
will  be  given  through  the  occurrence  (noted  oc)  which  corresponds  to  the  probability  of 
presence  given  by  one  digit. 

The  appendicular  chaetotaxy  (antennae,  legs  and  furcula)  is  presented  in  a  table 
which  takes  up  only  one  page.  The  chaetotaxic  tables  that  we  have  given  in  our  studies 
about  the  general  chaetotaxy  of  the  Symphypleona  appendages  (Nayrolles  1988, 
1990a,  1990b,  1991a)  required  in  all  two  pages  and  a  half.  Thus,  a  size  reduction  of 
these  tables  becomes  useful.  So,  it  will  be  possible  to  make  identification  sheets,  in  the 
future  a  computer  filing  will  be  interesting.  This  one  would  allow  the  achievement  of  a 
data  bank  which  would  be  provided  by  the  researches  of  all  the  specialized  in 
Symphypleona  Collembologists. 

With  the  chaetotaxic  table,  we  give  a  text  for  the  description  of  each  species.  We 
propose  for  this  text  a  standardized  plan. 

6.2.  Making  up  standardized  chaetotaxic  table 

The  idea  consists  in  replacing  the  legend  on  the  left  side  by  a  set  of  symbols. 

The  symbols  of  the  different  segments  are  written  in  the  left  column. 

In  the  second  column,  on  several  occasions,  two  Greek  letters  are  used:  Y\  for 
absent  primordial  setae  (in  this  case,  the  character  -  means  that  none  of  these  setae  are 
absent),  and  A  for  secondary  setae  present,  or  setae  with  a  particular  form,  or  any 
remark. 

The  first  table  concerns  the  antennae  with  symbols  as  follows  (adapted  from 
Nayrolles  1991a):  AP  =  first  antennal  segment,  AD  =  second  antennal  segment,  AT  = 
third  antennal  segment,  AQ  =  fourth  antennal  segment.  Concerning  AQ,  in  the  second 
column,  "str"  is  used  for  the  chaetotaxic  structure,  A,  M  and  B  for  the  different  sections 
of  this  segment.  M  and  B  are  gathered,  the  H  setae  are  distinguished  from  the  G  setae. 


664  PIERRE  NAYROLLES 

The  second  table  concerns  the  legs  and  is  vertically  divided  in  three  parts.  From 
left  to  right,  these  three  parts  correspond  respectively  to  the  anterior,  median  and 
posterior  legs.  The  following  symbols  are  used  (Nayrolles  1990a):  SB  =  basal 
subcoxa,  SA  =  apical  subcoxa,  CX  =  coxa,  TR  =  trochanter,  PE  =  femur,  TI  = 
tibiotarsus.  In  the  second  column,  pre  =  subcoxal  process,  K  =  presence  (noted  +)  / 
absence  (noted  -)  of  K  setae,  FP  =  presence/absence  of  FP  setae.  As  far  as  the  tibiotarsi 
are  concerned,  we  consider  that  the  set  of  primary  setae  on  the  whorls  constitutes  the 
primordial  chaetotaxy  (for  the  definition  of  the  primordial  chaetotaxy,  see  Nayrolles 
1990a,  1990b,  1991a). 

The  third  table  concerns  the  furcula.  Here,  the  symbols  used  (Nayrolles  1990b) 
are:  MA  =  manubrium,  DE  =  dens,  MU  =  mucro. 

Into  the  three  tables,  the  stage  of  appearance  of  a  seta  is  given  by  a  letter:  P  for  a 
primary  seta,  D  for  a  seta  emerging  at  the  2nd  stage,  T  for  a  seta  emerging  at  the  3rd 
stage,  Q  for  a  seta  emerging  at  the  4th  stage  and  C  for  a  seta  emerging  at  the  5th  stage 
(symbols  from  Nayrolles  1991a).  When  a  seta  is  variable  at  the  stage  in  which  it 
appears,  the  letter  that  symbolizes  this  stage  is  written  between  brackets;  if  during  a 
stage  of  the  development  it  becomes  constant,  this  stage  is  also  indicated.  For  example, 
(T)  means  that  a  seta  appears  with  variability  at  the  3rd  stage  and  remains  variable; 
(T)Q  means  that  a  seta  appears  with  variability  at  the  3rd  stage  and  becomes  constant  at 
the  4th. 

In  comparison  with  the  already  published  tables,  the  following  rubrics  are  not 
taken  up  here: 

-  for  AT:  "Papille  tégumentaire"  =  "integumentary  protuberance"  as  Richards 
(1968) 

-  for  DE:  "Papilles  dentales"  =  "dental  papillae"  as  Richards 

-  for  FE:  "cup"  =  "organe  en  cupule"  which  we  can  translate  into  cuplike  organ. 
The  integumentary  protuberance  of  ant.  Ill  and  the  dental  papillae  are  lacking  into 
Bourletiellidae..  The  cuplike  organ,  which  is  very  slender,  may  present  an  observation 
too  difficult  to  be  systematically  reproduced.  Nevertheless,  the  good  optical  material  we 
could  use  allowed  us  to  search  the  existence  of  this  organ.  Its  presence  will  be  quoted  in 
the  text. 

As  regards  AQ,  we  give  the  occurrence  of  H  setae  on  each  intergeneratrix  by  the 
following  mean:  for  example,  concerning  Heae  of  Fasciosminthurus  lacazei,  1-1-1-1- 
0/0  signifies  that,  from  the  apex  to  the  basis,  each  of  the  first  four  whorls  of  M  (Ml, 
M2,  M3,  M4)  bears  one  seta  (oc  =  1),  the  last  (M5)  does  not  (oc  =  0)  and  the  section  B 
(separated  by  the  character  /)  does  not  either.  Besides,  we  give  the  mean  (m)  of  the 
antennal  variable  h*.  With  h*  =  (Heae*  +  Hppe*)/2,  wherein  Heae*  is  the  number  of 
setae  on  Heae  which  are  present  on  M  and  B;  Hppe*  is  the  number  of  setae  on  Hppe 
which  are  present  on  M  and  B. 


6.3.  Standardized  plan  for  description 


We  propose  the  following  typical  plan: 
Development.  We  give  the  number  of  juvenile  stages. 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE  665 

Size  of  adults.  The  body  length  is  measured  from  specimens  in  alcohol,  from  the 

face  to  the  tip  of  the  small  abd. 

Colour.  The  description  is  based  on  specimens  in  alcohol. 

Great  abd.  The  trichobothrial  pattern  is  given  in  accordance  with  the  criteria  of 

Betsch&  Waller  (1989). 

Antennae.  We  give  the  means  of  the  antennal  ratios  ant.  I  :  II  :  III  :  IV  and  ant.  : 

ceph.  diag.  Then,  we  give  the  values  of  3  chaetotaxic  variables  (noted  G,  ISh* 

and  RSh)  which  are  characteristic  of  ant.  IV.  G  is  equal  to  the  number  of  G  setae 

on  ant.  IV.  ISh*  =  h*/(V+l),  wherein  h*  (already  seen)  is  equal  to  the  half  of  the 

number  of  setae  on  Heae  and  Hppe  present  on  the  sections  M  and  B,  and  V  is 

equal  to  the  number  of  whorls  on  M.  RSh  is  equal  to  four  times  the  total  number 

of  setae  on  Heae  and  Hppe  divided  by  G.  For  G  we  give  the  mean  (m),  the 

minimum  (min),  and  the  maximum  (max),  for  ISh*  and  RSh  we  just  give  the 

mean. 

Head. 

Legs. 

Ventral  tube. 

Retinaculum.  The  number  of  teeth  per  ramus  is  given.  We  recall  that  the  basal 

horn  on  the  corpus  is  not  to  be  considered  as  a  tooth. 

Furcula. 

Small  abd.  We  give  the  ratio  an.  app.  :  mucro. 


7.  ACCOUNT  OF  SPECIES 

7.  1.  Fasciosminthurus  lacazei  (Denis,  1924) 

The  study  of  both  Denis'  slides,  kindly  loaned  by  J.-M.  Betsch,  allows  us  to 
identify  some  specimens  of  our  collects  as  belonging  to  the  species  lacazei  (from  the 
criteria  of  the  empodial  filament  morphology  and  the  presence  of  (TI.)03pe). 

Material 

SPAIN,  prov.  Lérida,  near  Seo  de  Urgel,  just  before  the  road  going  to  Artedó,  northern 
side  of  Sierra  del  Cadi,  alt.  950  m;  Garrigue  on  a  stony  limestone  slope  with  pubescent  leaves 
oaks  and  Lavandula  vera,  Thymus  vulgaris,  Quercus  ilex,  Genista  scorpius,  Stœhelina  dubia, 
Buxus  sempervirens,  Amelanchier  vulgaris,  Euphorbia  serrata,  Lonicera  etrusco,  Helleborus 
fœtidus,  etc.;  collected  with  a  net  (LE9).  14-VI-1987:  1  juv.  in  preparation  and  2  ad.  —  Prov. 
Huesca,  Collado  de  Eripol,  alt.  860  m;  Garrigue  with  Genista  scorpius,  Thymus  vulgaris, 
Rosmarinus  officinalis,  Dorycnium  pentaphyllum,  Lavandula  latifolia,  Juniperus  communis, 
Juniperus  phœnicea,  Buxus  sempervirens,  Pinus  silvestris,  Arctostaphylos  uva-ursi,  etc.; 
collected  with  a  net  (HU18).  31-VII-1987:  7  ex.;  2  juv.  and  2  ?  in  preparation.  30-V-1990:  1  S 
and  1  juv.;  all  in  preparation.  21 -VI- 1990:  22  ex.;  5  juv.,  3  S  and  3  9  in  preparation. 

Deposit  of  material.  —  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève,  SWITZERLAND: 
station  HU18,  21-VI-1990,  6  ex.  in  alcohol.  —  Laboratoire  de  Zoologie,  Ecobiologie  des 
Arthropodes  édaphiques,  Université  Paul  Sabatier,  Toulouse,  FRANCE:  the  rest  of  the  material. 


666  PIERRE  NAYROLLES 

Description 

Development.  —  Number  of  juv.  st.  =  3. 

Size  ad.  —  S  :  0.5  -  0.7  mm;  9 :  0.6  -  0.8  mm. 

Colour  (fig.  1).  —  Background  varying  from  white  to  yellow.  Flanks  of  great 
abd.  with  many  grey-black  spots,  especially  in  the  posterior  area.  In  the  anterior  area  the 
spots  are  laid  in  two  or  three  transverse  alignments  which  are  often  broken  in  the 
medio-dorsal  area.  Small  abd.  with  the  back  of  abd.  V  grey  as  the  apical  outline  of  the 
upper  anal  flap.  Head  with  grey  maculae  behind  the  eyes,  on  the  sides  and  face. 
Eyepatch  surrounding  light.  Between  the  eyes,  an  ochred  brown,  more  or  less  orangey, 
stripe  getting  wider  between  the  antennae  which  are  brown.  Eyepatches  black.  Legs  and 
furcula  white. 

Great  abd.  —  Trichobothria:  A,  B  and  C  in  linear  pattern.  Dorsal  setae: 
mesochaetae. 

Antennae  (figs  5-8).  —  Antennal  ratios:  nearly  the  same  for  both  sexes,  ant.  I  :  II 
:  III  :  IV  =  1  :  1.9  :  2.4  :  5.9  and  ant.  :  ceph.  diag.  =  1.6.  Chaetotaxic  variables:  for  G:  m 
=  88.5  /  min  =  84  /  max  =  92  ;  m(ISh*)  =  0.58  ;  m(RSh)  =  0.41. 

Head.  —  Eyes:  8+8;  eyepatch  with  2  setae.  Cephalic  setae:  mesochaetae.  1+1 
ov.  org.  behind  the  head  (except  one  specimen  with  2+2).  Labral  formula:  6/5-5-4. 

Legs  (figs  2-4).  —  Femur:  cup  present.  Numbers  of  obliquely  truncate  setae  on 
the  fore,  median  and  hind  tibiotarsi:  7,  8,  9.  Claw  with  a  small  tooth  on  the  inner  crest. 
The  empodial  filament  overhangs  the  claw.  It  is  thick  but  narrower  in  its  subterminal 
part.  It  is  also  weakly  davate. 

Ventral  tube.  —  At  the  1st  st.,  sacs  very  weakly  warty,  probably  wholly  warty 
from  the  2nd  (unobserved  at  the  2nd  st.).  Chaetotaxy:  apical  flaps  with  one  pair  of 
primary  setae,  corpus  without  seta. 


Figs  1-8 

Fasciosminthunis  lacazei  ad.;  1:  habitus;  2:  foreleg,  anterior  view;  3:  schematic  representation 
of  foretibiotarsus  (from  fig.  2).  The  setae  of  Ge  and  Gi  as  the  ov.  org.  are  drawn;  the  others  are 
schematized  according  to  the  following  understanding:  a  full  symbol  for  a  seta  on  the  reader's 
side  (thus  on  the  anterior  side),  an  empty  symbol  for  a  seta  on  the  opposite  reader's  side,  a  ring 
for  a  primary  seta,  a  triangle  for  a  secondary  seta.  The  setae  belonging  to  a  same  whorl  are 
linked  together  by  a  line  which  is  continuous  on  the  anterior  side  and  discontinuous  on  the 
other  side;  4:  forepraetarsus,  anterior  view;  5:  section  A  of  ant.  IV,  anterior  view;  6:  schematic 
representation  of  the  fig.  5.  The  setae  of  Ge  and  Gi  are  drawn;  a  full  symbol  for  a  seta  on  the 
reader's  side  (thus  on  the  anterior  side),  an  empty  symbol  for  a  seta  on  the  opposite  reader's 
side.  A  square  for  the  H  setae,  a  cross  for  AA,  a  star  for  AUpe,  a  triangle  for  the  secondary  seta 
(Alai),  a  ring  for  the  other  setae.  The  setae  belonging  to  a  same  whorl  are  linked  together  by  a 
line  which  is  continuous  on  the  anterior  side  and  discontinuous  on  the  other  side;  7:  ant.  II  and 
III,  anterior  view;  8:  schematic  representation  of  the  fig.  7.  The  setae  of  Ge  and  Gi  as  those  of 
antennal  III  organ  (Xe,  Xi)  and  its  guard  setae  (Aai,  Api,  Ape)  are  drawn;  the  others  are 
schematized  according  to  the  following  understanding:  a  full  symbol  for  a  seta  on  the  reader's 
side  (thus  on  the  anterior  side),  an  empty  symbol  for  a  seta  on  the  opposite  reader's  side,  a  ring 
for  a  primary  seta,  a  triangle  for  a  secondary  seta.  The  symbols  of  secondary  setae  belonging  to 
a  same  generatrix  are  linked  together  by  a  line  which  is  continuous  on  the  anterior  side  and 
discontinuous  on  the  other  side. 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE 


667 


668 


PIERRE  NAYROLLES 


Appendicular  chaetotaxy  of  Fasciosminthurus  lacazei 


AD 


D:ÌO       T:i+1,e+1,pe+1       Q:  i-1 
Ai  is  a  trichobothrium. 


Ge 

Gae 

Ga 

Gai 

G     Gpi 

Gp 

Gpe 

Setae  -1 

Q 

T 

T 

T 

T 

Setae  0 

D 

D 

Q 

D 

D 

T 

D 

Setae  +1 

T 

T 

Q 

T 

Other  setae:       Q:  pe+2 


B  is  completely  zoned.  Section  M  euwhorled  with  5  whorls.  Right  euwhorlation. 
Subsegmentation  formula:  1  +  5  +  1  -  (A)  +  (Ml,  5)  +  (B).  Right  subsegmentation. 


All leae,  Alllppe 


Apical  bulb:  in  part  invaginateci 
Allpe  is  a  blunt  microchaeta 


Subaptcal  organ:  very  small 


The  occurrences  of  H  setae  on  M  &  B  are:  for  Heae  1-1-1-1-0/0.  for  Hipi  1-1-0-0-0/0  and  for  Hppe  1-1-1-0-0/0. 
m(/0  =  3.5. 


Setae  of  BB:    P:  BBe,  BBae,  BBa,  BBp,  BBpe  /  BA  with  one  variable  seta:  BAe  (oc  -  0.7)  /  n80%(BM)  -  9-14  / 
n80%(S)  =  21  -27  /  all  G  setae  on  M  are  present  /  n80%(G)  -  86-92. 

BBae  is  a  blunt  microchaeta  upon  a  wide  base.  This  seta  undergoes  a  reduction  size  during  its  development 
BBa  is  a  cucumitorm  seta  upon  a  wide  base. 


pre 


SA 
CX 


P:  1  seta 


P:ae,  i1,ms       T:Oi1       Q:  a 


P:ae,  i1,ms      T:a,  ai2,  Oi1 


T:a2,  Oi1,Oi2       Q:  ae 


T:a2.  Oi1,Oi2 
(T)Q:  ae  (oc  -  0.7) 


delaied  primordial  seta:    Q:  ae3 
T:  pe2,  Op       Q:  pe4 


T:  a5,  pe2,  Op       Q:  pe4 


T.  a5,  ai2,  pe2       Q:  ai3,  ai4,  pe4,  Oi 


la,  IVp,  Vp 


T:4ai1,  Vai,  Vpi,  FSa,  02pe 

Q:  3a,  3p,  4a1,  4p1,  *pi1,  4ai2,  FSai, 

FSpi,  03pe 
(Q):  4pi2  (oc  -  0.4) 

Ipi,  Ip  and  Ipe  are  spatulate  setae. 
lai,  Hai.  llpi.  Miai,  lllpi,  IVai,  IVpi  are 
obliquely  truncate  setae. 


T:  4ai1 ,  4i1 ,  Vai,  Vpi,  FSa,  02pe 

Q:  3a,  3p,  4a1,  4pi1.  4ai2,  4pi2,  FSai, 

FSpi,  03pe 
(Q):4p1  (oc- 0.4) 

Ipi,  Ip  and  Ipe  are  spatulate  setae, 
lai,  liai,  iipi,  lllai,  lllpi,  IVai,  IVi,  IVpi 
are  obliquely  truncate  setae. 


T:  3ai,  3i,  4ai1,  4i1,  Vai,  Vpi,   FSa, 

02pe 
Q:  2a,  3a,  3pi,  4a1,  4pi1,  4ai2,  4pi2, 

FSai,  FSpi,  03pe 
(Q):  2p  (oc  -  0.2) 

Ip  and  Ipe  are  spatulate  setae. 

lai,  Ipi,  Mai,  llpi,  lllai,  Uli  lllpi,  IVai,  IVi 

are  obliquely  truncate  setae. 


(T)Q:  pe3  (oc  -  0.6)    (Q):  pe2  (oc  =  0.5) 


Ge 

Gae 

Ga 

Gai 

G 

Gpi 

Gp 

Gpe 

I 

P 

P 

P 

P 

P 

P 

P 

P 

II 

P 

P 

P 

P 

P 

Whorls 

III 

P 

P 

P 

P 

I  to  VI 

IV 

P 

P 

P 

V 

T 

T 

T 

VI 

Q 

T 

Whorl  B 

T 

P 

P 

P 

P 

Other  setae:   P:  2pe 


MU 


Chaetotaxy:  — 


Morphology:  anterior  lamella  double,  outer  and  inner  lamellae  smooth. 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE  669 

Retinaculum.  —  At  the  1st  st.  rami  tridentate,  bidentate  from  the  2nd.  Chaetotaxy: 
on  the  anterior  lobe  two  setae  appear  at  the  3rd  st.  and  another  one  in  the  ad. 

Furcula.  —  On  Gpi  of  the  dens,  only  IVpi  is  lacking. 

Small  abd.  —  Made  up  of  abd.V  +  abd.  VI.  Trichobothria:  D  and  E.  The  genital 
papilla  of  the  â  with  14  to  17  setae.  An.  app.  spinelike,  straight,  with  or  without  small 
teeth  at  the  tip  (variable  character).  Ratio  an.  app.  :  mucro  =  0.55. 


7.2.  Fasciosminthurus  dictyostigmatus  n.  sp. 

Material 

Type  material.  —  FRANCE,  dep.  Aveyron,  district  Montrozier,  Causse  Comtal,  road  of 
Gages,  alt.  620  m;  calcareous  sheep  meadow  with  Bromus  erectus,  Kœleria  valesiaca,  Festuca  gr. 
ovina,  Coronilla  minima,  Hippocrepis  comosa,  Lotus  corniculatus,  Anthyllis  vulneraria, 
Carduncellus  mitissimus,  Eryngium  campestre,  Teucrium  chamcedrys,  etc.;  collected  with  a  net 
(AV2a).  13-VI-1987.  Syntypes:  a  thousand  of  ex.;  16  juv.  and  10  ad.  in  preparation. 

Other  material.  —  Same  station.  23-V-1987:  8  ex.  10-VII-1987:  4  ex. 

Deposit  of  material.  —  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève,  SWITZERLAND:  100 
ex.  of  the  type  material  in  alcohol.  —  Muséum  National  d'Histoire  Naturelle,  Paris,  FRANCE: 
100  ex.  of  the  type  material  in  alcohol.  —  Laboratoire  de  Zoologie,  Ecobiologie  des  Arthropodes 
édaphiques,  Université  Paul  Sabatier,  Toulouse,  FRANCE:  the  rest  of  the  material. 

Description 

Development.  —  Number  of  juv.  st.  =  3. 

Size  ad.  —  S  :  0.55  -  0.65  mm;  ?  :  0.7  -  0.9  mm. 

Colour  (figs  9-10).  —  Very  constant  and  very  characteristic  coloring  pattern, 
made  up  of  small  more  or  less  dark  grey-bluish  spots  on  yellow  background.  Great  abd. 
with  one  dorsal  line,  flanked  of  two  more  lateral  other  ones.  These  longitudinal  stripes 
are  linked  by  cross  rows  of  pigment.  There  are  still  some  spots  under  the  most  lateral  of 
the  cross  rows.  Small  abd.  with  three  spots  (one  median  and  two  dorso-lateral)  on  abd. 
V  and  with  a  spot  on  the  upper  anal  flap.  Head  with  a  cross  stripe  under  the  antennae, 
this  stripe  is  cut  in  its  middle.  An  orangey  macula  between  the  antennae  which  are 
brown.  Eyepatches  black.  Legs  and  furcula  without  dark  pigment. 

Great  abd.  —  Trichobothria:  A,  B  and  C  in  linear  pattern.  Dorsal  setae: 
mesochaetae. 

Antennae  (figs  17-18).  —  Antennal  ratios:  in  the  9 ,  ant.  I  :  II  :  III  :  IV  =  1  :  1.9  : 
2.4  :  5.0  and  ant.  :  ceph.  diag.  =  1.5  ;  in  the  o\  ant.  I  :  II  :  III  :  IV  =  1  :  1.9  :  2.5  :  5.4  and 
ant.  :  ceph.  diag.  =  1.7.  Chaetotaxic  variables:  for  G:  m  =  90.3  /  min  =  86  /  max  =  95  ; 
m(/S/z*)  =  0.51  ;  m(RSh)  =  0.36. 

Head.  —  Eyes:  8+8;  eyepatch  with  2  setae.  Cephalic  setae:  mesochaetae.  Head 
without  ov.  org.  Labral  formula:  6/5-5-4. 

Legs  (figs  11-15).  —  Femur:  cup  present.  Numbers  of  obliquely  truncate  setae 
on  the  fore,  median  and  hind  tibiotarsi:  7,  9,  ILA  tiny  tooth,  or  even  none,  on  the  inner 
crest  of  the  claw.  The  empodial  filament  overhangs  the  claw.  It  is  rather  thin,  S  curved 
and  weakly  thickened  in  its  subterminal  part. 


670 


PIERRE  NAYROLLES 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE  671 

Ventral  tube.  —  At  the  1st  st.,  sacs  very  weakly  warty,  wholly  warty  from  the 
2nd.  Chaetotaxy:  apical  flaps  with  one  pair  of  primary  setae,  corpus  without  seta. 

Retinaculum.  ; —  At  the  1st  st.  rami  tridentate,  bidentate  from  the  2nd. 
Chaetotaxy:  on  the  anterior  lobe  two  setae  appear  at  the  3rd  st.  and  another  one  into  the 
ad. 

Furcula  (fig.  16).  —  Dental  chaetotaxy  as  in  F.  lacazei. 

Small  abd.  —  Made  up  of  abd.V  +  abd.  VI.  Trichobothria:  D  and  E.  The  genital 
papilla  of  the  â  with  about  1 8  setae.  An.  app.  spinelike,  straight.  Ratio  an.  app.  :  mucro 
=  0.48. 

Etymology 

dictyostigmatus  =  reticulum  of  maculae,  that  refers  to  the  coloring  of  this 
species. 

Discussion 

Bretfeld  (1992a)  described  in  detail  the  chaetotaxy  of  the  following  species 
belonging  to  the  Fasciosminthurus  genus:  albanicus,  circumfasciatus,  obtectus, 
pontignanoi,  quinquefasciatus,  strigatus  and  virgulatus.  We  studied  the  appendicular 
chaetotaxy  of  cugnyi,  lacazei,  quinquefasciatus,  raynalae,  sauteri,  and  virgulatus  (the 
results  will  be  published  in  a  future  paper).  In  comparison  with  the  species  of 
Fasciosminthurus  in  which  the  appendicular  chaetotaxy  has  been  observed,  F. 
dictyostigmatus  n.  sp.  can  be  distinguished  by  the  presence  of  (TI  1  )4i  1  and  (TI3)IVp. 
The  coloring  is  also  characteristic  of  this  species. 

RÉSUMÉ 

Nous  discutons  les  récents  travaux  de  Bretfeld  (1992a,  1992b).  Cet  auteur 
distingue  les  genres  Prorastriopes  et  Fasciosminthurus  qui  avaient  été  mis  en 
synonymie  par  Betsch  (1977).  Les  caractères  établissant  la  séparation  entre  ces  deux 
genres  sont  discutés,  de  même  que  ceux  qui  ont  servi  à  la  distinction  de  Cyprania 
Bretfeld,  1992.  Nous  complétons  la  description  de  Fasciosminthurus  lacazei  (Denis, 
1924).  Une  nouvelle  espèce  est  décrite:  Fasciosminthurus  dictyostigmatus  n.  sp.  Une 
standardisation  de  la  description  des  Symphypléones  est  proposée.  Un  tableau 
standardisé  de  la  chétotaxie  des  appendices  est  ainsi  donné  pour  chaque  espèce. 

FiGs9-18 

Fasciosminthurus  dictyostigmatus  ad.;  9-10:  habitus;  11:  mesopraetarsus,  anterior  view;  12: 
foretibiotarsus,  anterior  view;  13:  schematic  representation  of  the  fig.  12  -  same  understanding  as 
the  fig.  3;  14:  hind  tibiotarsus,  anterior  view;  15:  schematic  representation  of  the  fig.  14  -  same 
understanding  as  the  fig.  3;  16:  furcula,  posterior  view.  On  the  right,  schematic  representation 
with  the  following  understanding:  the  setae  of  Ge  and  Gi  are  drawn,  a  full  symbol  for  a  seta  on 
the  reader's  side  (thus  on  the  posterior  side),  an  empty  symbol  for  a  seta  on  the  opposite  reader's 
side,  a  ring  for  a  primary  seta,  a  triangle  for  a  secondary  seta.  On  the  dens,  for  the  whorls  I  to  IV 
and  B,  the  setae  belonging  to  a  same  whorl  are  linked  together  by  a  line  which  is  continuous  on 
the  posterior  side  and  discontinuous  on  the  other  side;  17:  section  A  of  ant.  IV,  anterior  view;  18: 
schematic  representation  of  the  fig.  17  -  same  understanding  as  the  fig.  6. 


672 


PIERRE  NAYROLLES 


Appendicular  chaetotaxy  of  Fasciosminthurus  dictyostigmatus  n.  sp. 


AD 


D:iO       T:i+1,e+1       Q:i-1,pe+1 
Ai  is  a  trichobothrium. 


Ge 

Gae 

Ga 

Gai 

Gi 

Gpi 

Gp 

Gpe 

Setae -1      (Q) 

T 

T 

(Q) 

T 

T 

Setae  0 

D 

D 

D 

D 

T 

D 

Setae  +1  | 

T 

(Q) 

T 

Other  setae:  — 

oc(e-1)  =  0.3       oc(pi-1)  =  0.7       oc(p+1)  =  0.7 


B  is  completely  zoned.  Section  M  euwhorled  with  5  whorls.  Right  euwhorlation. 
Subsegmentation  formula:  1  +  5+1  =  (A)  +  (M1,  5)  +  (B).  Right  subsegmentation. 


Alp 


Allleae,  Alllppe 


Apical  bulb:  in  pan1  invaginated 
Allpe  is  a  blunt  microchaeta 


Subapical  organ:  very  small 


The  occurrences  of  H  setae  on  M  &  B  are:  for  Heae  1-1-1-0-0/0.  for  Hipi  0-1-1-0-0/0.  and  for  Hppe  1-1-1-0.1-0/0. 
m(h")  =  30 


Setae  of  BB:   P:  BBe,  BBae,  BBa,  BBp,  BBpe  /  BA:  complete  whorl  /  n80%(BM)  -  11-16  /  n80%(S)  -  24-29  / 

all  G  setae  on  M  are  present  /  n80%(G)  -  88-93. 

BBae  is  a  blunt  microchaeta  upon  a  wide  base.  This  seta  undergoes  a  reduction  size  during  its  development. 

BBa  is  a  cucumiform  seta  upon  a  wide  base. J 


/Çb~ 


pre 


P:  ae,  il.ms       T:Oi1       Q:  a 


P:ae,  i1,ms       T:  ai2,  Oil       Q:  a 


T:a2,  Oi1,Oi2      Q:  ae 


T:ae,  a2.  Oi1,Oi2 


pel 


T:  pe2,  Op       Q:  ai2,  pe4 


T:  ai2,  a5,  pe2,  Op       Q:  pe4 


T:  a5,  ai2,  pe2       Q:  ai3,  ai4,  pe4,  Oi 


la,  Vp 


T:  4ai1 ,  4i1 ,  Vai,  Vpi.  FSa,  02pe 
Q:  3a,  3p,  4a1,  4pi1,  4p1,  4ai2,  4pi2, 
FSai,  FSpi 

pi.  Ip  and  Ipe  are  spatulate  setae, 
lai,  Hai,  llpi,  Miai,  lllpi,  IVai,  IVpi  are 
obliquely  truncate  setae. 


T:  4ai1 ,  4i1 ,  Vai,  Vpi,  FSa,  02pe 

Q:  3a,   4a1,  4pi1,   4ai2,  4pi2,    FSai, 

FSpi 
(Q):  3p  (oc  =  0.4) 

Ipi,  Ip  and  Ipe  are  spatulate  setae. 
Jp,  lai,  Mai,  llpi,  Miai,  lllpi,  IVai,  IVi, 
IVpi  are  obliquely  truncate  setae. 


4i1,  Vai,  Vpi,   FSa, 
0.7),  4a1 


T:  3ai,  3i,  4ai1 

02pe 
(T)Q:  2a  (oc  -  0.4),  3a  (oc  - 

(oc  -  0.7),  4pi1  (oc  -  0.5) 
Q:  3pi,  4ai2,  4pi2,  FSai,  FSpi 

Ip  and  Ipe  are  spatulate  setae. 

Jp,  lai,  Ipi,  Hai,  llpi,  lllai,  Uli,  lllpi,  IVai, 

IVi,  IVpi  are  obliquely  truncate  setae. 


T:  pe3       O: pe2 


:  Ge 

Gae  !  Ga 

Gai 

Gi 

Gpi 

Gp 

Gpe 

Li  If 

P 

P 

P 

P 

P 

P 

P 

.  'I  . 

P 

P 

P 

P 

P 

Whorls         III 

P 

P 

P 

P 

I  to  VI       I  IV] 

P 

P 

P 

'  v  • 
_    .  Jlvjt 

T 

T 

Q 

Q 

T 

Whorl  B         |    T  T 

P 

P 

P 

P 

P:2pe 


MU 


Chaetotaxy: 


Morphology:  anterior  lamella  double,  outer  and  inner  lamellae  smooth. 


EUROPEAN  BOURLETIELLIDAE  673 


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Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  675-733;  septembre  1993 


A  review  of  the  species  of  Baeocera  Erichson  (Coleoptera, 
Staphylinidae,  Scaphidiinae)  of  America  north  of  Mexico 


Ivan  LÖBL*  &  Karl  STEPHAN** 

*  Muséum  d'Histoire  naturelle,  Case  postale  6434,  1211  Genève  6,  Switzerland. 

**Rt.  1,  Post  Box  913,  Red  Oak,  OK  74563,  USA. 

A  review  of  the  species  of  Baeocera  Erichson  (Coleoptera,  Staphy- 
linidae, Scaphidiinae)  of  America  north  of  Mexico.  -  The  species  of  the 
genus  Baeocera  of  America  north  of  Mexico  are  reviewed.  Diagnostic 
characters  and  figures  are  given  for  all  38  species  recognized.  The 
following  new  species  are  described:  Baeocera  amicula,  B.  borealis,  B. 
chisosa,  B.  compacta,  B.  elongata,  B.  hamata,  B.  hesperia,  B.  impunctata, 
B.  indistincta,  B.  lenczyi,  B.  obesa,  B.  pecki,  B.  similaris,  B.  solida,  and  B. 
sticta.  Baeocera  dybasi  (Cornell)  is  placed  in  synonymy  with  B.  texana 
Casey,  and  B.  kingsolveri  (Cornell)  with  B.  robustula  Casey.  Baeocera 
speculifer  Casey  and  B.  youngi  (Cornell)  are  removed  from  synonymy  and 
treated  as  valid  species.  Lectotypes  are  designated  for  B.  robustula  Casey, 
B.  rubriventris  Casey,  B.  speculifer  Casey  and  B.  texana  Casey.  Species 
groups,  based  on  male  genitalia  characters,  are  defined,  and  a  key  to 
species  is  provided. 

Key-words:  Coleoptera  -  Staphylinidae  -  Scaphidiinae  -  Baeocera  -  taxo- 
nomy. 


INTRODUCTION 

Baeocera  Erichson  is  one  of  the  more  diverse  genera  of  scaphidiine  beetles 
consisting  of  approximately  180  species  with  a  cosmopolitan  distribution.  Members 
of  the  genus  are  commonly  encountered  in  samples  from  moist  forest  floor  litter,  on 
fungi,  and,  more  recently,  in  flight  intercept  traps.  Little  is  known  about  their  biology. 
They  apparently  feed  on  slime  molds  (Cornell,  1967;  Lawrence  &  Newton,  1980; 
Newton,  1984;  Newton  &  Stephenson,  1990)  and  on  sporophores  of  basidiomycete 
fungi  (Newton,  1984).  The  most  reent  account  on  scaphidiine  larvae  was  was  given 
by  Newton  (1991);  it  also  includes  information  on  Baeocera  life  history. 


Manuscript  accepted  18.12.1992. 


676  IVAN  LOBL  &  KARL  STEPHAN 

Although  the  Nearctic  Baeocera  have  been  revised  relatively  recently 
(Cornell,  1967),  to  which  additional  data  have  been  published  (Löbl,  1976;  1987), 
many  species  are  difficult  to  distinguish  and  their  distributions  are  poorly  known. 

Many  species  of  Baeocera  exhibit  diagnostic  external  characters.  In  addition, 
their  aedeagi  are  diverse  and  provide  numerous  characters.  The  lack  of  information  on 
details  of  these  features  in  former  papers  was  the  main  source  of  difficulties  the 
students  of  North  American  Baeocera  experienced  in  the  past. 

The  aim  of  this  paper  is  to  define  the  Baeocera  species  occurring  in  America 
north  of  Mexico,  to  provide  a  useful  key  for  these  species  and  to  provide  more 
information  on  the  distribution  of  the  species.  Two  problems  concerning  taxonomy 
and  nomenclature  remain  unsolved.  The  identity  of  B.  discolor  Casey  is  unknown. 
The  sole  original  specimen  in  the  USNM  is  a  female  belonging  possibly  to  the  picea 
group  which  includes  several  very  similar  species,  positively  distinguished  only  by 
the  aedeagal  characters.  Secondly,  our  definition  of  B.  cerbera  is  based  on  the 
examination  of  one  paratype  which  we  hope  is  conspecific  with  the  holotype,  which 
was  not  available  for  study. 

In  absence  of  a  phylogenetic  hypothesis  and  of  more  detailed  knowledge  of  the 
distribution  of  many  species  it  is  not  possible  to  provide  a  biogeographical  analysis  of 
the  New  World  Baeocera.  However,  some  patterns  may  be  pointed  out:  1 .  Baeocera 
of  America  north  of  Mexico  with  38  species  are  more  speciose  in  comparison  with  the 
western  Palaearctic  area  with  3  species;  2.  the  wide  distributional  range  of  most  of  the 
Eastern  species;  3.  the  paucity  of  Baeocera  in  the  Pacific  area  in  which  only  the 
widely  distributed  B.  humeralis  occurs,  and  absence  of  Baeocera  from  the  southern 
portions  of  the  Pacific  area,  i.e.,  from  California,  and  also  from  Oregon  and 
Washington;  4.  the  high  diversity  of  Baeocera  of  Arizona  and  Texas,  with  10  species 
in  Arizona  (amongst  which  B.  sticta,  B.  elongata,  B.  lenczyi,  and  B.  solida  may  be 
endemic)  and  12  species  in  Texas  (with  B.  chisosa,  B.  hamata,  and  B.  obesa  as 
possible  endemics);  5.  the  genus  is  relative  speciose  in  the  Florida  Keys  where  4 
species  have  been  found.  Baeocera  amicula,  B.  compacta,  and  B.  pecki  are  known 
only  from  the  Florida  Keys  although  the  area  is  inhabited  by  widely  distributed 
species  (Peck,  1989). 

MATERIAL  AND  METHODS 

We  have  examined  and  identified  3277  adult  specimens,  and  examined 
lectotypes  or  syntypes  of  species  described  by  Casey  (1893;  1900)  and  holotypes 
and/or  paratypes  of  several  critical  species  described  by  Cornell  (1967).  Most 
species  described  by  Cornell  were  identified  using  his  descriptions  and  figures  of 
aedeagi.  Species  described  by  other  authors,  i.e.,  LeConte  (1860),  Reitter  (1880), 
Fall  (1910),  and  Champion  (1913)  have  been  revised  and  sufficiently  redefined  by 
Cornell  (1967)  and  Löbl  (1976;  1987),  respectively.  The  types  of  the  Mexican  and 
Central  American  species  of  Baeocera  were  examined  by  Löbl  (1992b). 

The  measurements  and  terminology  are  the  same  as  in  Leschen  &  al.  (1990), 
except  for  the  following:  The  true  mesepimeron  is  not  exposed  in  Baeocera.  The 


BAEOCERA  OF  AMERICA  677 

ridge  delimiting  a  small  area  along  posterior  margin  of  mesepisternum  is  an  external 
structure  called  "mesepimeral  ridge"  in  Löbl  (1992a).  The  area  is  useful  for 
identification  purpose  and  is  termed  here  as  "mesepimeron". 

The  aedeagus  of  many  scaphidiines,  including  the  species  of  Baeocera,  has 
rotated  90°.  The  "ventral",  "dorsal",  "left",  and  "right"  sides  referred  to  the  primitive 
position  within  the  abdomen,  i.e.  parameres  facing  ventral  side  of  the  abdomen. 

Most  species  occurring  in  America  north  of  Mexico,  may  be  distinguished  by 
their  external  characters.  However,  examination  of  the  aedeagi  is  necessary  to  identify 
species  in  the  picea  group  and  most  species  in  the  congener  group.  Diagnostic 
characters  of  the  male  genitalia  usually  allow  reliable  identifications.  For  rapid  iden- 
tification, it  is  sufficient  to  glue  the  extracted  aedeagus  to  the  plate  with  the  specimen. 
The  characters  of  the  aedeagus  may  be  best  seen  if  it  is  glued  by  its  proximal  end  and 
the  apical  end  is  oriented  upwards.  For  detailed  observation  and  better  protection,  the 
aedeagus  is  mounted  in  Canada  balsam  on  a  transparent  acetate  label  which  is  pinned 
below  the  specimen.  The  figures  of  the  aedeagi,  provided  for  all  species,  are  based  on 
such  préparâtes.  Descriptions  of  the  parameres  in  the  species  of  the  congener  group  are 
also  based  on  the  dry  aedeagi  glued  to  the  plate  with  the  specimen. 

Detailed  locality  data  are  given  for  new  species  and  for  a  few  rare  species, 
otherwice  only  state  records  are  given. 

Sections  on  the  material  examined  does  not  include  data  of  type  specimens  or 
of  other  specimens  covered  by  Löbl  (1976;  1987). 

The  following  acronyms  indicate  depositories  for  specimens  seen: 
CMNC         Canadian  Museum  of  Nature,  Ottawa 
CNCI  Canadian  National  Collection,  Ottawa 

CUIC  Cornell  University  Insect  Collection,  Ithaca 

DENH  University  of  New  Hamshire,  Durham 

FMNH         Field  Museum  of  Natural  History,  Chicago 
FSCA  Florida  State  Collection  of  Arthropods,  Gainesville 

JFCC  James  F.  Cornell,  Jr.  private  collection,  Charleston 

JPIC  James  Pakaluk  private  collection,  Washington,  D.C. 

KSC  Karl  Stephen  private  collection,  Red  Oak,  Oklahoma 

MUIC  Mississippi  Entomological  Museum,  Mississippi  State 

MHNG         Muséum  d'Histoire  naturelle,  Geneva 
OSUC  Ohio  State  University  Collection,  Columbus 

SEMC  Snow  Entomological  Museum,  University  of  Kansas,  Lawrence 

UAIC  University  of  Arizona  Insect  Collection,  Tucson 

TAMU         Texas  A  &  M  University,  College  Station 
USNM         United  States  National  Museum,  Washington,  D.C 

TAXONOMY 

Baeocera  Erichson 

Baeocera  Erichson,  1845;  type  species:  Baeocera  falsata  Achard,  1920  -  by  Opinion  1221, 
ICZN,  1982. 


678  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

Sciatrophes  Blackburn,   1903;  type  species:  Sciatrophes  latens  Blackburn,   1903  -  by 

monotypy. 

Cyparella  Achard,   1924;  type  species:  Scaphisoma  rufoguttatum  Fairmaire,   1898  -  by 

monotypy. 

Eubaeocera  Cornell,  1967;  type  species:  Baeocera  abdominalis  Casey,  1900  -  by  original 

designation. 

Amaloceroschema  (sg)  Löbl,  1967;  type  species:  Baeocera  (Amaloceroschema)  freudei  Löbl, 

1 967  -  by  original  designation. 

Diagnosis.  Antennal  segment  3  elongate,  not  triangular,  antennal 
segments  7  to  1 1  flattened,  forming  a  loose  club;  mandible  with  single  apical  tooth; 
maxillary  galea  slender;  apical  segment  of  maxillary  palpus  narrower  than  preceding 
segment;  eye  moderately  or  hardly  notched  near  antennal  insertion;  prothorax  with  a 
pair  of  internal  cavities  coated  by  denticulate  or  spinose  structures;  procoxal  cavities 
closed;  mesepimeral  ridge  distinct;  metacoxae  usually  widely  separated;  first  visible 
abdominal  sternum  lacking  postcoxal  lines. 

Distribution.  Worldwide.  Most  of  the  presently  described  species  are 
from  the  Indoaustralian  zoogeographical  realm. 

Nomenclature.  The  generic  name  Baeocera  Erichson,  1 845  was  placed 
on  the  Official  List  of  Generic  Names  in  Zoology  with  the  Name  Number  2163.  The 
specific  name  falsata  Achard  ,1920  is  placed  on  the  Official  List  of  Specific  Names  in 
Zoology  with  the  Name  Number  2813. 

Discussion.  The  Old  World  Baeocera  were  assigned  to  several  species 
groups  defined  basically,  or  exclusively,  by  the  male  genital  characters  (Löbl,  1979; 
1984;  1992).  The  American  species  occurring  north  of  Mexico  may  be  placed  into  the 
following  groups  defined  below: 

The  apicalis  group  (B.  apicalis  LeConte,  B.  chisosa  sp.n.,  B.  ewydice  (Cornell), 
B.  obesa  sp.n.,  B.  pallida  Casey,  and  B.  sticta  sp.n.):  median  lobe  subsymmetrical, 
narrow,  with  basal  bulb  strongly  vaulted,  apical  portion  slender,  valves  weakly  sclero- 
tized,  ventral  process  distinct.  Parameres  simple,  symmetrical.  Internal  sac  with  long, 
flattened  flagellum,  and  flagellar  guide-sclerite  strongly  curved  to  circular  basally; 
ejaculatory  duct  visible;  one  or  both  sclerites  circular  in  basal  portion. 

The  pecki  group  (B.  pecki  sp.n.):  median  lobe  symmetrical,  basal  bulb  elongate, 
moderately  vaulted,  valves  weakly  sclerotized,  closing  ostium,  ventral  process  distinct. 
Parameres  simple,  symmetrical.  Internal  sac  with  long,  flattened  flagellum  strongly 
curved  basally,  joined  to  flagellar  guide-sclerite;  ejaculatory  duct  not  traceable. 

The  picea  group:  (B.  borealis  sp.n.,  B.  charybda  (Cornell),  B.  hesperia  sp.n.,  B. 
indistincla  sp.n.,  B.  picea  Casey,  B.  scylla  (Cornell),  and  B.  similaris  sp.n.):  median 
lobe  and  parameres  symmetrical,  basal  bulb  moderately  vaulted,  ventral  process 
inconspicuous,  valves  weakly  sclerotized,  not  covering  apically  situated  ostium. 
Parameres  simple.  Internal  sac  complex,  with  flagellum  extruding,  one  median  sclerite 
hook-like  basally,  and  additional  small  sclerotized  pieces  connected  by  membranous 
structures. 

The  nana  group  {B.  nana  Casey  ):  median  lobe  symmetrical,  with  large  basal 
bulb  overlapping  short  narrow  apical  portion;  ventral  process  small,  valves  weakly 
sclerotized,  lying  apicad  of  ostium,  situated  at  base  of  apical  portion  of  median  lobe. 


BAEOCERA  OF  AMERICA  679 

Parameres  simple,  symmetrical.  Internal  sac  with  ejaculatory  duct  very  long, 
extruding,  with  basally  curved  flagellum  and  additional  central  sclerite. 

The  compacta  group  (B.  compacta  sp.n.):  aedeagus  similar  to  that  described 
for  pìcea  group,  but  median  lobe  with  large  ventral  process  and  base  of  parameres 
expanded  dorsally  and  ventrally;  hook-like  sclerite  of  internal  sac  absent. 

The  humeralis  group  (B.  humeralis  Fall):  median  lobe  large,  symmetrical,  with 
conspicuously  thick  apical  portion  and  small  ventral  process,  valves  weakly  sclero- 
tized,  covering  ostium.  Parameres  simple,  symmetrical.  Internal  sac  with  complex  of 
sclerites  joined  by  membranous  structures.  Ejaculatory  duct  not  traceable. 

The  irregularis  group  {B.  irregularis  Champion,  and  B.  wheeleri  Lobi  from 
Mexico):  median  lobe  large,  asymmetrical,  with  large  ostium  situated  between  two 
dorsal  valves;  ventral  process  moderately  large.  Parameres  simple,  symmetrical,  with 
base  extended  proximally.  Internal  sac  bearing  robust  sclerites  joined  basally,  one 
sclerite  protruding  (possibly  homologous  to  flagellum),  ejaculatory  duct  not  traceable. 

The  deflexa  group  (B.  deflexa  Casey,  B.  flagellata  (Lobi),  B.  valida  (Lobi),  and 
B.  major  Matthews  from  Mexico  and  Guatemala):  median  lobe  large  and  asymme- 
trical, valves  moderately  sclerotized,  partly  covering  narrow,  subapical  ostium; 
ventral  processes  small  or  moderately  large.  Parameres  simple,  symmetrical.  Internal 
sac  with  flagellum  long,  curved  basally  and  with  flagellar  guide-sclerite  robust; 
ejaculatory  duct  not  traceable. 

The  congener  group  (B.  cerbera  (Cornell),  B.  congener  Casey,  B.  falsata 
Achard,  B.  impunctata  sp.n.,  B.  inexspectata  sp.n.,  B.  lenczyi  sp.n.,  B.  securiforma 
(Cornell),  B.  solida  sp.n.,  B.  speculifer  Casey,  and  B.  youngi  (Cornell)  ):  median  lobe 
large,  asymmetrical,  with  strongly  sclerotized  valves;  ostium  subapical,  uncovered, 
situated  at  right  half  of  median  lobe;  ventral  processes  small.  Parameres  somewhat 
asymmetrical  or  symmetrical,  usually  wide,  with  weakly  sclerotized  inner  margin,  rim 
partly  covering  inner  surface.  Internal  sac  with  robust,  basally  curved,  enlarged 
flagellum  and  with  flagellar  guide-sclerite  robust,  joined  basally  to  a  transverse 
sclerite;  ejaculatory  duct  not  traceable.  The  associated  Old  World  species  (Löbl, 
1984)  do  not  share  the  characters  of  the  internal  sac  (basally  enlarged  and  curved 
flagellum,  flagellar  guide-sclerite  joined  to  a  transverse  sclerite);  they  are  here 
excluded  from  the  congener  group  as  defined  above. 

The  abdominalis  group  (B.  abdominalis  Casey,  B.  amicula  sp.n.,  B.  laevis 
(Reitter),  B.  robustula  Casey,  and  B.  texana  Casey):  median  lobe  symmetrical, 
apically  notched  or  bifid,  with  single  short  valve;  basal  bulb  bearing  ventral  keel; 
ostium  large,  apical;  ventral  process  large.  Parameres  symmetrical,  simple,  with  base 
strongly  enlarged,  apex  with  or  without  setae.  Internal  sac  usually  with  distinct 
flagellum,  additional  sclerites  present  or  absent.  Ejaculatory  duct  not  traceable. 

The  elongata  group  (B.  elongata  sp.n.,  B.  hamata  sp.n.,  and  B.  galapagoensis 
Lobi  from  the  Galapagos):  median  lobe  symmetrical,  trifid  apically,  with  single 
ventral  arm  and  two  curved  dorsal  arms;  ostium  situated  between  latter,  not  covered 
by  single  dorsal  valve;  ventral  process  moderately  large.  Parameres  symmetrical,  with 
strongly  enlarged  bases,  with  or  without  apical  setae.  Internal  sac  complex,  armed 
with  strongly  sclerotized  pieces,  ejaculatory  duct  not  traceable. 


680  ÏVAN  LOBL  &  KARL  STEPHAN 

The  number  of  38  North  American  species  may  seem  high  compared  to  20 
species  of  Baeocera  described  so  far  from  South  and  Central  America.  This 
proportion  may  drastically  change  when  larger  collections  of  Neotropical  scaphidiines 
will  be  studied.  Members  of  the  apicalis,  abdominalis,  congener  and  elongata  groups 
from  Argentina,  Brazil,  Paraguay,  Mexico  and  from  the  Antilles  are  represented 
among  numerous  unidentified  species  of  Baeocera  housed  in  the  MHNG. 

Key  to  the  species  of  Baeocera  of  America  north  of  Mexico 

1  Suturai  stria  of  elytron  short,  starting  beyond  level  of  pronotal  lobe 

(Fig.  50) pecki  sp.n. 

-  Suturai  stria  of  elytron  longer,  curved  along  pronotal  lobe  and  extended 
laterally,  forming  basal  stria 2 

2  Basal  stria  interrupted  (Figs  3,  7,  9) 3 

-  Basal  stria  uninterrupted,  joined  to  lateral  stria  (Figs  1,5,  14) 16 

3  Large  species  2.2  -  2.6  mm  long deflexa  Casey 

Smaller  species  1 .0  -  1.8  mm  long 4 

4  First  abdominal  ventrite  with  basal  pits  elongate,  extended  apically  by 

striae  or  grooves  (Figs  49,  57) 5 

First  abdominal  ventrite  with  basal  pits  short,  not  extended  apically  by 
striae  or  grooves  (Figs  4,  6,  8) 6 

5  Entire  elytral  disc  very  finely  punctured elongata  sp.n. 

Center  of  elytral  disc  much  more  coarsely  punctured  than  remaining 
surface  (Fig.  56) hamata  sp.n. 

6  Scutellum  not  visible  or  its  exposed  portion  extremely  small 7 

Apical  portion  of  scutellum  distinct 8 

7  Lateral  contours  of  pronotum  and  elytra  continuously  arcuate  in  dorsal 

view  (Fig.  37) abdominalis  Casey 

Lateral  contours  of  pronotum  and  elytra  separately  arcuate  in  dorsal 

view  (Fig. 3) pallida  Casey 

8  Metepisternum  wide,  with  strongly  arcuate  suture  (Figs  12,  13)  ....  nana  Casey 
Metepisternum  narrow  or  moderately  wide,  with  straight  or  weakly 
arcuate  suture  (Fig.  8) 9 

9  Elytron  with  very  fine  discal  punctures  and  with  a  few  scattered  larger 

punctures  obesa  sp.n. 

Entire  elytron  very  finely  punctured 10 

10  Apical  portion  of  median  lobe  almost  as  wide  as  basal  bulb  (Fig.  12) .... 

picea  Casey 

Apical  portion  of  median  lobe  much  narrower  than  basal  bulb 11 

1 1  Parameres  in  lateral  view  curved  away  from  curvature  of  median  lobe 

for  at  least  half  of  their  length  (Fig.  77,  81) 12 

Parameres  in  lateral  view  straight  or  curved  toward  curvature  of  median  lobe  ...  13 

12  Parameres  in  lateral  view  evenly  curved  throughout  their  length  (Fig.  81) 
similaris  sp.n. 


BAEOCERA  OF  AMERICA  68 1 

Parameres  in  lateral  view  S-shaped,  in  apical  portion  curved  away  from 
curvature  of  median  lobe  (Fig.  77) charybda  (Cornell) 

13  Parameres  in  lateral  view  as  wide  as  apical  portion  of  median  lobe  (Fig. 

79) scylla  (Cornell) 

Parameres  in  lateral  view  much  narrower  than  apical  portion  of  median  lobe  ..14 

14  Apical  portion  of  median  lobe  in  ventral  view  slender,  nearly  parallel- 
sided  (Fig.  82) indistincta  sp.n. 

Apical  portion  of  median  lobe  in  ventral  view  robust  and  tapering 
toward  rounded  tip;  parameres  notched  near  tip,  curved  toward  each  other  ...  15 

15  Tip  of  median  lobe  wide  in  dorsal  view,  thick  in  lateral  view.  Parameres 

weakly  sinuate  in  in  lateral  view  (Figs  84,  85) borealis  sp.n. 

Tip  of  median  lobe  pointed  in  dorsal  view,  narrow  in  lateral  view. 
Parameres  not  sinuate  in  lateral  view  (Figs  86,  87) hesperia  sp.n. 

16  Lateral  portion  of  metasternum  coarsely  punctured  (Figs  6,  30) 17 

Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured 18 

1 7  Lenght  1.2-  1.3  mm.  Body  rather  pale  reddish-brown sticta  sp.n. 

Length  2  -  2.4  mm.  Body  blackish-brown  to  black solida  sp.n. 

18  Tip  of  scutellum  exposed 19 

-  Scutellum  completely  covered  by  pronotal  lobe 25 

19  Large  species  1.8  -  2.4  mm  long 20 

-  Smaller  species  1.1  -  1.7  mm  long 21 

20  Elytral  punctation  much  coarser  than  that  of  pronotum.  Pronotal  apical 
angle  S-shaped  in  oblique  view.  Length  2.2  -  2.4  mm  (Fig  32)  . . .  valida  (Lobi) 
Elytral  punctation  very  fine,  not  coarser  than  that  of  pronotum.  Pronotal 
apical  angle  not  S-shaped.  Length  1.8-  2.0  mm impunctata  sp.n. 

21  Mesocoxal  line  parallel  to  coxal  cavity 22 

Mesocoxal  line  arcuate  (Fig.  2) ewydice  (Cornell) 

22  Basal  pits  of  first  abdominal  ventrite  elongate  and  extended  apically  by 
striae.  Pits  margining  mesocoxal  line  extended  along  anapleural  suture. 

Elytron  usually  maculate  (Fig.  15) humeralis  Fall 

Basal  pits  of  first  abdominal  ventrite  not  extended  by  striae.  Pits 
margining  mesocoxal  line  extended  at  most  to  tip  of  "mesepimeron". 
Elytron  immaculate 23 

23  Pits  margining  mesocoxal  line  elongate  (Fig.  46) texana  Casey 

Pits  margining  mesocoxal  line  not  elongate 24 

24  Metepisternal  suture  straight  or  weakly  arcuate  (Fig.  42) laevis  (Reitter) 

Metepisternal  suture  distinctly  arcuate  (Fig.  40) amicula  sp.n. 

25  Anterior  half  of  elytron  densely  and  coarsely  punctured,  apical  third  of  elytron 

almost  impunctate irregularis  Champion 

Elytral  punctation  not  as  above 26 

26  Pronotal  margin  strongly  curved  in  lateral  view compacta  sp.n. 

Pronotal  margin  moderately  curved  in  lateral  view 27 

27  Smaller  species  1.2  -  1.4  mm  long 28 

Larger  species  at  least  1 .55  mm  long 30 


6g2  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

28  Elytral  disc  very  finely  punctured  and  with  several  scattered  large 
punctures 29 

-  Elytral  disc  only  very  finely  punctured robustula  Casey 

29  Pronotal  margin  evenly  arcuate  in  lateral  view.  Large  elytral  punctures 

shallow  but  distinct  apicalis  LeConte 

Pronotal  margin  more  arcuate  in  middle,  in  lateral  view.  Large  elytral 
punctures  deep,  very  distinct chisosa  sp.n. 

30  Basal  pits  of  first  abdominal  ventrite  extended  apically  by  striae  (Fig. 

53) lenczyi  sp.n. 

B  asal  pits  of  first  abdominal  ventrite  not  extended  by  striae 31 

31  Elytral  disc  with  a  few  scattered  large  punctures 32 

Elytral  disc  without  any  large  punctures 33 

32  Parameres    asymmetrical,   right   paramere    arcuate,    left   one    almost 

straight  (Figs  102,  103) cerbero.  (Cornell) 

Parameres  symmetric,  arcuate  (Fig.  121) speculifer  Casey 

33  Antennomere  3  about  as  long  as  antennomere  4 34 

Antennomere  3  shorter  than  antennomere  4 35 

34  Aedeagus  wide,  with  robust,  basally  curved  flagellum  (Fig.  106)  ... 

falsata  Achard 

Aedeagus  narrow,  with  slender,  almost  straight  flagellum  (Figs  98,  99) 
flagellata  (Lobi) 

35  Flagellar  guide-sclerite  with  small  subapical  denticle,  tapering  toward 

pointed  tip  (Figs  122,  123) youngi  (Cornell) 

Flagellar  guide-sclerite  without  subapical  denticle  36 

36  Flagellar  guide-sclerite  with  simple,  pointed  tip;  middle  portion  of  each 
paramere  extended  by  wide  membranous  lobe  (Fig.  109)  ....  inexspectata  sp.n. 
Flagellar  guide-sclerite  with  wide  tip;  middle  portion  of  each  paramere 

not  extended 37 

37  Parameres  in  lateral  view  subangulate,  with  rounded  apical  margin  (Fig. 

105) congener  Casey 

Parameres  in  lateral  view  curved,  tip  of  left  one  with  minute  point  (Fig. 

117) securiforma  (Cornell) 

The  apicalis  group 

Baeocera  apicalis  LeConte 

Baeocera  apicalis  LeConte,  1860:323;  Casey,  1893:  518;  Löbl,  1987:  317. 
Scaphisoma  distincta  Blatchley,1910:  496. 
Eubaeocera  apicalis:  Cornell,  1967:  7. 

Description.    Length  1.3  -  1.4  mm.  Body  dark  reddish-brown  to  black. 

Antennomere  3  shorter  than  2,  as  long  as  or  somewhat  shorter  than  4.  Lateral  contours 

of  pronotum  and  elytron  separately  arcuate   in  dorsal  view  (Fig.    16).  Pronotal 

microsculpture  distinct  at  50x  magnification.   Scutellum  completely  covered  by 


BAEOCERA  OF  AMERICA  683 

pronotai  lobe.  Elytron  with  complete  basal  stria.  General  punctation  of  elytral  disc 
fine,  or  very  fine,  similar  to  pronotal  punctation,  a  few  scattered,  much  coarser 
punctures  always  present.  Mesocoxal  line  moderately  convex,  with  marginal  pits  not 
elongate  and  not  extended  laterally  (Fig.  17).  Lateral  portion  of  metasternum  very 
finely  punctured.  Metepisternum  wide,  parallel-  or  subparallel-sided,  its  suture 
straight  or  somewhat  rounded  and  impunctate.  First  abdominal  ventrite  with  coarse, 
round  basal  pits,  lacking  microsculpture.  Aedeagus  (Figs  58,  59  )  0.50  -  0.53  mm 
long.  Median  lobe  with  basal  bulb  about  as  long  as  apical  portion;  apical  portion  in 
dorsal  view  parallel-sided,  with  apical  margin  broadly  rounded.  Apical  portion  of 
median  lobe  in  lateral  view  parallel-sided,  with  straight  ventral  and  dorsal  margins, 
except  for  curved  and  pointed  asymmetrical  apex.  Valves  asymmetrical.  Internal  sac 
with  fairly  wide  flagellum,  distinct  flagellar  guide-sclerite  and  small  additional  basal 
sclerite.  Ejaculatory  duct  traceable  in  basal  portion  of  internal  sac.  Parameres  slender, 
indistinctly  curved,  with  moderately  enlarged  base. 

Type  material.  For  B.  apicalis  see  Cornell,  1967:  7,  for  S.  distincta  see  Löbl, 
1987:317. 

Material  examined,  727  specimens:  UNITED  STATES:  2,  Arkansas;  12, 
Connecticut;  19,  Florida;  1,  Georgia;  3  Illinois;  1,  Indiana;  21,  Kansas;  10,  Kentucky;  2, 
Maryland;  34,  Massachussets;  6,  Michigan;  4,  Minnesota;  4,  Mississippi;  12,  Missouri;  2, 
Nebraska;  99,  New  Hampshire;  13,  New  Jersey;  10,  New  York;  20,  North  Dakota;  7,  North 
Carolina;  16,  Ohio;  143,  Oklahoma;  24,  Pennsylvania;  6,  Rhode  Island;  1,  Tennessee;  34, 
Texas;  1  Vermont;  2,  Virginia;  18,  West  Virginia;  12,  Wisconsin;  CANADA:  11,  Manitoba;  3, 
New  Brunswick;  125,  Ontario;  49,  Quebec. 

Distribution.  This  common  species  occurs  throughout  eastern  North 
America,  from  Quebec  to  Florida,  west  to  Manitoba,  North  Dakota  and  Texas. 

Biology.  This  species  occurs  in  forest  litter  of  all  kinds  (sphagnum  moss, 
fungi,  litter,  leaf  duff,  cedar  duff).  It  has  been  found  throughout  the  year,  but  it  is  most 
numerous  in  late  fall  and  in  early  winter. 

Remarks.  The  distinctive  body  contour,  in  combination  with  the  scattered 
coarse  punctures  on  the  elytra,  allow  rather  easy  recognition  of  this  species.  Baeocera 
apicalis  can  be  confused  with  B.  pallida  and  B.  chisosa.  See  remarks  under  those 
species. 

Baeocera  chisosa  sp.n. 

Description.  Length  1.25  -  1.4  mm,  width  0.78  -  0.83  mm.  Body  rather 
pale  reddish-brown.  Antennomere  3  as  long  as  4,  shorter  than  2.  Lateral  contours  of 
pronotum  and  of  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  35).  Pronotal 
microsculpture  well  visible  at  50x  magnification.  Scutellum  completely  covered  by 
pronotal  lobe.  Elytron  with  complete  basal  stria.  Most  of  elytral  punctures  are  very  fine, 
similar  to  those  on  pronotum.  Several  additional  very  coarse  punctures  present  on  basal 
half  of  elytron  (Fig.  35).  Mesocoxal  line  subparallel  to  coxa,  with  marginal  pits  coarse, 
round  and  not  extended  laterally.  Lateral  portion  of  metasternum  with  extremely  fine, 
almost  obsolete  punctuation.  Metepisternum  wide,  anteriad  may  or  may  not  be  weakly 
narrowed,  with  oblique  impunctate  suture  (Fig.  36).  First  abdominal  ventrite  not 
microsculptured  (90x  magnification),  with  somewhat  elongated  basal  pits.  Aedeagus 


6g4  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


(Figs  66,  67)  0.38  -  0.44  mm  long.  Apical  wall  of  basal  bulb  oblique,  with  minute 
tubercle.  Apical  portion  of  median  lobe  as  long  as,  or  longer,  than  basal  bulb,  parallel- 
sided,  with  obliquely  truncate  apical  margin  in  dorsal  view;  evenly  thick,  moderately 
curved  and  pointed  at  tip  in  lateral  view;  ventral  wall  evenly  and  weakly  concave. 
Valves  asymmetrical.  Flagellum  and  flagellar  guide-sclerite  moderately  wide  in  both 
dorsal  and  lateral  views.  Ejaculatory  duct  traceable  at  base  of  flagellum,  additional 
sclerite  absent.  Parameres  slender,  moderately  widened  basally. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Texas,  Brazos  Co., 
Koppe" s  Bridge,  5  mi  SE  College  Sta,  21-22.1.1988,  R.  Anderson,  Berlese  ravine  litter 
(USNM). 

Paratypes.  5:  2  males,  same  data  as  holotype  (TAMU);  1  female:  Texas,  Big  Bend 
National  Park,  Chisos  Mts.,  Maple  Canyon,  5000  ft,  27.lV.1952,  H.  S.  Dybas  (FMNH);  1  male, 
1  female,  Texas,  Brewster  Co.,  Big  Bend  N.  P.,  Oak  Canyon,  1463  m,  8.IX.1980,  R.  Anderson 
(TAMU,  KSC). 

Distribution.    Texas. 

Biology.    Unknown  (the  specimens  were  taken  in  berlese  samples). 

Remarks.  Baeocera  chisosa  is  quite  similar  to  B.  apicalis.  Both  have  an 
elongate-oval  body  outline,  and  lack  a  visible  scutellum.  The  most  striking  feature  of 
B.  chisosa  are  the  coarse  punctures  in  the  basal  half  of  the  elytra. 


Baeocera  eurydice  (Cornell) 

Eubaeocera  ewydice  Cornell,  1967:  8. 

Description.      Length  1.1  -  1.2  mm.  Body  dark  reddish-brown. 

Antennomere  3  as  long  as  4,  much  shorter  than  2.  Lateral  contours  of  pronotum  and 

elytron  separately,  regularly  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  1).  Pronotai  microsculpture 

visible  at  50x  magnification.  Exposed  portion  of  scutellum  very  small.  Elytron  with 

complete  basal  stria.  Discal  punctation  very  fine,  most  punctures  similar  to  those  on 

pronotum,  several  additional  punctures  distinctly  coarser.  Mesocoxal  line  moderately 

convex,  with  coarse,  round  marginal  pits  extended  laterally  to  mesepimeral  ridge  (Fig. 

2).  Lateral  portion  of  metasternum  with  very  fine  punctures,  or  with  a  few  coarser 

punctures  along  anterior  margin.  Metepisternum  wide,  parallel-  or  subparallel-sided, 

with  straight,  punctured  suture.  First  ventrite  has  barely  visible  microsculpture  and 

moderately  elongate,  coarse  basal  pits.  Aedeagus  (Figs  62,  63)  0.32  -  0.35  mm  long. 

Median  lobe  has  rather  narrow,  high  basal  bulb  about  as  long  as  apical  portion;  apical 

portion  gradually  narrowed  in  dorsal  view,  with  fairly  stout,  weakly  curved  and 

rounded  tip.  Ventral  wall  of  apical  portion  of  median  lobe  convexly  rounded  in  lateral 

view,  notched  above  ventral  process.  Valves  symmetrical.  Flagellum  and  flagellar 

guide  sclerite  of  internal  sac  very  thin,  of  about  same  width  in  lateral  view, 

moderately  wide  in  dorsal  view.  Ejaculatory  duct  traceable  only  in  lateral  view. 

Parameres  somewhat  sinuate,  notably  enlarged  apically. 
Type    material.    See  Cornell,  1967:  8. 
Material  examined:    73  specimens,  all  from  UNITED  STATES:  Arizona. 

Distribution.    This  species  seems  to  be  confmed  to  the  mountains  of 

southeastern  Arizona. 


BAEOCERA  OF  AMERICA  685 

Biology:  Baeocera  eurydice  is  an  inhabitant  of  the  oak-zone.  It  lives  in 
oak  and  sycamore  litter,  and  was  once  found  in  dead  yucca.  Adults  were  taken  during 
January,  March,  May,  July,  August,  October  and  December. 

Remarks:  Baeocera  eurydice  is  the  smallest  of  the  western  species.  It 
differs  from  the  slightly  larger  B.  hesperia  by  the  convex  mesocoxal  lines,  which  are 
parabolic  in  the  latter  species. 

Baeocera  pallida  Casey 

Baeocera  pallida  Casey,  1900:  58. 
Eubaeocera pallida;  Cornell,  1967:  7. 

Description.  Length  1.3  -  1.4  mm.  Body  more  or  less  dark  reddish 
brown,  pronotum  as  dark  as  or  darker  than  elytra.  Antennomere  3  as  long  as  4,  shorter 
than  2.  Lateral  contours  of  pronotum  and  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig. 
3).  Prenotai  microsculpture  almost  indistinct  (90x  magnification).  Minute  tip  of  scu- 
tellum  exposed,  or  scutellum  completely  covered  by  prenotai  lobe.  Elytron  with  basal 
stria  broadly  interrupted.  Elytral  punctation  very  fine,  near  base  and  on  apical  area 
similar  to  prenotai  punctation,  coarser  on  middle  of  disc.  Mesocoxal  line  convex,  with 
marginal  pits  round,  extended  laterally  to  tip  of  "mesepimeron".  Lateral  portion  of 
metasternum  with  very  fine  punctures.  Metepisternum  wide,  parallel-sided  or  some- 
what narrowed  anteriorly,  with  straight  impunctate  suture  (Fig.  4).  First  abdominal 
ventrite  lacking  microsculpture,  with  basal  pits  coarse,  elongated  only  somewhat  or  not 
at  all.  Aedeagus  (Figs  60,  61)  0.36  -  0.39  mm  long.  Basal  bulb  of  median  lobe  slender 
and  rather  high,  as  long  as  apical  portion  of  median  lobe;  apical  portion  gradually 
narrowed  toward  tip,  with  narrow  apex  (dorsal  view),  ventral  wall  sinuate  in  lateral 
view,  tip  fairly  stout,  curved.  Valves  almost  symmetrical.  Flagellum  and  flagellar 
guide-sclerite  of  internal  sac  very  thin,  except  for  the  moderately  widened  (dorsal 
view),  curved  basal  portion.  Parameres  not  or  only  somewhat  curved,  almost  evenly 
slender. 

Type    material.    See  Cornell,  1967:  7. 

Material  examined,  31  specimens:  UNITED  STATES:  1,  Illinois;  1, 
Missouri;  1,  Nebraska;  1,  New  Hampshire;  1,  Ohio;  5,  Oklahoma;  3,  Texas;  2,  Vermont; 
CANADA:  10,  Ontario;  6,  Quebec. 

Distribution.  This  rare  species  seems  to  be  confined  to  eastern  North 
America.  From  Vermont  through  Quebec  and  Ontario  to  Nebraska  and  eastern 
Oklahoma. 

Biology.  Some  of  the  specimens  bear  the  following  data  "sifted  leaf  litter 
on  spring  edge,  sifted  forest  litter,  sifted  red  oak  and  chestnut  oak  litter,  humus". 
Adults  were  taken  from  April  to  October. 

Remarks.  Baeocera  pallida  resembles  B.  apicalis  with  which  it  is 
sympatric  throughout  its  range.  The  most  outstanding  difference  between  these  two 
species  is  the  basal  stria  of  the  elytra.  It  is  incomplete  in  B.  pallida  and  complete  in  B. 
apicalis.  In  addition,  B.  apicalis  has  no  visible  scutellum,  which  may  be  exposed, 
though  minute,  in  B.  pallida  and  the  elytron  in  B.  apicalis  has  a  few  scattered  larger 
shallow  intermixed  punctures,  which  are  absent  from  B.  pallida. 


686  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

Baeocera  sticta  sp.  n. 

Description.  Length  1.2  -  1.3  mm,  width  0.75  -  0.83  mm.  Body  rather  pale  red- 
dish-brown. Antennomere  3  as  long  as  4,  much  shorter  than  2.  Pronotai  microsculpture 
usually  distinct  at  50x  magnification.  Lateral  contours  of  pronotum  and  elytron  sepa- 
rately arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  5).  Point  of  scutellum  exposed.  Elytron  with 
complete  basal  stria,  discal  punctation  fairly  coarse,  with  punctures  about  as  large  as 
intervals,  only  apical  portion  of  elytron  very  finely  punctured.  Mesocoxal  line 
moderately  convex,  with  marginal  pits  not  or  only  somewhat  elongated,  extended  to  tip 
of  "mesepimeron".  Lateral  portion  of  metasternum  shows  coarse  punctation,  except 
near  apical  margin  (Fig.  6).  Metepisternum  rather  wide,  parallel-sided  or  somewhat 
narrowed  anteriad,  with  straight,  punctate  suture.  First  abdominal  ventrite  with  coarse 
elongate  basal  pits  and  microsculpture  indistinct  or  visible  at  90x  magnification. 
Aedeagus  (Figs  64,  65  )  0.39  -  0.42  mm  long.  Basal  bulb  of  median  lobe  rather  narrow 
and  high,  as  long  as  apical  portion  of  median  lobe  or  somewhat  shorter.  Median  lobe 
barely  narrowed  apically  in  dorsal  view,  weakly  tapering,  somewhat  inclined  in  lateral 
view,  at  tip  stout,  apex  somewhat  curved,  with  rounded  margin  in  dorsal  view.  Ventral 
margin  of  apical  portion  of  median  lobe  almost  straight  in  lateral  view.  Valves 
asymmetrical.  Flagellum  and  flagellar  guide-sclerite  very  thin  in  lateral  view,  mo- 
derately wide  in  dorsal  view,  indistinct  apically.  Apical  portion  of  ejaculatory  duct 
extruded.  Parameres  slender,  almost  straight  in  dorsal  view,  with  weakly  enlarged  base 
in  lateral  view. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Arizona,  Chiricahua  Mts, 
east  Turkey  Crk.  7  mi  W.  22.VII.1969,  A.  Smetana  (CNCI). 

Paratypes  18.  all  from  Arizona:  4.  Cochise  Co,  Chiricahua  Mts.  5  mi  W.  Portal,  5500' 
23Vn.  1969,  A.  Smetana  (CNCI);  1,  Cochise  Co..  Chiricahua  Mts.,  Portal  5000',21.Vn.l969, 
A.  Smetana  (MHNG);  1.  Cochise  Co.,  3  mi.  SW  Portal  5000',  3.VIII.1985,  J.  &  D.  Pakaluk 
(KSC);  3.  Huachuca  Mts,  Ramsey  Cn.  2.VIII.1969.  A.Smetana  (MHNG);  1,  Huachuca  Mts, 
Miller  Cn.  5500',  1. VIII.  1969,  A.  Smetana  (MHNG);  3,  Santa  Cruz  Co.,  Madera  Cyn., 
20.XI.1971,  D.S.  Chandler,  berlese  oak  duff  (OSUC);  4,  Santa  Cruz  Co.,  Madera  Cyn.,  6- 
15.X.1971,  R.  Lenczy  (USNM);  1,  Santa  Cruz  Co.,  3  mi.  N  Ruby,  23.ni.1979,  F.  Werner,  oak 
duff  (UAIC). 

Distribution.    Southern  Arizona. 

Biology.  Specimens  were  found  in  forest  habitats,  in  sifted  moist  ground 
litter. 

Remarks.  Baeocera  sticta  is  the  only  species  having  coarse  punctation  on 
both  the  elytra  and  the  lateral  portions  of  the  metasternum. 

Baeocera  obesa  sp.n. 

Description.  Length  1.25  mm,  width  0.82  mm.  Body  dark  brown, 
elytron  and  abdomen  paler  than  pronotum,  apex  of  elytron  paler  than  elytral  disc. 
Antennomere  2  shorter  than  3  and  4  combined,  3  as  long  as  4.  Lateral  contours  of 
pronotum  and  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view.  Pronotal  microsculpture 
distinct  at  50x  magnification.  Exposed  tip  of  scutellum  relatively  large.  Basal  stria  of 
elytron  becoming  finer  laterally,  interrupted  in  humeral  area.  Elytral  punctation 


BAEOCERA  OF  AMERICA  6g7 

consisting  of  very  fine  punctures  similar  to  those  of  pronotum,  with  several  scattered 
larger  punctures  present.  Mesocoxal  line  arcuate,  with  round,  moderately  large 
marginal  pits  that  do  not  extend  laterally.  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely 
punctured.  Metepisternum  wide,  with  straight,  impunctate  suture.  First  abdominal 
ventrite  with  elongate  basal  pits;  microsculpture  obsolete.  Aedeagus  (Figs  68,  69) 
0.32  mm  long.  Median  lobe  similar  to  that  of  B.  eurydice,  with  basal  bulb  longer  than 
apical  portion,  latter  sinuate  ventrally,  deeply  notched  above  protruding  ventral 
process,  with  tip  stout,  obtuse,  not  inclined.  Valves  symmetrical.  Internal  sac  with  thin 
flagellum  narrowed  gradually  toward  apex.  Flagellar  guide-sclerite  absent. 
Ejaculatory  duct  not  traceable.  Parameres  weakly  sinuate,  strongly  enlarged  apically 
in  lateral  view,  moderately  narrowed  toward  apex  in  dorsal  view. 

Type  material.  Holotype,  male:  Texas,  Culberson  Co.,  Guadalupe  Mt.  N.P., 
Mc.  Kittrick  Can.,  5300  ft,  22-26.VH.1975,  S.  Peck  Ber.  310  (CNCI). 

Dist  ribution.    Western  Texas. 

Biology.  The  specimen  was  taken  in  ground  litter  sample  from  a  maple 
{Acer  grandidentata)  forest. 

Remarks.  This  species  appears  to  be  particularly  similar  to  B.ewydice.  It 
may  be  distinguished  from  the  latter  species  by  the  interrupted  basal  stria  of  the 
elytron  and  by  the  parameres  of  the  aedeagus  not  widened  apically  in  dorsal  view. 

The  pecki  group 

Baeocera  pecki  sp.n. 

Description.  Length  1.65  mm,  width  1.10  mm.  Body  dark  reddish- 
brown,  elytra  paler  than  thorax.  Lateral  contours  of  pronotum  and  elytron 
continuously  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  50).  Prenotai  microsculpture  indistinct  at 
90x  magnification.  Scutellum  completely  covered  by  prenotai  lobe.  Elytron  without 
basal  stria,  suturai  stria  short,  starting  beyond  level  of  prenotai  lobe,  not  curved 
outward,  discal  punctation  extremely  fine,  similar  to  that  of  pronotum.  Mesocoxal  line 
parallel  to  coxa,  with  marginal  pits  elongate,  extended  along  anapleural  suture  past  tip 
of  "mesepimeron"  (Fig.  51).  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured. 
Metepisternum  wide,  suture  impunctate,  straight  or  weakly  arcuate.  First  abdominal 
sternite  not  microsculptured,  with  round  basal  pits.  Aedeagus  (Figs  70,  71)  0.58  mm 
long.  Median  lobe  slender,  with  basal  bulb  elongate,  longer  than  apical  portion;  latter 
inclined,  weakly  narrowed  apically,  with  ventral  wall  almost  straight  in  lateral  view; 
tip  not  curved.  Dorsal  valves  symmetrical.  Ventral  process  small,  not  protruding. 
Internal  sac  bearing  slender  flagellum  joined  proximally  to  flat,  circular  sclerite. 
Parameres  weakly  narrowed  apically,  almost  straight  in  both  dorsal  and  lateral  views. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Florida,  Monroe  Co., 
Layton,  Long  Key,  Ber.  225,  8.VIII.1974,  S.  Peck  (CNCI). 

Paratype  female:  same  data  as  holotype. 

Distribution.    Florida  Keys. 

Biology.  The  specimens  were  taken  in  a  ground  litter  sample  from 
hardwood  hammock  forest. 


688  rVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

Remarks.  Both  specimens  have  the  antennae  broken  off.  This  species  may 
be  readily  distinguished  from  all  other  North  American  species  of  Baeocera  by  the 
short  suturai  striae  of  the  elytra.  The  aedeagal  characters  indicate  possible  close 
relationship  with  the  species  of  the  picea  group.  The  species  is  named  in  honor  of  S. 
B.  Peck,  Carleton  University  Ottawa,  whose  field  work  revealed  several  new  species 
of  Baeocera. 

The  picea  group 

Baeocera  picea  Casey 

Baeocera  picea  Casey,  1893:  520. 
Eubaeocera  picea;  Cornell,  1967:  8. 

Description.  Length  1 .0  -  1.2  mm.  Body  more  or  less  dark  reddish- 
brown  to  black-brown.  Antennomere  2  about  as  long  as  3  and  4  combined, 
antennomere  3  much  shorter  than  4.  Lateral  contours  of  pronotum  and  elytron 
continuously  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  7).  Prenotai  microsculpture  barely  visible  at 
50x  magnification.  Apical  portion  of  scutellum  exposed.  Elytron  with  basal  stria 
broadly  interrupted  in  humeral  area.  Elytral  punctation  very  fine  all  over,  near  base 
similar  to  that  on  pronotum,  on  apical  half  of  elytron  usually  more  distinct.  Mesocoxal 
line  parabolic  (Fig.  8),  with  fine,  rounded  or  only  somewhat  elongate  marginal  pits 
extended  laterally  to  tip  of  "mesepimeron".  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely 
punctured.  Metepisternum  wide,  parallel-sided  or  somewhat  narrowed  anteriorly,  with 
straight  or  weakly  arcuate,  very  finely  punctured  suture.  First  abdominal  ventrite  not 
microsculptured  (90x  magnification),  basal  pits  strongly  elongate  and  extended  by 
striae.  Aedeagus  (Figs.  72  to  74)  0.38  -  045  mm  long.  Median  lobe  wide  and 
relatively  flat,  with  apical  portion  weakly  narrowed  and  barely  inclined.  Ventral 
margin  near  apex  almost  straight  in  lateral  view.  Tip  pointed  in  lateral  view.  Valves 
asymmetrical.  Internal  sac  with  protruding  ejaculatory  duct  and  complex  sclerotized 
pieces.  Basal  and  dorsal  membranes  possessing  hairy  and  papillose  structures. 
Parameres  slender,  narrowed  and  incurved  apically,  central  portion  straight  and 
parallel-sided  in  dorsal  view,  base  moderately  enlarged. 

Type    material.    See  Cornell,  1967:  8. 

Material  examined,  433  males:  UNITED  STATES:  28  Arkansas;  8,  Florida; 
3,  Georgia;  7,  Illinois;  4,  Indiana;  4,  Kansas;  34,  Kentucky;  6,  Massachusett;  5,  Maryland;  5, 
Michigan;  29,  Mississippi;  2.  Missouri;  3,  New  Hampshire;  1,  New  Jersey;  7,  North  Carolina; 
27,  Ohio;  227,  Oklahoma;  1,  Pennsylvania;  22,  Texas;  32,  Virginia;  9  West  Virginia; 
CANADA:  2,  Ontario,  1  Quebec;  MEXICO:  2,  Tamaulipas,  2  mi  W  Gomez  Faria,  5.VII.1986, 
P.  Kovarik,  rotting  log  (TAMU). 

Distribution.  This  common  species  occurs  from  New  Hampshire  to 
Florida,  west  to  Michigan,  Kansas,  Oklahoma.Texas,  and  Mexico. 

Biology.  Baeocera  picea  has  been  found  in  all  sorts  of  plant  debris,  such 
as  forest  litter,  wood  rat  nest,  grass  clippings,  old  hay,  rotten  wood,  saw  dust  pile, 
stump  debris,  also  in  flood  debris.  Adults  are  present  throughout  the  year.  Records 
from  slime  molds  are  given  by  Lawrence  &  Newton,  1980:  137  and  Newton,  1984: 


BAEOCERA  OF  AMERICA  689 

319.  Specimens  from  Virginia  and  West  Virginia  (CUIC)  were  taken  from  Arcynia 
incarnata,  A.  denudata,  Tubif era  ferruginosa,  Stemonitis  exifera,  Ceratiomyxa  f ma- 
culosa, Comatrichia  typhoides. 

Remarks.  Baeocera  picea  and  all  eastern  members  of  the  picea  group 
may  be  recognized  by  their  small  size,  parabolic  or  subangulate  mesocoxal  lines,  by 
the  incomplete  basal  striae  of  the  elytra,  and  visible  tip  of  the  scutellum.  Male 
genitalia  must  be  examined  to  identify  them  to  species.  Females  cannot  be  identified 
at  present. 

Baeocera  borealis  sp.n. 

Description.  Length  1 .4  mm,  width  0.84  mm.  Body  dark  reddish-brown 
with  paler  apex  of  abdomen.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron 
continuously  arcuate  in  dorsal  view.  Pronotai  microsculpture  distinct  at  90x 
magnification.  Apex  of  scutellum  exposed.  Elytron  with  basal  stria  broadly 
interrupted  and  lateral  margin  straight  in  middle;  punctation  coarser  than  that  of 
pronotum,  except  near  base.  Mesocoxal  line  parabolic,  with  fine  marginal  pits 
rounded  and  not  extended  laterally.  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely 
punctured.  Metepisternum  wide,  with  straight  impunctate  suture.  First  abdominal 
ventrite  with  elongate  basal  pits,  and  obsolete  microsculpture  at  90x  magnification. 
Aedeagus  (Figs  84,  85)  0.54  mm  long.  Median  lobe  fairly  thick,  with  apical  portion 
robust,  rather  strongly  inclined,  laterally  margined,  and  with  deep  median  depression 
and  sinuate  contours  in  lateral  view.  Tip  of  median  lobe  short,  truncate  in  dorsal  view, 
obtuse,  not  curved  in  lateral  view.  Internal  sac  with  basal  transverse  sclerite  extended 
proximally  and  forming  moderately  sclerotized,  spiral  structure  (dorsal  view). 
Flagellum  extruding,  joined  proximally  with  membranous  structures.  Parameres  in 
dorsal  view  wide  basally,  slender  in  apical  half;  each  paramere  almost  parallel-sided 
toward  apical  third,  then  tapering  in  lateral  view,  gradually  narrowed  toward 
somewhat  widened  and  curved  apical  portion  in  dorsal  view. 

Type  material.  Holotype  male:  UNITED  STATES:  North  Dakota,  Richland 
Co.,  Mirror  Pool,  10.X.1965,  R.  Gordon  (USNM). 

Distribution.    North  Dakota. 

Remarks.    The  holotype  has  the  antennae  broken  off. 


Baeocera  charybda  (Cornell) 

Eubaeocera  charybda  Cornell,  1967:  9. 

Description.  Length  1.20  -  1.35  mm.  Most  external  characters  as  in  B. 
picea  (Figs  7,  8).  Antennomere  3  somewhat  longer,  antennomere  2  shorter  than  3  and 
4  combined.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  continuously  or  separately 
arcuate  in  dorsal  view.  Pits  margining  mesocoxal  line  round  and  not  extended 
laterally.  Metepisternum  with  more  or  less  arcuate,  impunctate  suture.  Aedeagus  (Figs 


690  rVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

75  to  77)  0.53  -  0.55  mm  long.  Median  lobe  with  normally  thick  basal  bulb  and 
slender,  distinctly  curved  and  tapering  apical  portion.  Apical  portion  of  median  lobe 
with  ventral  wall  deeply  notched  medially  and  with  concave  contours.  Valves  almost 
symmetrical.  Internal  sac  complex,  with  protruding  flagellum  and  membranes  bearing 
papillose  and  spinose  structures.  Parameres  slender,  sinuate,  apically  somewhat 
narrowed,  at  base  weakly  enlarged. 

Type    material.  See  Cornell,  1967:  9. 

Material  examined,  85  males:  UNITED  STATES:  2,  Arkansas;  2,  Illinois;  1, 
Kentucky;  4,  Maryland;  6,  Michigan;  10,  Mississippi;  2,  New  Hampshire;  12,  Ohio;  43, 
Oklahoma;  2,  Virginia;  1 ,  Wisconsin. 

Distribution.  This  species  occurs  from  New  Hampshire  to  Virginia, 
west  to  Wisconsin  and  Oklahoma. 

Biology.  The  species  is  a  typical  forest  litter  inhabitant.  Specimens  were 
collected  in  leaf  litter,  in  rotten  wood  and  in  log  debris.  Adults  are  present  throughout 
the  year.  Taken  on  Stemonitis  exifera.  Slime  mold  record  is  given  by  Lawrence  & 
Newton,  1980:137. 

Remarks.  It  is  likely  that  this  species  is  the  same  as  B.  discolor  Casey,  but 
since  the  only  known  specimen  is  a  female,  its  identity  remains  doubtful.  It  bears  the 
following  labels:  discolor  Csy.;  Mie  /Michigan/;  Casey  bequest  1925;  Type  USNM 
48755;  965126-1;  a  vial  with  body  parts  and  parts  on  slide. 

Baeocera  indistincta  sp.  n. 

Description.  Length  1.15  -  1.20  mm,  width  0.75  -  0.77  mm.  Body  dark 
brown  to  black,  apex  of  elytron  paler.  Antennomere  2  shorter  than  3  and  4  combined, 
antennomere  3  shorter  than  4.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  separately 
arcuate  in  dorsal  view.  Pronotal  microsculpture  visible  at  90x  magnification.  Point  of 
scutellum  exposed.  Elytron  with  basal  stria  broadly  interrupted  in  humeral  area,  discal 
punctation  even  and  very  fine,  similar  to  that  on  pronotum.  Mesocoxal  line  with 
marginal  pits  fine,  round  and  not  extended  laterad.  Lateral  portion  of  metasternum 
very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  with  suture  impunctate,  more  or  less 
arcuate.  First  abdominal  ventrite  with  elongate  basal  pits  and  obsolete  microsculpture 
(90x  magnification).  Aedeagus  (Figs  82,  83)  0.37  -  0.40  mm  long.  Median  lobe 
slender,  with  basal  bulb  moderately  high  and  apical  portion  moderately  inclined. 
Median  lobe  distinctly  narrowed  only  near  apex,  and  with  rounded  apical  margin; 
ventral  wall  somewhat  convex,  at  apex  weakly  curved  in  lateral  view.  Base  of  internal 
sac  with  extremely  fine  and  short  hairy  structures.  Flagellum  enlarged  in  middle,  with 
basal  and  apical  portions  very  slender,  extruding  apically,  joined  basally  with  one 
long,  irregularly  shaped  sclerite.  Parameres  very  slender,  gradually  narrowed  apically, 
in  dorsal  view  almost  straight,  except  for  their  curved  apex,  in  lateral  view  weakly 
sinuate  or  curved,  and  at  base  moderately  enlarged. 

Type  material.  Holotype:  UNITED  STATES:  New  Hampshire,  Strafford  Co., 
1  mi  SW  Durham.  27.V.  -  10.VI.1987.  D.S.  Chandler  (UNHC). 

Paratypes.  56  males:  UNITED  STATES:  1.  Alabama,  Franklin  Co.,  The  Dismals,  665 
K,  30.Vin.1958,  H.R.  Steeves  Jr..  rock  crevice  debris  (FMNH);   1,   Arkansas,  Pike  Co., 


BAEOCERA  OF  AMERICA  691 


Delight,  8.XII.1976,  R.T.  Allen  (SEMC);  1,  Illinois,  McHenry  Co.,  Moraine  Hills  State 
Park,  7.IV.1984,  L.E.  Watrous,  litter  at  log  (FMNH);  2,  Indiana,  Porter  Co.,  Indiana  Dunes 
state  Park,  22.VIII.1946,  H.S.  Dybas  (FMNH);  1,  Maryland,  Offutts  Isl.,  16.VII.1916, 
Loomis  &  Barber  (USNM);  7,  Mississippi,  Oktibbeha  Co.,  Noxubee  Ref.,  5.II.1982,  G.L. 
Snodgrass,  berlese  -  litter  hardwood  forest  (MUIC)  and  4,  same  data  but  28.11.1981,  R.L. 
Brown,  hardwood  litter  (MUIC);  1,  Noxubee  Co.,  Noxubee  Wild.  Ref.,  8.III.1984,  T. 
Wofford,  berlese  -  under  log  (MUIC);  and  1,  Noxubee  Wild.  Ref.  15.1.1986,  St. 
MacDonald  (MUIC);  4,  Washington  Co.,  Stoneville,  25.1.1982,  25.11.1982,  12.III.1982, 
14.11.1983,  G.  Snodgrass,  rotten  logs,  litter  hardwood  forest  (MUIC);  1,  New  Jersey, 
Midvale,  11.XI.1939,  E.  Shoemaker  (USNM);  1,  New  Hampshire,  Carroll  Co.,  1  mi  N 
Wonalance  E  Fork.  Spring  Brook.,  2-10.VII.1985,  1900  ft.,  D.S.  Chandler,  FIT  (DENH); 
3,  New  York,  LI  (Long  Island)  Flushing  (DENH);  13,  Oklahoma,  Latimer  Co.,  VII.  1988, 
XI.  1984,  and  IV  -  XI.  1991,  K.  Stephan,  sifting  forest  litter  (KSC,  MHNG);  1,  Ohio, 
Franklin  Co.,  Columbus,  30.X.1975,  Q.D.  Wheeler  (CUIC);  CANADA:  1,  New 
Brunswick,  Kouchibouguac  N.P.,  30.VI.1977,  J.R.  Vockeroth,  Code-54535;  1,  Ontario, 
Rondeau  Pr.  Pk.,  end  Lakeshore  Rd.,  1. VI.  1985,  A.  Davis  &  J.M.  Campbell  (CNCI). 

Distribution.  This  rare  species  occurs  from  New  Brunswick  to 
Alabama,  west  to  Oklahoma. 

Biology.  The  species  inhabits  forest  litter.  Adults  were  found  from 
January  to  November. 

Baeocera  hesperia  sp.n. 

Description.  Length  1.30  -  1.45  mm,  width  0.81  -  0.94  mm.  Body 
reddish-brown,  elytra  paler  than  pronotum,  yellowish  at  apices.  Antennomere  2  about 
as  long  as  3  and  4  combined,  antennomere  3  shorter  than  4.  Lateral  contours  of  prono- 
tum and  of  elytron  continuously  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  9).  Pronotal  microsculpture 
distinct  at  90x  magnification.  Apical  portion  of  scutellum  exposed.  Elytron  with  basal 
stria  broadly  interrupted  in  humeral  area;  entire  elytral  punctation  very  fine,  similar  to 
that  of  pronotum.  Mesocoxal  line  strongly  parabolic  (Fig.  10),  with  marginal  pits  round 
and  not  extended  laterally.  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured. 
Metepisternum  wide,  its  suture  very  finely  punctured,  straight  or  somewhat  arcuate. 
First  abdominal  ventrite  lacking  microsculpture  (90x  magnification),  with  somewhat 
elongate  basal  pits.  Aedeagus  (Figs  86,  87)  0.47  -  0.50  mm  long.  Median  lobe  almost 
evenly  narrowed  and  rather  strongly  curved  apically,  gradually  tapering  in  dorsal  view. 
Ventral  wall  of  apical  portion  of  median  lobe  broadly  concave,  tip  pointed  (lateral 
view).  Internal  sac  armed  with  several  sclerites  joined  by  membranes,  lacking  distinct 
flagellum.  Central  and  basal  sclerites  flattened,  base  with  additional  moderately 
sclerotized  structures.  Parameres  somewhat  curved  beyond  base,  almost  parallel-sided 
(holotype)  or  parallel-sided  (paratypes)  in  lateral  view;  narrowed  in  middle  portion, 
evenly  slender  and  moderately  curved  in  apical  half. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Colorado,  Ouray,  7500  - 
8000  ft.,  1  -  15.VII.  1897,  H.  F.  Wickham  (USNM). 

Paratypes,  12  males,  all  from  UNITED  STATES,  Arizona:  1,  Chiricahua  Mts., 
10.VIII.1907,  J.  L.  Webb  (USNM);  2,  Huachuca  Mts.,  Bear  Saddle,  8100',  5.VII.1979,  A. 
Smetana  (CNCI);  1;  Huachuca  Mts.,  Carr  Cyn.,  2150m,  23.VII.1967,  J.  M.  Campbell  (CNCI); 
1,  Huachuca  Mts.,  Miller  Cyn.,  7200-7800',  4VIII.1979,  A.  Smetana  (CNCI);  7.  Santa  Rita 
Mts.,  Mt.  Wrightson,  8000-8500',  9.VIII.1979,  A.  Smetana  (CNCI). 


692  rVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

Distribution.  This  rare  species  occurs  in  the  mountains  of  Colorado 
and  Arizona. 

Biology.  Unknown.  The  collectors  of  this  material  are  avid  sifters,  and  it 
is  likely  the  specimens  were  collected  thus. 

Remarks.  Baeocera  hesperia  is  one  of  two  western  members  of  the  picea 
group.  As  all  members  of  the  group,  it  can  be  recognized  by  the  aedeagal  characters, 
in  combination  with  the  distinct  scutellum,  the  incomplete  basal  stria  of  the  elytron, 
and  the  parabolic  mesocoxal  line. 

Baeocera  scylla  (Cornell) 

Eubaeocera  scylla  Cornell,  1967:  8. 

Description.  Length  1.0  -  1.1  mm.  Very  similar  to  B.  picea  but  with 
lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view, 
metepisternal  suture  impunctate,  more  or  less  distinctly  arcuate,  and  elongate  basal 
pits  of  first  abdominal  ventrite  not  extended  apically  by  striae.  Aedeagus  (Figs  78,  79) 
0.38  -  0.41  mm  long.  Median  lobe  with  moderately  thick  basal  bulb  and  slender, 
curved  apical  portion.  Median  lobe  tapering  in  lateral  view,  weakly  narrowed  with 
wide  apical  margin  in  dorsal  view.  Tip  pointed  (lateral  view).  Ventral  wall  of  apical 
portion  concave  apically,  notched  medially.  Valves  symmetrical.  Internal  sac  with 
protruding  flagellum  joined  to  flat,  L-shaped  sclerite  (dorsal  view)  bearing  wide  and 
narrow  apophysis.  Basal  portion  of  internal  sac  lacking  membranous  papillae  or 
spinose  structures.  Ejaculatory  duct  traceable  between  basal  orifice  and  base  of 
sclerites.  Parameres  rather  wide,  with  apical  portion  abruptly  narrowed  and  curved 
internally,  sinuate  in  lateral  view,  almost  straight  (apex  excepted),  at  base  barely 
enlarged,  in  dorsal  view. 

Type    material.    See  Cornell,  1967:  9. 

Material  examined,  24  males:  UNITED  STATES:  1,  Alabama;  2,  Mississippi;  3,  New 
Jersey;  2,  North  Carolina;  14,  Oklahoma;  1,  Texas;  1,  Virginia. 

Distribution.  This  rare  species  occurs  from  New  Jersey  to  Alabama, 
west  to  Texas. 

Biology.  The  specimens  seen  were  collected  in  forest  litter,  sphagnum 
moss,  yellow  pine  stump,  debris  from  rock  crevice,  forest  floor.  Adults  were  present 
from  May  to  November. 

Baeocera  similaris  sp.n. 

Description.  Length  1.0  -  1.2  mm,  width  0.65  -  0.75  mm.  Body  dark 
brown  to  black,  elytra  paler  at  apex.  Antennomere  2  about  as  long  as  3  and  4 
combined,  antennomere  3  much  shorter  than  4.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of 
elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view.  Prenotai  microsculpture  obsolete  or  barely 
visible  at  90x  magnification.  Apical  portion  of  scutellum  exposed.  Elytron  with  basal 
stria  broadly  interrupted  in  humeral  area,  elytral  punctation  very  fine  near  base, 
similar  to  that  on  pronotum.  Most  of  discal  punctures  coarser  than  those  on  pronotum. 


BAEOCERA  OF  AMERICA  693 

Mesocoxal  line  with  fine,  round  and  laterally  not  extended  marginal  pits.  Lateral 
portion  of  metasternum  very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  with  impunctate, 
convexly  rounded  suture.  First  abdominal  ventrite  lacking  microsculpture  (90x 
magnification),  with  basal  pits  elongate.  Aedeagus  (Figs  80,  81)  0.37  mm  long. 
Median  lobe  with  moderately  thick  basal  bulb  and  slender,  curved  apical  portion, 
moderately  narrowed  apically,  with  broadly  rounded  apical  margin  in  dorsal  view. 
Ventral  wall  of  apical  portion  of  median  lobe  humped  beyond  level  of  ventral  process, 
gradually  narrowed  toward  apex  in  ventral  view.  Tip  fairly  stout,  moderately  curved. 
Valves  symmetrical.  Flagellum  of  internal  sac  very  slender  basally  and  apically, 
widened  in  middle.  Base  of  flagellum  joined  to  a  stick-like  sclerite,  apex  extruding 
from  ostium.  Membranes  of  internal  sac  lacking  particular  structures.  Parameres 
almost  straight,  with  moderately  narrowed  and  somewhat  curved  apex  in  dorsal  view, 
weakly  arcuate  in  middle  and  tapering  apically  in  lateral  view. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Oklahoma,  Latimer  Co., 
VI.  1988,  K.Stephan,  sifting  forest  litter  (FSCA). 

Paratypes,  10  males:  UNITED  STATES:  1,  same  data  as  holotype  and  4,  same  data  as 
holotype  but  XII.  1987  (MHNG)  and  VIII  -  XL  1991  (KSC,  USNM);  1,  Alabama,  Jefferson  Co., 
Mountainbrook,  23.m.  1988,  G.  Ostroy  (CUIC);  1,  Jefferson  Co.,  Hoover,  UV  (light), 
9.LX.1982,  T.  King  (CMNC);1,  Arkansas,  Saline  Co.,  Woodson  Lateral  Rd.  off  Hwy  65,  lot  77- 
13,  berlese,  1LIL1977,  R.T.  Allen  (SEMC);  1,  Mississippi,  Lucedale,  10.X.1929,  H.  Dietrich 
(CUIC);  1,  Mississippi,  Scott  Co.,  Forest,  30.XI.1991,  K.  Stephan  (KSC). 

Distribution.  This  rare  species  has  been  found  in  Alabama,  Arkansas, 
Mississippi  and  Oklahoma. 

B  i  o  lo  g  y  .  Adults  were  collected  by  sifting  forest  litter  from  March  to 
December. 

The  nana  group 

Baeocera  nana  Casey 

Baeocera  nana  Casey,  1893:  521. 
Baeocera  rubriventris  Casey,  1900:  58. 
Eubaeocera  nana;  Cornell,  1967:  15. 

Description.  Length  0.90  -  1.20  mm.  Body  more  or  less  dark  reddish- 
brown  to  black,  abdomen  usually  reddish  and  paler  than  thorax  and  elytra.  Antenno- 
mere  3  shorter  than  2  or  4.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  variable, 
continuously  (Fig.  11),  or  separately  arcuate  in  dorsal  view.  Prenotai  microsculpture 
distinct,  often  visible  at  50x  magnification.  Apical  portion  of  scutellum  exposed. 
Elytron  with  basal  stria  broadly  interrupted.  Elytral  punctation  like  pronotai  punctation, 
extremely  fine,  almost  obsolete  at  90x  magnification.  Mesocoxal  line  indistinctly 
subangulate,  with  row  of  marginal  pits  slightly  elongated,  extending  laterally  at  least  to 
tip  of  "mesepimeron",  usually  extending  outward  to,  or  past,  middle  of  anapleural 
suture  (Figs  12,  13).  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured. 
Metepisternum  wide,  with  suture  convexly  arcuate,  and  usually  distinctly  punctured, 
rarely  impunctate.  First  abdominal  ventrite  with  barely  visible  microsculpture  and  with 
basal  pits  elongate,  extended  apicad  by  striae.  Aedeagus  (Figs  88,  89)  0.25  -  0.31  mm 


694  rVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

long.  Median  lobe  with  apical  edge  of  basal  bulb  overlapping  slender  apical  portion. 
Latter  moderately  inclined,  shorter  than  half  the  length  of  basal  bulb  and  tapering;  tip 
not  curved,  but  pointed.  Internal  sac  with  very  long,  extruding  portion  of  ejaculatory 
duct.  Flagellum  moderately  wide,  basally  strongly  curved  to  semicircular.  Relatively 
short  flagellar  guide-sclerite  distinct  in  dorsal  view.  Parameres  straight  and  somewhat 

enlarged  apically  in  dorsal  view,  weakly  sinuate  in  lateral  view. 

Type  material.  For  B.  nana  see  Cornell,  1967:  15.  Lectotype  of  B. 
rubriventris,  in  the  collection  of  USNM,  is  here  designated.  It  bears  the  following  labels:  R.I. 
/Rhode  Island/;  965126-2;  Casey  bequest  1925;  Type  USNM  45757  /red  label/;  rubriventris 
Csy.;  a  vial  with  body  parts;  parts  on  slide;  and  label  Lectotype  Baeocera  rubriventris  Csy  det. 
K.  Stephan  1990. 

Material  examined,  395:  UNITED  STATES:  3,  Alabama;  1,  Arkansas;  2, 
Connecticut;  1,  District  of  Columbia;  29,  Florida;  9,  Georgia;  9,  Illinois;  7,  Indiana;  1,  Iowa;  1, 
Kansas;  6,  Kentucky;  4,  Maryland;  9,  Massachussets;  1,  Michigan;  62,  Mississippi;  8, 
Missouri;  26,  New  Hamshire,  6,  New  Jersey;  3,  North  Carolina;  1,  North  Dakota;  10,  Ohio; 
152,  Oklahoma;  1,  South  Carolina;  1,  Tennessee;  1,  Texas;  10,  Virginia;  4,  West  Virginia: 
CANADA:  10,  Ontario;  17,  Quebec. 

Distribution.  This  common  species  occurs  throughout  most  of  eastern 
North  America;  from  Quebec  to  Florida,  west  to  North  Dakota,  Oklahoma  and  Texas. 

Biology.  The  species  occurs  in  a  broad  range  of  habitats.  Specimens  were 
taken  from  forest  floor  litter,  hard-wood  litter,  cypress  log,  mixed  hard-wood  conifer 
litter,  flood  debris,  rotten  wood,  debris  in  hollow  log,  fungus  ridden  basswood, 
cabbage  palm  litter,  and  on  fungi.  Also  in  flight  intercept  traps  in  forest.  Adults  are 
present  throughout  the  year.  Recorded  from  slime  mold  by  Lawrence  &  Newton, 
1980:137;  recorded  from  Comatrichia  typhoides,  Stemonitisfusca,  Badhamia  affinis. 

Remarks.  Two  alternative  sets  of  characters  have  been  found  in  the 
material  examined:  In  most  specimens,  the  lectotype  of  B.  rubriventris  including,  the 
metasternal  suture  is  distinctly  punctate,  in  combination  with  the  laterally  strongly 
extended  row  of  the  marginal  pits  of  the  mesocoxal  line,  and  the  always  rufous 
abdomen.  In  the  lectotype  of  B.  nana  and  in  several  other  specimens  the  metasternal 
suture  and  the  margin  of  the  "mesepimeron"  are  impunctate,  in  combination  with  the 
usually  darker  abdomen.  Other  characters,  including  the  aedeagus  with  the  shape  of 
the  sclerites  of  the  internal  sac  are  the  same  in  all  males  examined.  As  the  two 
"forms"  do  not  exhibit  any  distinct  distribution  pattern,  we  prefer  to  retain  the 
synonymy  of  B.  nana  and  B.  rubriventris,  as  proposed  by  Cornell,  1967. 


The  compacta  group 

Baeocera  compacta  sp.n. 

Description.  Length  1.45  -  155  mm,  width  0.95  -  1.05  mm.  Head  and 
thorax  blackish,  elytron  very  dark  brown  with  paler  apical  portion.  Abdomen  about  as 
dark  as  most  of  elytral  disc.  Lateral  contours  of  pronotum  and  elytron  continuously 
arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  55).  Antennomeres  2,  3,  and  4  each  about  of  same  length. 
Pronotum  with  strongly  curved  lateral  margin  in  lateral  view.  Pronotai  microsculpture 


BAEOCERA  OF  AMERICA  695 

obsolete.  Scutellum  completely  covered.  Elytron  with  complete  basal  stria;  lateral 
contour  arcuate  in  dorsal  view;  discal  punctation  very  fine,  similar  to  that  of 
pronotum.  Mesocoxal  line  parallel  to  coxa,  margined  by  round  pits  extending  laterally 
to  tip  of  "mesepimeron".  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured. 
Metepisternum  moderately  wide,  with  straight,  impunctate  suture  (Fig.  55a).  First 
abdominal  ventrite  not  microsculptured,  with  round  basal  pits.  Aedeagus  (Figs  90,  91) 
0.50  mm  long.  Median  lobe  slender,  with  apical  portion  about  as  long  as  basal  bulb, 
moderately  inclined,  tapering,  with  weakly  curved  and  pointed  tip;  ventral  wall  almost 
evenly  arcuate,  bearing  low  tubercle,  not  notched  above  ventral  process.  Internal  sac 
with  flagellum  extruding  apically,  widened  and  circular  basally.  Parameres  strongly 
expanded  basally,  sinuate  and  distinctly  narrowed  toward  apex  in  dorsal  view,  almost 
straight  and  weakly  narrowed  apically  in  lateral  view. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Florida,  Monroe  Co., 
Leyton,  Long  Key,  Ber.  225,  8.VIII.1974,  S.Peck  (CNCI). 

Paratypes,  2  females:  same  data  as  holotype  (CNCI). 

Distribution.    Florida  Keys. 

Biology.  The  specimens  were  taken  in  a  ground  litter  sample  from 
hardwood  hammock  forest. 

Remarks.  This  species  may  be  readily  recognized  by  the  aedeagal 
characters,  especially  by  the  strongly  expanded  parameral  base,  in  combination  with 
the  circular,  widened  base  of  the  flagellum  and  the  ventrally  tuberculate  apical  portion 
of  the  median  lobe.  The  general  body  shape  is  similar  to  that  of  B.  robustula.  The 
strongly  curved  lateral  pronotal  margin,  as  seen  in  lateral  view,  is  diagnostic. 

The  humeralis  group 

Baeocera  humeralis  Fall 

Baeocera  humeralis  F all,  1910:  116. 
Baeocera  humeralis;  Hatch,  1957:  281. 
Eubaeocera  humeralis;  Cornell,  1967:  13. 

Description.    Length  1 .45  -  1 .65  mm.  Head  and  pronotum  dark  brown 

to  black,  elytron  entirely  reddish  or  dark  with  reddish  basal  and  apical  spots.  Antenno- 

mere  3  shorter  than  2  or  4.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  variable, 

continuously  or  separately  arcuate  in  dorsal  view.  Pronotal  microsculpture  absent. 

Scutellum  visible.  Elytron  with  basal  stria  complete  (Fig.  14),  sometimes  faint  but 

traceable  in  humeral  area.  Elytral  punctation  very  fine,  consisting  of  well  delimited 

punctures,  coarser  than  pronotal  punctures.  Mesocoxal  line  parallel  to  coxa,  with 

marginal  pits  rather  coarse,  rounded  and  extended  laterally  along  anapleural  suture 

past  middle  of  "mesepimeron"  (Fig.  15).  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely 

punctured.    Metepisternum    narrow,    with    suture    impunctate    and    straight.    First 

abdominal  ventrite  distinctly  microsculptured  at  50x  magnification,  basal  pits  coarse, 

elongate,  extended  apically  by  striae.  Aedeagus  (Figs  92,  93)  0.58  -  0.63  mm  long. 

Median  lobe  with  wide,  stout,  curved  apical  portion.  Apex  of  median  lobe  pointed 

(lateral  view),  covered  by  single  valve.  Ventral  wall  of  apical  portion  almost  evenly 


696  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

arcuate.  Internai  sac  bearing  slender  central  sclerites  joined  to  membranes  covered  by 
spinose  structures.  Parameres  slender,  weakly  sinuate,  moderately  enlarged  basally 
and  apically  in  lateral  view,  almost  parallel-sided  in  dorsal  view. 

Type    material.    See  Cornell,  1967:  13. 

Material  examined,  102  specimens:  UNITED  STATES:  38,  Arizona;  4, 
Colorado;  6,  Idaho;  30,  New  Hampshire;  4,  New  Mexico;  CANADA:  19,  British  Columbia;  1, 
Manitoba. 

Distribution.  This  species  occurs  from  southern  Arizona  north  to 
British  Columbia,  east  to  Manitoba  and  New  Hampshire. 

Biology.  Label  information  indicates  that  the  species  inhabits  forest  litter. 
Also  in  rotten  wood,  litter  along  stream,  under  conifer  bark,  and  in  flight  intercept 
traps.  Specimens  were  captured  from  May  to  September. 

Remarks.  Baeocera  humeralis  is  the  only  species  in  the  study  area  with  a 
distinct  colour  pattern.  However,  those  specimens  lacking  the  reddish  maculae  may  be 
readily  recognized  by  the  combination  of  other  external  characters. 

The  irregularis  GROUP 

Baeocera  irregularis  Champion 

Baeocera  irregularis  Champion,  1913:  70. 
Sciatrophes  irregularis;  Löbl,  1976:  209. 

Description.  Length  2.0  -  2.15  mm.  Body  dark  reddish-brown,  with 
pronotum  darker,  brownish-black  to  black.  Antennomere  3  almost  as  long  as  2  or  4. 
Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view. 
Pronotum  not  microsculptured.  Scutellum  not  visible.  Elytron  with  complete  basal 
stria.  Elytral  punctation  very  coarse  from  base  to  middle  or  to  apical  third,  almost 
obsolete  on  apical  third  (Fig.  33).  Mesocoxal  line  subparallel  to  coxa,  with  marginal 
pits  rounded,  extended  laterally  beyond  "mesepimeron".  Lateral  portion  of  metaster- 
num  very  finely  punctured.  Metepisternum  moderately  wide,  with  somewhat  sinuate 
and  distinctly  punctate  suture  (Fig.  34).  First  abdominal  ventrite  not  microsculptured, 
with  very  coarse,  round  or  barely  elongate  basal  pits.  Aedeagus  (Figs. 94,  95)  0.92  mm 
long.  Median  lobe  with  rather  thick  basal  bulb  and  slender,  in  lateral  view  sinuate 
apical  portion;  tip  slender,  rounded  in  dorsal  view,  pointed  and  curved  in  lateral  view. 
Valves  somewhat  asymmetrical,  situated  proximally.  Flagellum  of  internal  sac  stout, 
fairly  long,  apically  thickened  and  extruded;  flagellar  guide-sclerite  flattened,  apically 
thickened,  joined  with  curved  slender  basal  sclerite.  Parameres  moderately  curved  and 
evenly  wide. 

Type    material.    See  Löbl,  1976:  211. 

Material    examined.    See  data  in  Löbl,  1976:211. 

Distribution.    Arizona  and  Mexico. 

Remarks.  Baeocera  irregularis  is  the  only  large  western  species  having 
elytral  punctation,  as  described.  A  similar,  closely  related  species  (B.wheeleri  Löbl) 
occurs  in  Mexico.  It  exhibits  almost  the  same  external  diagnostic  characters,  but 
differs  by  the  shape  of  the  parameres,  of  the  apical  portion  of  the  median  lobe  and  of 
the  sclerites  of  the  internal  sac. 


BAEOCERA  OF  AMERICA  697 

The  deflexa  group 

Baeocera  deflexa  Casey 

Baeocera  deflexa  Casey,  1893:  517;  Casey,  1900:  57. 
Eubaeocera  deflexa;  Cornell,  1967:  9 

Description.  Length  2.2  -  2.6  mm.  Body  dark  brown  to  black. 
Antennomeres  2,  3,  and  4  of  almost  same  length.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of 
elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  21).  Pronotal  microsculpture  more  or  less 
distinct,  sometimes  well  visible  at  50x  magnification.  Pronotal  disc  moderately  arcuate 
in  lateral  view  (Fig.  23).  Scutellum  completely  covered  by  pronotal  lobe.  Elytron  with 
basal  stria  broadly  interrupted  in  humeral  area.  Most  elytral  punctures  very  fine, 
somewhat  coarser  than  pronotal  ones,  some  punctures  eventually  notably  larger. 
Mesocoxal  line  moderately  convex,  with  marginal  pits  coarse,  rounded,  somewhat 
extended  laterally,  not  reaching  tip  of  "mesepimeron".  Lateral  portion  of  metasternum 
very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  parallel-sided,  with  straight,  punctured 
suture  (Fig.  22).  First  abdominal  ventrite  with  almost  obsolete  microsculpture  (90x 
magnification).  Aedeagus  (Figs  96,  97)  0.94  -  1.03  mm  long.  Median  lobe  with  thick 
basal  bulb  and  apically  protruding  ventral  process;  apical  portion  with  ventral  wall 
almost  straight  up  to  curved,  pointed  tip.  Flagellum  of  internal  sac  slender,  very  long, 
enlarged  and  curved  basally,  extruding  apically,  abruptly  enlarged  in  center,  forming  a 
sharp  tooth.  Flagellar  guide-sclerite  fairly  stout,  with  bidentate  apex.  Parameres  sinuate 
in  dorsal  view,  widest  before  middle,  from  there  gradually  narrowed  apically  in  lateral 
view.  Base  of  parameres  distinctly  enlarged. 

Type   material.    See  Cornell,  1967:  1 1 . 

Material  examined,  128  specimens:  UNITED  STATES:  12,  Arkansas;  2, 
Colorado;  1,  Connecticut;  7,  Kentucky;  1,  Illinois;  1,  Louisiana;  1,  Maine;  1,  Massachusetts; 
14,  New  York;  3,  North  Carolina;  22,  Ohio;  29,  Oklahoma;  1,  Pennsylvania;  2,  South  Carolina; 
1,  Tennessee;  1,  Vermont;  4,  Virginia;  3,  Wisconsin;  CANADA:  1,  New  Brunswick;  13, 
Ontario;  8,  Quebec. 

Distribution.  This  fairly  common  species  occurs  from  New  Brunswick 
south  to  Louisiana,  west  to  Wisconsin  and  Colorado.  With  the  Colorado  record,  from 
Lime  Creek,  9500ft,  6  mi  S.  Molas  Pass,  29.VII.1973,  J.  M.  Campbell,  which  is  about 
1000  km  westward  of  the  nearest  localities,  the  species  seems  to  be  represented  by  an 
isolated  population  west  of  the  1 00th  meridian. 

Biology.  The  species  has  been  sifted  from  hard  wood  litter  and 
occasionally  from  pine  litter.  Adults  were  collected  throughout  the  year. 

Remarks.  Baeocera  deflexa  is  the  only  of  the  larger  eastern  species  with 
the  basal  stria  of  the  elytron  broadly  interrupted  and  the  lateral  pronotal  margin 
sharply  deflected  downward  near  the  hind  angle. 

Baeocera  flagellata  (Lobi) 

Eubaeocera  flagellata  Löbl,  1976:  207. 

Description.  Length  2.40  -  2.55  mm.  Body  brown-black  to  black. 
Antennomere  2  about  as  long  as  3  or  4.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron 


698  rVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  27).  Pronotal  microsculpture  very  fine,  barely 
visible  at  90x  magnification.  Scutellum  completely  covered  by  pronotal  lobe.  Elytron 
with  complete  basal  stria.  Elytral  punctation  coarser  than  that  of  pronotum,  fairly 
regular  and  visible  at  12x  magnification.  Mesocoxal  line  parallel  to  coxa,  with  marginal 
pits  rounded,  extended  to  tip  of  "mesepimeron".  Lateral  portion  of  metasternum  very 
finely  punctured.  Metepisternum  moderately  wide,  parallel-sided  or  moderately 
narrowed  anteriad,  with  straight  punctured  suture  (Fig.  28).  First  abdominal  ventrite 
with  microsculpture  visible  at  90x  magnification,  and  with  elongate  basal  pits. 
Aedeagus  (Figs  98,  99)  1.12  -  1.26  mm  long.  Median  lobe  narrow,  relatively  slender, 
with  rather  large,  protruding  ventral  process  of  basal  bulb.  Apical  portion  of  median 
lobe  with  weakly  sinuate  ventral  wall,  tip  pointed,  weakly  curved.  Flagellum  slender, 
extruding  from  ostium,  basally  curved  and  strongly  thickened.  Flagellar  guide-sclerite 
apically  bidentate,  almost  straight,  relatively  narrow.  Parameres  almost  straight, 
narrowed  at  apex,  not  enlarged  basally  in  lateral  view. 

Type    material.    See  Löbl,  1976:  208. 

Material  examined,  76  specimens:  UNITED  STATES:  74,  Arizona; 
MEXICO:  1,  Mexico,  Mor.,  7  mi  S  Très  Cumbres,  7.VII:1975,  Q.  D.  Wheeler  (CUIC);  1, 
Mexico,  Dgo,  26  mi  W  Durango.  13. Vu.  1975,  Q.  D.  Wheeler  (CUIC). 

Distribution.  Arizona  and  Mexico.  This  uncommon  species  is  found  in 
southeastern  Arizona  at  high  elevation. 

Biology.  Baeocera  flagellata  has  been  sifted  from  rotten  wood,  oak  duff, 
and  thicker  layers  of  forest  litter. 

Remarks.  Baeocera  flagellata  and  B.  irregularis  are  the  only  two  larger 
western  species  lacking  a  visible  scutellum.  The  former  has  finer  elytral  punctuation, 
distinct  even  near  the  apex,  while  the  latter  has  coarser  elytral  punctation,  which  is 
obsolete  near  the  apex. 

Baeocera  valida  (Lobi) 

Sciatrophes  valida  Löbl,  1976:  209. 

Description.  Length  2.25  -  2.40  mm.  Body  brownish-black  to  black, 
usually  elytra  paler  toward  apex.  Antennomeres  3  and  4  about  of  same  length, 
somewhat  shorter  than  antennomere  2.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron 
separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  31).  Pronotal  microsculpture  obsolete  at  90x 
magnification.  Lateral  margin  of  pronotal  angle  S-shaped  apically  in  oblique  view 
(Fig.  32).  Scutellum  visible.  Basal  stria  of  elytron  uninterrupted.  Elytral  punctation 
coarse,  distinct  at  12x  magnification;  scattered  larger  punctures  present.  Mesocoxal 
line  convex,  marginal  pits  rounded,  extended  laterally  to  tip  of  "mesepimeron",  one  or 
two  of  pits  situated  beyond  "mesepimeron".  Lateral  portion  of  metasternum  very 
finely  punctured.  Mesepisternum  wide,  parallel-sided,  with  straight,  punctured  suture. 
First  abdominal  ventrite  lacking  microsculpture,  with  basal  pits  rounded.  Aedeagus 
(Figs  100.  101)  1.18  -  1.26  mm  long.  Median  lobe  elongate,  relatively  slender, 
notably  asymmetrical,  with  flattened,  laterally  curved  apex.  Ventral  wall  of  apical 
portion  irregular,  sinuate.  Ventral  process  small,  not  protruding.  Flagellum  fairly  thin, 


BAEOCERA  OF  AMERICA  699 

sinuate,  apically  extruded.  Flagellar  guide-sclerite  flattened,  wide,  curved  basally. 
Central  part  of  internal  sac  bearing  small  sclerites  joined  to  flagellum  and  to  flagellar 
guide-sclerite.  Parameres  slender,  weakly  sinuate,  with  enlarged  middle  in  lateral 
view,  moderately  curved  apically  in  dorsal  view. 

Type    material.    See  LObl,  1976:  209. 

Material  examined,  10  specimens:  UNITED  STATES:  4,  Arizona,  Graham 
Co.,  Pinaleno  Mts.,  Wet  Canyon,  5.IX.1976,  D.  S.  Chandler;  1,  Arizona,  Cochise  Co., 
Chiracahua  Mts.,  29.  VI.  1949,  D.  J.  &  J.  N.  Knull;  1,  Arizona,  Pinal  Mts.,  Gila  Co.,  Pioneer 
Pass,  25.VII.1976,  J.  M.  Campbell;  1,  Arizona,  Huachuca  Mts.,  Miller  Cyn.,  7200-7800  ft, 
4.VIIL1979,  A.  Smetana;  2,  New  Mexico,  Las  Vegas,  Barber  &  Schwarz;  1,  Colorado, 
Colorado  Springs,  7000  ft,  Wickham. 

Distribution.    Arizona,  New  Mexico,  and  Colorado. 

Biology.  This  species  is  confined  to  habitats  at  high  elevations.  The 
specimens  from  Wet  Canyon  were  sifted  from  litter  along  a  creek,  those  from  Miller 
Canyon  from  oak  leaf  litter  in  a  mixed  deciduous  and  coniferous  forest. 

Remarks.  Baeocera  valida  is  readily  recognized  by  its  large  size  and  the 
S-shaped  lateral  margin  of  pronotai  hind  angle,  as  seen  in  oblique  view. 

The  congener  group 

Baeocera  cerbera  (Cornell) 

Eubaeocera  cerbera  Cornell,  1967:  13. 

Description.  Length  1.55  -1.75  mm.  Body  dark  reddish-brown  to  black, 
elytra  apically  paler.  Antennomeres  2  and  4  about  of  equal  length,  antennomere  3 
distinctly  shorter.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  separately  arcuate  in 
dorsal  view.  Pronotai  microsculpture  usually  visible  at  50x  magnification,  sometimes 
very  fine  to  obsolete.  Scutellum  completely  covered  by  pronotai  lobe.  Elytron  with 
complete  basal  stria,  elytral  punctation  very  fine,  similar  to  that  of  pronotum,  with 
few  additional  large,  fairly  coarse  punctures.  Mesocoxal  line  moderately  convex,  with 
marginal  pits  rounded,  more  or  less  extended  laterally  along  anapleural  suture.  Lateral 
portion  of  metasternum  very  finely  punctured.  Metepisternum  moderately  wide, 
parallel-sided  or  narrowed  anteriad,  with  straight  impunctate  suture.  First  abdominal 
ventrite  not  microsculptured  at  90x  magnification,  with  coarse,  rounded  basal  pits. 
Aedeagus  (Figs  102,  103)  0.57  -  0.67  mm  long.  Median  lobe  with  thick  basal  bulb, 
long  and  fairly  asymmetrical  apical  portion;  ventral  processes  protruding.  Flagellum 
thick  and  wide;  basal  curved  portion  strongly  widened.  Flagellar  guide-sclerite  with 
left  arm  long,  hook-shaped,  pointed  at  tip,  right  apophyse  robust.  Parameres 
conspicuously  asymmetrical,  with  weakly  arcuate  ventral  ridge,  each  bearing 
membranous  rim  on  inner  side  of  apical  half.  Right  paramere  almost  straight  with 
unevenly  shaped  margin  in  dorsal  view,  left  paramere  arcuate  beyond  widened  base; 
both  parameres  widest  in  middle  portion  in  lateral  view;  membranous  lobe  absent. 

Type   material.    See  Cornell,  1967:  13. 

Material  examined,  22  specimens:  UNITED  STATES,  Arizona:  4,  Cochise 
Co.,  Chiracahua  Mts.,  Greenhouse  Cyn.,  6400  ft,  2.VIII.1979  (CNCI);  1,  Cochise  Co.,  Dragoon 
Mts.,  Slavin  Gulch,18.  VIII.1974,  K.  Stephan  (FSCA);  3,  Graham  Co.,  Pinaleno  Mts.,  Noon 


700  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Ck.,  5200  ft,  13.  11.1973  (OSUC);  1,  Graham  Co.,  Pinaleno  Mts.,  Marijilda  Cyn.,  4350  ft,  3.  V. 
1977,  C.  A.  Janus-Chandler  (OSUC);  2,  Pima  Co.,  Mt.  Lemmon  Hwy,  7600  ft,  3.  X.  1971 
(OSUC);  11,  Santa  Cruz  Co.,  Santa  Rita  Mts.,  Madera  Cyn.,  11.  and  15.  X.  1971  and  3.  and 
8.XI.1971  (USNM). 

Distribution.    Mountains  of  southeastern  Arizona. 

Biology.  Specimens  of  this  species  were  taken  by  sifting  duff  and  litter  in 
oak  forest. 

Remarks.  The  concept  of  this  species  is  based  on  the  study  of  the  single 
paratype  of  B.  cerbera.  The  medium  size,  elongate-oval  form,  a  few  large  shallow 
punctures  on  the  otherwise  very  finely  punctured  elytra,  the  widely  spaced  punctures 
along  anapleural  suture,  and  the  absence  of  a  visible  scutellum,  will  separate  this 
species  from  all  others,  B.  speculifer  excepted.  The  contours  of  the  body  are  similar  to 
Fig.  54. 

Baeocera  congener  Casey 

Baeocera  congener  Casey,  1893:  517. 
Eubaeocera  congener,  Cornell,  1967:  1 1. 

Description.  Length  1 .7  -  2.2  mm  .  Body  black-brown  to  black,  with 
wide  apical  portion  of  elytra  usually  notably  paler.  Antennomere  3  distinctly  shorter 
than  2  or  4.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  separately  arcuate  (Fig.  18). 
Pronotum  usually  without  visible  microscuplture  at  90x  magnification,  evenly  arcuate 
apically  in  lateral  view  (Fig.  20).  Scutellum  completely  covered  by  pronotai  lobe. 
Basal  stria  of  elytron  uninterrupted.  Elytron  with  discal  punctation  almost  evenly  fine, 
similar  to  that  of  pronotum.  Mesocoxal  line  parallel  to  coxa,  with  marginal  pits 
rounded,  extended  laterally  to  tip  of  "mesepimeron".  Lateral  portion  of  metasternum 
very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  parallel-sided,  with  straight,  punctured 
suture.  First  abdominal  ventrite  with  microsculpture  not  visible  or  hardly  visible  (90x 
magnification),  basal  pits  rounded  or  barely  elongate  (Fig.  19).  Aedeagus  (Figs  104, 
105)  0.68  -  0.83  mm.  Median  lobe  with  thick  basal  bulb,  apical  portion  of  median 
lobe  wide  and  relatively  short.  Ventral  processes  indistinct.  Flagellum  thick,  with 
moderately  widened  base.  Left  arm  of  flagellar  guide-sclerite  hook-shaped,  gradually 
narrowed  apically  in  dorsal  view,  tip  acute  in  lateral  view;  right  apophyse  robust. 
Parameres  symmetrical  except  near  strongly  widened  base,  bearing  membranous  rim 
on  inner  side,  left  paramere  strongly,  right  paramere  weakly  sinuate  and  narrowed 
apically  in  dorsal  view;  both  with  arcuate  ventral  ridge  in  ventral  view,  and  almost 
evenly  wide,  subangulate  in  middle  portion,  with  ventral  margin  sinuate,  dorsal 
margin  arcuate  in  lateral  view. 

Type    material.    See  Cornell,  1967:  1 1. 

Material  examined,  125  specimens:  UNITED  STATES:  1,  Alabama;  1, 
Arkansas;  5,  Arizona;  1.  District  of  Columbia;  1,  Connecticut;  4,  Florida;  1,  Indiana;  1,  Illinois; 
15,  Kansas;  1,  Massachusetts;  3.  Michigan;  17,  Missouri;  2,  Montana;  4,  New  Mexico;  12, 
North  Dakota;  3.  Pennsylvania;  40,  Oklahoma;  1,  South  Carolina;  2,  Tennessee;  2,  Texas;  1, 
Virginia;  2,  Wyoming;  CANADA:  4,  Ontario. 

Distribution.    Baeocera  congener  is  the  most  wide-spread  member  of 

the  larger  species.  It  occurs  from  Ontario  to  Alabama,  west  to  Montana  and  Arizona. 


BAEOCERA  OF  AMERICA  701 

In  Montana  it  follows  the  Missouri  River  as  far  as  Helena.  The  New  Mexico 
specimens  come  from  the  Sangre  de  Cristo  Range  which  gives  rise  to  the  Canadian 
River.  This  river  is  part  of  the  Mississippi  drainage  basin.  The  species  may  turn  up  in 
collections  from  the  eastern  slopes  of  the  Rocky  Mountains. 

Biology.  The  species  has  been  taken  in  a  variety  of  forest  litter.  Adults 
were  collected  throughout  the  year. 

Remarks.  Baeocera  congener  may  be  easily  distinguished  from  the  simi- 
lar B.  falsata  by  the  evenly  arcuate  dorsal  convexity  of  the  pronotum  (Fig.  18),  while 
it  drops  off  sharply  near  the  apex,  giving  a  humped  look  in  B.  falsata  (Fig.  26). 


Baeocera  falsata  Achard 

Baeocera  falsata  Achard,  1920:  307;  Löbl,  1987:  315 

Baeocera  concolor  Casey,  1900;  nee  (Scaphidium  concolor)  Fabricius,  1801. 

Description.  Length  2.2  -  2.6  mm.  Body  brownish-black  to  black. 
Antennomeres  2,  3,  and  4  almost  of  same  length.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of 
elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  24).  Pronotal  disc  dropping  off  sharply 
near  apex,  giving  a  humped  look  (Fig.  26).  Pronotal  microsculpture  distinct  at  50x 
magnification.  Scutellum  not  visible.  Elytron  with  uninterrupted  basal  stria.  Elytral 
punctation  fine,  notably  coarser  than  that  of  pronotum,  with  several  punctures 
distinctly  enlarged.  Mesocoxal  line  parallel  with  coxa,  with  marginal  pits  rounded  and 
not  extended  laterally.  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured. 
Metepisternum  moderately  wide,  parallel-sided,  with  straight,  punctate  suture  (Fig. 
25).  First  abdominal  ventrite  with  microsculpture  distinct  at  90x  magnification,  basal 
pits  rounded.  Aedeagus  (Figs  106,  107)  0.87  -  1.02  mm  long.  Median  lobe  with  fairly 
long,  moderately  wide  apical  portion.  Basal  bulb  with  apically  protruding  left  wall. 
Ventral  processes  inconspicuous.  Flagellum  of  internal  sac  thick,  moderately  widened 
basally.  Left  arm  of  flagellar  guide-sclerite  long,  hook-shaped  and  tapering,  bearing 
small,  subapical  denticle  distinct  in  dorsal  view.  Parameres  with  straight  ventral  and 
lateral  ridges  and  narrow  membranous  rim  along  inner  edge;  lateral  margins  almost 
straight,  at  apex  weakly  widened,  more  or  less  sinuate  in  dorsal  view;  widest  in 
middle,  moderately  curved  and  narrowed  apically  in  lateral  view. 

Type    material.    See  ICZN  1982:  186. 

Material  examined,  30  specimens:  UNITED  STATES:  1 ,  Kentucky;  2,  New 
York;  15,  Oklahoma;  1,  South  Carolina;  1,  Virginia;  CANADA:  8,  Ontario;  2,  Quebec. 

Distribution.  This  species  occurs  sporadically,  from  Ontario  south  to 
South  Carolina,  west  to  Michigan  and  Oklahoma. 

Biology.  Baeocera  falsata  seems  to  prefer  rather  wet  habitats.  It  has  been 
taken  in  leaf  litter  at  the  edge  of  logs,  by  sifting  sphagnum,  damp  leaf  litter,  and  pine 
duff.  In  Oklahoma  it  occurs  together  with  B.  deflexa.  Adults  have  been  found  in 
February,  and  April  throught  December.  They  possibly  occur  throughout  the  year. 

Remarks.  B.  falsata  may  be  confused  with  B.  congener.  For  a  discussion 
of  the  distinguishing  characters,  see  remarks  under  that  species. 


702  rVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

Baeocera  impunctata  sp.n. 

Description.  Length  1.8  -2.0  mm.  In  external  and  aedeagal  characters 
very  similar  to  B.  congener  (Figs  54,  1 14,1 15).  It  may  be  readily  distinguished  by  the 
exposed  tip  of  the  scutellum,  and  it  differs  also  by  slightly  finer  elytral  punctation. 
Aedeagus  0.73  -  0.77  mm  long.  Flagellimi  with  single  basal  lobe  in  lateral  view. 
Flagellar  guide-sclerite  not  narrowed  or  weakly  narrowed  apically,  with  bidentate  tip. 
Apical  two  thirds  of  parameres  evenly  wide  and  weakly  arcuate  in  dorsal  and  ventral 
view,  base  of  parameres  symmetrical;  each  paramere  widest  in  middle,  apically 
narrowed,  with  more  or  less  arcuate  ventral  margin  in  lateral  view. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Arizona,  Pantano  Wash  3 
mi  N  Mt.  View,  Pima  Co.,  27.X.1971,  D.  S.  Chandler  (OSUC). 

Paratypes,  9:  UNITED  STATES:  Arizona:  1  male,  1  female,  same  data  as  holotype;  1 
female,  Tucson,  Hubbard  &  Schwarz  (USNM);  1  male,  Madera  Cn,  Pima  Co.  11.V1H.1971,  R. 
Lenczy  (USNM);  1  male,  Santa  Catalina  Mts.,  Molino  Basin,  24. VII.  1972,  R.  Gordon 
(USNM);  3  males,  1  female,  New  Mexico,  Las  Vegas,  Barber  &  Schwarz  coll. (USNM). 

Distribution.    Arizona  and  New  Mexico. 

Biology.    This  species  is  found  by  sifting  litter  in  moist  places  at  medium 

elevation. 

Baeocera  inexspectata  sp.n. 

Description.  Length  2.1  mm.  External  characters  as  those  in  B. 
congener.  Aedeagus  (Figs  108  to  110)  0.83  mm  long.  Apical  portion  of  median  lobe 
slender,  long,  extended  somewhat  beyond  tip  of  parameres,  with  ventral  margin 
weakly  arcuate,  tip  of  pointed.  Flagellum  (base  excepted)  relatively  thin  in  dorsal 
view,  gradually  narrowed  apically  in  lateral  view.  Left  arm  of  flagellar  guide-sclerite 
almost  evenly  wide,  with  simple,  pointed  tip  curved  dorsally  in  lateral  view;  right 
apophyse  moderately  large.  Parameres  weakly  asymmetrical,  with  arcuate  outer 
margin  in  dorsal  view,  irregularly  arcuate  dorsal  margin  and  almost  straight  ventral 
margin  in  lateral  view;  inner  margin  of  parameres  extended  by  membranous  lobe 
widest  in  middle. 

Type  Material.  Holotype,  male:  CANADA,  Saskatchewan,  Saskatoon, 
3.X.  1923,  K.M.King  (CNCI). 

Distribution.    Saskatchewan. 

Remarks.  This  is  one  of  the  smaller  species  of  the  congener  group.  It 
may  be  recognized  by  the  parameres  bearing  a  membranous  lobe  and  by  the  shape  of 
the  sclerites  of  the  internal  sac. 


Baeocera  lenczyi  sp.n. 

Description.  Length  1.7  mm,  width  1.1  mm.  Head,  thorax  and  basal 
portion  of  elytra  very  dark  reddish-brown,  elytra  gradually  paler  apically.  Anten- 
nomeres  3  and  4  of  about  same  length,  each  somewhat  shorter  than  2.  Lateral 
contours  of  pronotum  and  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  52).  Pronotal 
microsculpture   visible   at   24x  magnification.    Scutellum   completely   covered  by 


BAEOCERA  OF  AMERICA  703 

pronotal  lobe.  Elytron  with  uninterrupted  basal  stria;  discal  punctation  fine,  rather 
irregular  in  basal  half,  punctures  on  apical  portion  finer  than  those  on  center,  almost 
as  small  as  pronotal  punctures;  large  scattered  discal  punctures  absent.  Mesocoxal  line 
parallel  to  coxal  margin,  with  marginal  pits  elongate,  extended  laterally  to  tip  of 
"mesepimeron".  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured.  Metepisternum 
moderately  wide,  with  punctate,  almost  straight  suture.  Basal  pits  of  first  abdominal 
ventrite  strongly  elongate,  each  extended  apically  by  a  stria  (Fig.  53);  microsculpture 
of  first  ventrite  hardly  visible  at  90x  magnification.  Aedeagus  (Figs  111  to  113)  0.60 
mm  long.  Median  lobe  with  fairly  thick  apical  portion,  tip  hardly  curved,  ventral 
margin  sinuate  in  lateral  view.  Ventral  process  small,  not  protruding.  Flagellum  wide, 
curved  and  conspicuously  enlarged  basally,  with  slender,  strongly  sclerotized  apex. 
Flagellar  guide-sclerite  with  long,  gradually  narrowed  left  arm,  curved  at  tip  in  lateral 
view.  Parameres  strongly  asymmetrical,  each  strongly  enlarged,  with  external  margin 
evenly  arcuate. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Arizona,  Santa  Cruz  Co, 
Santa  Rita  Mts.,  Madera  Canyon,  R.  Lenczy  (USNM). 

Distribution.    Arizona. 

Biology.  Dr.  Lenczy  never  collected  at  higher  elevations  nor  did  he  sift. 
Hand-picking,  UV  light  and  sweeping  were  his  favorite  collecting  methods  (KS).  It 
may  therefore  be  assumed  that  the  specimen  was  taken  in  the  oak-zone  of  the  Madera 
Canyon,  by  one  of  these  methods. 

Remarks.  The  single  specimen  of  B.  lenczyi  has  somewhat  rugose  elytral 
disc.  This  is  likely  an  anomaly  instead  of  a  species  character.  The  species  may  be 
readily  distinguished  from  other  members  of  the  congener  group  by  the  extended 
basal  punctures  of  the  first  ventrite  and  by  the  conspicuously  large  parameres  of  the 
aedeagus.  It  differs  from  the  sympatric  B.  cerbero  by  the  absence  of  the  scattered 
large  punctures  on  the  elytral  disc.  The  species  is  named  in  honor  of  the  late,  long 
time  friend  of  the  junior  author,  Rudolph  Lenczy,  MD,  who  devoted  most  of  his  later 
years  to  beetles. 

Baeocera  securiforma  (Cornell) 

Eubaeocera  securiforma  Cornell,  1967:  13. 

Description.  Externally  very  similar  to  B.  congener,  on  average  larger, 
and  with  antennomere  3  longer  and  pronotal  and  abdominal  microsculpture  usually 
distinct  at  50x  magnification.  Length  2.0  -  2.35  mm,  antennomere  3  usually  somewhat 
shorter  than  4,  rarely  as  long  as  4,  and  as  long  as  or  somewhat  shorter  than 
antennomere  2.  Aedeagus  (Figs  116,  117)  0.88  -  0.98  mm  long.  Median  lobe  with 
long,  relatively  slender  apical  portion.  Basal  bulb  not  protruding  above  base  of 
parameres.  Flagellum  wide,  with  indistinct,  membranous  apical  portion.  Left  arm  of 
flagellar  guide-sclerite  curved,  apically  not  or  weakly  narrowed,  with  abruptly  bent  tip 
(lateral  view),  apex  in  lateral  view  usually  distinctly  securiform.  Right  apophyse 
indistinct.  Parameres  asymmetrical,  with  hardly  widened  bases,  right  paramere  almost 
straight  or  weakly  sinuate  in  dorsal  view,  left  paramere  distinctly  sinuate.  Dorsal  and 


704  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

inner  side  of  both  parameres  with  short  ridge.  Subbasal  portion  of  parameres  narrow, 
apical  half  to  two  thirds  widened,  with  widest  point  in  middle  or  before  middle 
portion  (lateral  view).  Tip  of  parameres  asymmetrical  in  lateral  view,  that  of  right 
paramere  bearing  minute  point  curved  outwardly  or  ventrally. 

Type    material.  See  Cornell,  1967:13. 

Material  examined,  23  specimens:  UNITED  STATES:  1,  Florida;  2, 
Massachusetts;  1,  Manitoba;  3,  New  York;  4,  Oklahoma;  1,  Virginia;  CANADA:  1,  Ontario; 
10,  Quebec. 

Distribution.  This  species  inhabits  all  of  eastern  North  America,  but 
its  occurence  is  sporadic. 

Biology.    The  habits  seem  to  be  the  same  as  those  of  B.  congener. 

Remarks.  The  species  may  be  distinguished  by  the  shape  of  the 
parameres,  in  combination  with  the  shape  of  the  flagellar  guide-sclerite. 

Baeocera  speculifer  Casey 

Baeocera  speculifer  Casey,  1893:  518. 
Eubaeocera  congener;  Cornell,  1967:  11. 

Description.  Length  1.7  mm.  In  external  characters  very  similar  to  B. 
cerbera.  Aedeagus  (Figs  120,  121)  0.57  mm.  Apical  portion  of  median  lobe  slender, 
strongly  inclined,  with  almost  straight  ventral  margin  in  lateral  view,  and  pointed, 
straight  tip.  Flagellum  in  dorsal  view  relatively  slender,  with  moderately  widened 
basal  portion.  Flagellar  guide-sclerite  with  left  arm  bidentate  at  apex;  somewhat 
narrowed  near  tip  in  dorsal  view,  with  fairly  long,  regularly  curved  and  evenly  thick 
apical  portion  in  lateral  view;  right  apophyse  short,  inconspicuous.  Parameres 
symmetrical,  evenly  wide  and  moderately  curved  in  dorsal  view  (base  excepted), 
widest  near  middle,  apically  gradually  narrowed  in  lateral  view. 

Type  material.  Lectotype,  male,  in  the  collection  of  the  United  States  National 
Museum,  Washington,  D.C.,  is  here  designated.  It  bears  the  following  labels:  la  ;  speculifer; 
Casey  bequest  1925;  Type  USNM  48748;  965126-11;  speculifer  Csy.  det.  K.  Stephan  1990, 
and  adequate  lectotype  designation  label. 

Distribution.    Iowa. 

Remarks.  Baeocera  speculifer  may  be  distinguished  from  other  species 
of  similar  size  by  the  elytra  having  a  few  scattered  large  punctures,  in  combination 
with  the  aedeagal  characters. 

Baeocera  solida  sp.n. 

Description.  Length  2.0  -  2.4  mm,  width  1.30  -  1.60  mm.  Body 
blackish-brown  to  black.  Antennomere  3  somewhat  shorter  than  2  or  4.  Lateral 
contours  of  pronotum  and  of  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view,  lateral  contour 
of  pronotum  subangulate  (Fig.  29).  Prenotai  microsculpture  distinct,  usually  visible  at 
24x  magnification.  Point  of  scutellum  exposed.  Elytron  with  complete,  uninterrupted 
basal  stria.  Ely  trai  punctation  rather  coarse,  similar  to  that  of  pronotum,  visible  at  12x 
magnification.  Mesocoxal  line  parallel  to  coxa,  with  marginal  pits  coarse,  round  and 
not  extended  laterally.  Lateral  portion  of  metasternum  show  coarse  punctation,  except 


BAEOCERA  OF  AMERICA  705 

on  area  near  apical  margin.  Metepisternum  wide,  narrowed  anteriad,  with  straight  or 
barely  sinuate  and  punctured  suture  (Fig.  30).  First  abdominal  ventrite  distinctly  micro- 
sculptured,  with  coarse,  round  basal  punctures.  Aedeagus  (Figs  118,  119)  0.74  -  0.83 
mm  long.  Median  lobe  with  thick  basal  bulb,  long,  asymmetrically  narrowed  apical 
portion,  and  rather  large  ventral  process.  Tip  of  median  lobe  pointed,  weakly  curved, 
ventral  margin  irregular  in  lateral  view.  Flagellum  wide,  with  strongly  sclerotized  basal 
margin  and  weakly  sclerotized  apex.  Flagellar  guide-sclerite  with  long,  extruded  left 
arm  ending  by  simple,  gradually  narrowed  and  curved  apex;  right  apophyse  strongly 
developed.  Parameres  almost  straight  with  somewhat  sinuate  outer  and  inner  margins  in 
dorsal  view,  incurved,  widest  beyond  middle  and  tapering  apically  in  lateral  view.  Base 
of  parameres  distinctly  enlarged  in  lateral  view. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Arizona,  Santa  Rita  Mts., 
Madera  Cyn.,  21.IX.1968,  K.  Stephan  (FSCA). 

Paratypes,  61,  all  from  Arizona:  12,  Huachuca  Mts.,  Miller  Cyn.,  7200-7800ft, 
4.VIH.1979,  A.  Smetana  (CNCI);  2  Huachuca  Mts.,  Carr  Cyn.,  23.VII.1976,  J.  M.  Campbell 
(CNCI);  3,  Huachuca  Mts.,  Bear  Saddle,  8100  ft,  5.VIII.1979  A.  Smetana  (CNCI);  9,  Pinal  Mts., 
Gila  Co.,  Pioneer  Pass,  1660m,  25.VII.1976  J.M.Campbell  (CNCI);  1,  Pima  Co.,  Santa  Catalina 
Mts.,  Spencer  Cyn.,  5.VIII.1985,  8000  ft,  J.  Pakaluk  (JPIC);  2,  Santa  Catalina  Mts.,  8000  ft, 
27.VII.1968,  K.  Stephan  ;  1,  same  but  16-VI-1966,  K.  Stephan  ;  1,  same  but  9000  ft,  4.IX.1968,  K. 
Stephan  ;  1,  Pima  Co.,  Peppersauce  Cyn.,  25-1-1969,  K.  Stephan  ;  1,  Mt.  Lemmon  Hwy.,  7600  ft; 
3.X.1971,  D.  S.  Chandler,  berlese  oak  duff  (OSUC)  ;  1,  Pima  Co.,  Bear  Canyon  on  Mt,  Lemmon 
Hwy.,  3.X.  1971,  D.  S.  Chandler,  oak-sycamore  duff  (OSUC)  ;  2,  Santa  Cruz  Co.,  Santa  Rita  Mts., 
Madera  Canyon,  21.IX.1968,  K.  Stephan  ;  1,  Madera  Canyon,  11.VIII.1969,  A.  Smetana  (MHNG) 
and  1,  Madera  Cyn.  5500  ft,  3.VII.1969,  A.  Smetana  (CNCI);  1,  Madera  Canyon,  23.X.1971,  D.  S. 
Chandler,  oak  duff  (OSUC);  2,  Pajarito  Mts.,  Sycamore  Cyn.,  24.VIII.1968,  K.  Stephan;  1,  3  mi. 
N  Ruby,  23.ni.  1979,  F.  Werner,  leaf  litter  (UAIC)  ;  2,  Cochise  Co.,  Chiricahua  Mts.,  Portal  5000 
ft,  21. VII.  1969,  A.  Smetana  (MHNG,  CNCI)  ;  1,  Chiricahua  Mts.,  8500  ft,  3.VIII.1969,  K. 
Stephan  ;  1,  same  but  5.X.1968  ;  2,  same  but  7000  ft,  23.VI.1973  ;  1,  same  but  5000  ft,  18.X.1975; 
Chiricahua  Mts.,  Sunny  Flat  Cpgd.,  5200  ft,  29.VII.1979,  A.  Smetana  (CNCI);  Chiricahua  Mts., 
Rucker  Cyn,  1760m,  22. VII.  1976,  J.  M.  Campbell  (CNCI);  2,  Rustler  Park,  14. VIII.  1965,  H. 
Dybas,  pine  floor  litter  near  pine  log  (FMNH)  ;  1,  VII  (no  other  data),  (USNM)  ;  Texas  Cyn., 
Dragoon  Mts.,  22.VII.1981,  Olson  &  Burne  (UAIC)  ;  Graham  Co.,  Turkey  Creek  nr.  Araviapa 
Canyon,  24-27.VI.1989,  Y.  Bousquet  (CNCI);  1,  Graham  Co.,  Pinaleno  Mts.,  Turkey  Fla.,  7200  ft, 
27.VB.1969,  A.  Smetana  (MHNG);  2,  same  but  Wet  Canyon,  11  &  30.IV.1977,  D.  S.  Chandler, 
pine  litter  and  under  bark  (OSUC)  ;  1,  2mi.  W  Black  Lake,  Sitgreaves  N.F.  Navajo  Co.,  2240m, 
14.VII.1976,  J.  M.  Campbell  (CNCI);  1,  Greenly  Co.,  White  Mts.,  Hannegans  Meadow, 
14.X.  1972,  K.  Stephan  (all  specimens  collected  by  K.Stephan  are  in  FSCA  or  KSC). 

Distribution.    Only  known  from  the  mountains  of  southern  Arizona. 

Biology.  This  species  occurs  in  moist  forest  habitats  at  high  elevations;  it 
is  found  in  various  leaf-litter,  such  as  oak,  pine  and  sycamore. 

Remarks.  Baeocera  solida  cannot  be  confused  with  any  other  sympatric 
species.  The  peculiar  pronotal  shape  is  diagnostic. 

Baeocera  youngi  (Cornell) 

Scaphidium  concolor  Erichson,  1845;  nee  (Scaphidium  concolor)  Fabricius,  1801:  576. 
Eubaeocera  youngi  Cornell,  1967:  11. 
Baeocera  falsata;  Löbl,  1987:  315. 

Description.     In  external  characters  very  similar  to  B.  congener,  in 

average  larger,  with  pronotal  and  abdominal  microsculpture  usually  distinct  at  x90x 


706  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

magnification,  and  antennomere  3  somewhat  longer.  Length  2.15  -  2.5  mm. 
Antennomere  3  somewhat  shorter  than  4  ,  antennomere  4  as  long  as  2.  Aedeagus 
(Figs  122  -  124)  0.84  -  1.18  mm  long.  Median  lobe  with  long  and  slender  apical 
portion,  tip  pointed,  ventral  margin  sinuate  in  lateral  view.  Basal  bulb  lacking  apical 
protuberance.  Internal  sac  with  flagellum  moderately  wide,  not  or  weakly  narrowed. 
Flagellar  guide-sclerite  long,  with  left  arm  relatively  slender,  apically  narrowed  and 
pointed,  with  small  subapical  denticle;  right  apophyse  small,  inconspicuous. 
Parameres  weakly  asymmetrical,  each  with  strong,  basally  bifid  ventral  ridge;  outer 
margin  more  or  less  sinuate  and  base  moderately  widened  in  dorsal  view;  each 
paramere  moderately  curved,  widest  in  middle  portion,  basally  and  apically  distinctly 
narrowed  in  lateral  view. 

Type    material.    See  Cornell,  1967:  11. 

Material  examined,  40  specimens:  UNITED  STATES:  1,  Louisiana;  1, 
Minnesota;  1,  Oklahoma;  4,  Texas;  CANADA:  2,  Manitoba;  1,  Nova  Scotia;  21,  Ontario;  5, 
Quebec,  4,  Saskatchewan. 

Distribution.  This  species  is  confined  to  northeastern  and  central  North 
America.  It  seems  to  be  absent  from  the  Southeast. 

Biology.    The  specimens  have  been  sifted  from  moist  hard- wood  litter. 

Remarks.  The  synonymy  of  B.  youngi  and  B.  falsata  (Löbl,  1987)  was 
based  on  examination  of  the  holotype  of  B.  youngi  which  is  in  poor  condition.  Study 
of  additional  material  confirms  the  validity  of  B.  youngi:  both  species  may  be  readily 
distinguished  by  the  shape  of  both  the  parameres  and  the  median  lobe. 

The  abdominalis  group 

Baeocera  abdominalis  Casey 

Baeocera  abdominalis  Casey,  1900:  58. 
Eubaeocera  abdominalis;  Cornell,  1967:  6. 

Description.  Length  1.0  -  1.1  mm.  Body  dark  reddish-brown  to  black, 
apical  portion  of  elytra  paler.  Antennomere  3  as  long  as  4,  somewhat  shorter  than  2. 
Lateral  contours  of  pronotum  and  of  elytron  continuously  arcuate  in  dorsal  view  (Fig. 
37).  Prenotai  microsculpture  distinct  at  50x  magnification.  Scutellum  not  visible. 
Elytron  with  basal  stria  broadly  interrupted  in  humeral  area.  Elytral  punctation  almost 
obsolete  at  90x  magnification.  Mesocoxal  line  somewhat  convex  or  parallel  to  coxa, 
with  marginal  pits  rounded,  extended  laterally  to  tip  of  "mesepimeron"  (Fig.  38). 
Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  parallel- 
sided,  with  straight,  impunctate  suture.  First  visible  abdominal  ventrite  with  distinct 
microsculpture  at  90x  magnification,  and  with  rounded,  coarse  basal  pits.  Aedeagus 
(Figs  125,  126)  0.37  -  0.40  mm  long.  Median  lobe  slender,  with  strongly  keeled  basal 
bulb.  Apical  portion  of  median  lobe  straight,  apically  moderately  narrowed,  much 
longer  than  basal  bulb;  apex  curved  and  extended  at  left  side.  Valves  symmetrical. 
Ventral  process  small.  Internal  sac  with  distinct,  protruding  ejaculatory  duct  and 
slender,  basally  enlarged  sclerite.  Parameres  sinuate  in  dorsal  and  lateral  views,  with 
narrow  apex,  each  bearing  single  apical  seta. 


BAEOCERA  OF  AMERICA  7Q7 


Type    material.    See  Cornell,  1967:  6. 

Material  examined,  17  specimens:  UNITED  STATES:  1,  Georgia;  2, 
Mississippi;  9,  New  Jersey;  3,  North  Carolina;  1,  Texas;  1,  Virginia. 

Distribution.  This  apparently  rare  species  occurs  from  Maine  to 
Georgia,  westward  to  Texas. 

Biology.  The  only  available  habitat  record  is  pine  litter.  The  few 
specimens  seen  were  collected  in  February,  March,  August,  October  and  November. 

Remarks.    See  discussion  under  B.  robustula. 


Baeocera  robustula  Casey 

Baeocera  robustula  Casey,  1893:  519. 

Eubaeocera  kingsolveri  Cornell,  1967:  6  -  syn.  nov. 

Description.  Length  1.20  -  1.35  mm.  Body  very  dark  brown  to  black. 
Antennomere  3  as  long  as  4,  shorter  than  2.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of 
elytron  continuously  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  43).  Pronotal  microsculpture  distinct 
at  50x  magnification.  Scutellum  not  visible.  Elytron  with  complete,  uninterrupted 
basal  stria.  Elytral  punctation  extremely  fine,  as  fine  as  or  finer  than  that  on  pronotum, 
almost  obsolete  at  90x  magnification.  Mesocoxal  line  parallel  to  coxa,  with  marginal 
pits  elongate  and  extended  laterally  to  tip  of  "mesepimeron".  Lateral  portion  of 
metasternum  very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  with  impunctate,  barely 
curved  suture.  First  visible  abdominal  ventrite  lacking  microsculpture  (90x),  with 
basal  pits  strongly  elongate  (Fig.  44).  Aedeagus  (Figs  127,  128)  0.50  -  0.55  mm  long. 
Median  lobe  weakly  narrowed  apically,  with  basal  keel  very  large,  ventral  process 
small,  and  apical  portion  bifid,  longer  than  basal  bulb,  barely  narrowed  apically  in 
dorsal  view.  Dorsal  valve  single.  Internal  sac  with  slender  flagellum  joined  to  robust 
elongate  sclerite.  Parameres  somewhat  sinuate,  wider  in  lateral  view  than  in  dorsal 
view,  each  bearing  two  apical  setae. 

Type  material.  The  lectotype  of  B.  robustula  is  here  designated.  It  is  in  the 
collection  of  the  United  States  National  Museum,  Washington,  D.C.  and  bears  the  following 
labels:  Ala  ;  Casey  bequest  1925;  Casey  determ.  robustula-2;  and  Lectotype  Baeocera 
robustula  Csy.  det.  K.  Stephan  1990  (USNM).  For£.  kingsolveri  see  Cornell,  1967:  6. 

Material  examined,  108  specimens:  UNITED  STATES:  4,  Arkansas;  4, 
Florida;  7,  Mississippi;  9,  New  Jersey;  1,  Ohio;  82,  Oklahoma;  1,  Tennessee. 

Distribution.  This  species  occurs  from  southern  New  Jersey  to  Florida, 
west  to  Oklahoma. 

Biology.  The  species  is  not  rare  but  is  under-represented  in  collections.  In 
eastern  Oklahoma  it  is  often  found  in  decaying  centers  of  large  clumps  of  perennial 
grasses,  especially  those  near  water.  Label  data  mention  also  sphagnum  moss,  swamp 
debris,  sifted  wood  chips.  Adults  were  found  every  month  of  the  year,  except  in  July 
and  September.  The  majority  are  from  January  to  March. 

Remarks.  Baeocera  robustula  and  B.  abdominalis  share  a  round-oval 
body  outline,  minute  size,  and  the  scutellum  completely  covered  by  pronotum. The 
basal  stria  of  the  elytron  is  complete,  and  the  pits  along  the  mesocoxal  line  are  large 
and  elongate  in  B.  robustula,  while  B.  abdominalis  has  the  basal  stria  of  the  elytron 


708  rVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

incomplete,  and  the  pits  along  the  mesocoxal  line  are  small  and  round.  Mature 
specimens  of  B.  robustula  are  usually  darker  than  those  of  B.  abdominalis. 

Baeocera  texana  Casey 

Baeocera  texana  Casey,  1893:  520. 
Eubaeocera  dybasi  Cornell,  1967:  6.  -  syn.  nov. 

Description.  Length  1.40  -  1.65  mm.  Body  black-brown  to  black. 
Antennomere  3  as  long  as  4,  shorter  than  2.  Lateral  contours  of  pronotum  and  of 
elytron  forming  two  indistinct  arcs  in  dorsal  view  (Fig.  45).  Prenotai  microsculpture 
distinct  at  50x  magnification.  Tip  of  scutellum  exposed.  Elytron  with  complete, 
uninterrupted  basal  stria.  Elytral  punctation  even  and  very  fine,  not  or  barely  coarser 
than  that  of  pronotum.  Mesocoxal  line  moderately  convex,  with  marginal  pits  coarse, 
weakly  elongate,  extended  to  tip  of  "mesepimeron"  (Fig.  46).  Lateral  portion  of 
metasternum  very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  with  suture  punctured, 
straight  in  posterior  half,  arcuate  in  anterior  half.  First  abdominal  ventrite  lacking 
microsculpture,  with  elongate  basal  pits;  in  male  with  two  fovea  (Fig.  47).  Aedeagus 
(Figs  129,  130)  0.76  -  0.83  mm  long.  Median  lobe  with  large  basal  keel,  apical 
portion  about  as  long  as  basal  bulb,  apically  bifid,  with  single  dorsal  valve.  Ventral 
process  small.  Internal  sac  with  oblique  central  sclerite  joined  with  robust  basal  and 
narrower  apical  apophysis.  Parameres  wide,  arcuate,  curved  apically,  each  bearing 
several  very  short  and  rather  stout  apical  setae. 

Type  material.  Female  lectotype  of  B.  texana,  in  the  collection  of  the  United 
States  National  Museum,  Washington,  D.C.,  is  here  designated.  It  bears  following  labels: 
965126-8;  Columbus  Texas,  13.8;  texana;  Type  USNM  48754;  a  vial  with  body  parts;  parts  on 
slide;  and  the  label  Lectotype  Baeocera  texana  Csy.  det.  K.Stephan  1990.  For  type  data  of  B. 
dybasi  see  Cornell,  1967:  6. 

Material  examined,  47  specimens:  UNITED  STATES:  13,  Texas,  Brazos 
Co.,  Koppe's  Bridge,  5  mi  SW  College  Sta.,  6.IV.1987,  R.  Anderson;  2,  Brazos  Co.,  College 
Station,  X.1974,  J.  S.  Ashe;  1,  Brazos  Co.,  Peach  Chat  Hwy,  5  mi  SW  College  Sta.,  14.  IV. 
1987,  R  .Anderson  and  1.  same  data,  but  8  mi  S  College  Sta.;  4,  Texas,  Llano  Co.,  Enchanted 
Rock  St.  Pk.,  20V.  1986,  P.  W.  Kovarik;  1,  Texas,  Brownsville,  V  (no  other  data);  13, 
Brownsville,  Sabal  Palm  Grove,  10. VIII.  1983,  S.  &  J.  Peck;  2,  Texas,  Bastrop  Co.,  Bastrop 
State  Park,  24-27.  V.1983,  S.  &  J.  Peck,  2,  Texas,  Hidalgo  Co.,  G.  Wheeler;  6,  Florida,  Destin, 
L,  IL,  EI.  1976,  E.  J.  Kiteley;  1,  Florida,  Ft.  Walton  Beach,  11.1976,  E.J.Kiteley;  1,  Florida, 
Archer,  25.1.1979,  E.  C.  Becker. 

Distribution.    Texas  and  northwestern  Florida. 

Biology.     Specimens  were  collected  in  forest  litter,  leaf  litter,  and  in  a 

riparian  ravine. 

Remarks.    See  discussion  under  B.  laevis. 

Baeocera  laevis  (Reitter) 

Scaphisoma  laeve  Reitter.  1880:  47. 
Eubaeocera  mitchel li  Cornell,  1967:  15. 
Baeocera  laevis:  LÖBL,  1987:  316. 

Description.     Length  1 .4  -  1 .5  mm.  Body  usually  black,  sometimes 
dark  reddish-brown.  Antennomere  3  about  as  long  as  4,  shorter  than  2.  Lateral 


BAEOCERA  OF  AMERICA  709 

contours  of  pronotum  and  elytron  continuously  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  41  J. 
Pronotal  microsculpture  distinct  at  50x  magnification.  Tip  of  scutellum  exposed. 
Elytron  with  complete  basal  stria;  very  fine  discal  punctures  of  uniform  size,  larger 
than  those  on  pronotum.  Mesocoxal  line  weakly  convex,  with  marginal  pits 
moderately  large,  rounded,  extended  laterally  to  tip  of  "mesepimeron".  Lateral  portion 
of  metasternum  very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  with  suture  impunctate, 
weakly  arcuate  in  apical  half  (Fig.  42).  First  abdominal  ventrite  lacking 
microsculpture  at  90x  magnification,  with  basal  pits  non-elongate.  Aedeagus  (Figs 
131  to  133)  0.64  -  0.70  mm  long.  Basal  bulb  large,  somewhat  longer  than  apical 
portion  of  median  lobe,  with  small,  inconspicuous  ventral  keel.  Apical  portion  of 
median  lobe  asymmetrical,  with  curved  and  sinuate  apicoventral  arm  covered  by  large 
dorsal  valve.  Ventral  margin  of  apical  portion  strongly  arcuate,  with  inclined,  pointed 
tip  in  lateral  view.  Internal  sac  with  two  robust  curved  sclerites,  pair  of  extruding 
lamilar  vesicles  and  two  apical  lobes.  Parameres  wide,  curved,  each  with  tooth-like 
apophysis  in  center. 

Type  material.  For  B.  laevis  see  Löbl,  1987:  316;  for  B.  mitchelli  see 
Cornell,  1967:  15. 

Material  examined,  483  specimens:  UNITED  STATES:  6,  Alabama;  367, 
Florida;  1,  Georgia;  2,  Louisiana;  1,  North  Carolina;  1,  South  Carolina;  5,  Mississippi;  2, 
Missouri;  13,  New  Jersey;  5,  New  York;  67,  Oklahoma;  12,  Texas;  1,  West  Virginia. 

Distribution.  This  common  species  occurs  from  New  Jersey  south  to 
Florida,  west  to  Oklahoma  and  Texas.  It  is  more  numerous  in  the  south. 

Biology.  The  species  inhabits  a  broad  range  of  litter  habitats.  Specimens 
were  taken  from  leaf  litter,  wood  rat  nest,  river  drift,  base  of  rotten  pine,  palmetto 
gumbo-limbo  litter,  oak-cabbage  palm  litter,  cypress  litter,  and  dead  tree.  It  was  found 
throughout  the  year.  The  Florida  specimens  were  found  in  flight  intercept  traps. 

Remarks.  Baeocera  laevis  may  be  confused  with  B.  texana  and  B. 
amicala,  which  are  sympatric  in  Texas  and  in  south  Florida,  respectively.  These  three 
species  are  about  of  the  same  size,  have  a  visible  scutellum,  and  complete  basal  stria 
of  the  elytron.  In  B.  texana  the  punctures  along  the  mesocoxal  line  are  coarse  and 
elongate,  and  the  body  outline  is  weakly  parallel-sided.  In  B.  amicula  and  B.  laevis 
the  punctures  along  the  mesocoxal  line  are  round  and  small.  The  body  is  elongate- 
oval  in  B.  laevis  while  in  B.  amicula  it  is  more  rounded.  In  addition,  the  metepisternal 
suture  is  moderately  rounded  in  B.  amicula,  but  almost  straight  in  B.  laevis. 

Baeocera  amicula  sp.n. 

Description.  Length  1.35  -  1.45  mm,  width  0.87  -  0.98  mm.  Body 
usually  black.  Antennomere  3  shorter  than  2  or  4.  Lateral  contours  of  pronotum  and 
of  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  39).  Pronotum  lacking 
microsculpture  (90x  magnification).  Tip  of  scutellum  exposed.  Elytron  with  complete, 
uninterrupted  basal  stria.  Elytral  punctation  even  and  very  fine,  somewhat  more 
distinct  than  that  of  pronotum.  Mesocoxal  line  parallel  to  coxa,  with  marginal  pits 
rounded,  moderately  large,  not  extended  laterally.  Lateral  portion  of  metasternum 
very  finely  punctured.  Metepisternum  wide,  suture  convexly  rounded,  impunctate 


710  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

(Fig.  40).  First  abdominal  ventrite  not  microsculptured  (90x  magnification),  with 
basal  pits  not  or  barely  elongate.  Aedeagus  (Figs  134,  135)  0.50  -  0.56  mm  long. 
Median  lobe  with  relatively  slender  basal  bulb  and  long,  very  low  keel.  Ventral 
process  well  developed.  Dorsal  valves  asymmetrical.  Apical  portion  of  median  lobe 
thick,  with  ventral  margin  almost  regularly  concave  in  lateral  view,  dorsally  deeply 
notched  and  gutter-like.  Internal  sac  with  flagellum,  long  and  large  sclerite  curved 
basally,  and  with  thinner  ventral  sclerites.  Ejaculatory  duct  traceable  from  basal 
orifice  to  apex,  apically  extruded.  Parameres  slender,  with  strongly  enlarged  base, 
somewhat  incurved  and  apically  narrowed  in  lateral  view,  curved  in  apical  half  and 
not  narrowed  towards  apex  in  dorsal  view. 

Type  material.  Holotype,  male.  UNITED  STATES:  Florida,  Monroe  Co., 
Sugarloaf  Key,  Kitchings,  29.Vm.  -  14.XII.1986,  S.  &  S.  Peck  (CNCI). 

Paratypes,  87,  all  from  Florida:  5,  same  data  as  holotype  (MHNG);  1,  same  data  as 
holotype,  but  4.  XI.1984  -  3TII.1985  (MHNG);  9,  same  but  26.11.  -  6.VI.1986,  S.&  J.Peck, 
forest  hammock,  malaise  &  FIT  (CNCI,  KSC);  11,  Fat  Deer  Key,  24.11.  -  4.VI.1986,  S.  & 
J.Peck  (MHNG)  and  1,  same  but  4.III.  -  28.IV.1985,  hammock  malaise  -  HT  (CNCI);  ;  36,  N. 
Key  Largo,  Sec.  35,  4.III.  -  28.IV.  1985,  S.  &  J.  Peck  (MHNG);  8,  Key  Largo,  Pennekamp  St. 
Pk.,  22.  n.  2.VI.1986,  S.  &  J.  Peck  (MHNG);  2,  Big  Pine  Key,  Watsons  Hammock,  28.  VITI.  - 
13.  XII.  1986,  S.  &  J.  Peck  (MHNG);  3,  Big  Pine  Key,  Cactus  Hammock,  30.VH.  - 
1.VIII.1985,  S.  &  J.  Peck,  hammock  forest  litter  (CNCI);  2,  Vaca  Key,  Marathon,  l.IX.  1986, 
S.  &  J.  Peck  (MHNG);  7,  No  Name  Key,  23.11.  -  3.VI.1986,  S.  &  J.Peck,  hammock  malaise  - 
FIT  (CNCI);  2,  Dade  Co.,  Palma  Vista  Hammock,  Everglades  Nat.  Pk.,  18.IV.1965,  W.  Suter, 
forest  floor  litter,  Palmetto-Gumbo-Limbo  upland. 

Distribution.  Baeocera  amicula  is  at  present  known  only  from  Monroe 
and  Dade  Counties  in  extreme  southern  Florida,  where  it  is  sympatric  with  the  similar 
B.  laevis. 

Biology.  Most  specimens  were  found  in  Malaise  and  flight  intercept  traps 
those  from  Vaca  Key  were  taken  in  leaf  litter. 

Remarks.  Baeocera  amicula  is  likely  to  be  confused  with  B.  laevis. 
Males  can  be  distinguished  by  the  very  different  genitalia.  In  addition,  the  new 
species  differs  from  B.  laevis  by  the  more  rounded  form  of  the  body  and  by  the  curved 
metepisternal  suture. 

The  elongata  group 

Baeocera  elongata  sp.n. 

Description.  Length  1.4  -  1.5  mm,  width  0.83  -  0.90  mm.  Body  dark 
brown,  elytra  paler  apically.  Antennomere  3  as  long  as  4,  shorter  than  2.  Lateral 
contours  of  pronotum  and  elytron  separately  arcuate  in  dorsal  view  (Fig.  48).  Prenotai 
microsculpture  barely  visible  at  90x  magnification.  Tip  of  scutellum  exposed.  Elytron 
with  basal  stria  broadly  interrupted  in  humeral  area.  Very  fine  elytral  punctation  near 
base,  similar  to  that  of  pronotum,  rather  coarse  on  large  central  area  (visible  at  12x), 
fine  near  apex  (visible  at  24x).  Mesocoxal  line  almost  parallel  to  coxa,  with  marginal 
pits  fine,  round,  not  extended  laterally.  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely 
punctured.   Metepisternum  moderately   wide,   almost  parallel-sided,   with   straight 


BAEOCERA  OF  AMERICA  7  ]  \ 

impunctate  suture.  First  abdominal  ventrite  lacking  microsculpture  (90x  magni- 
fication), basal  pits  strongly  elongate,  forming  grooves  or  striae  laterally  extending 
1/3  upon  segment  (Fig.  49).  Aedeagus  (Figs  136,  137)  0.67  mm  long.  Median  lobe 
with  basal  bulb  about  as  long  as  thick,  trifid,  curved  apical  portion.  Ventral  process 
small.  Valve  single,  distinct  in  lateral  view.  Internal  sac  strongly  sclerotized,  complex, 
ejaculatory  duct  not  traceable.  Parameres  slender,  except  for  enlarged  base,  bearing 
few  apical  setae;  moderately  sinuate  in  lateral  view,  curved  in  dorsal  view. 

Type  material.  Holotype,  male.  Arizona,  Pima  Co.,  Colossal  Cave  Park, 
27.X.1971,  D.  S.  Chandler,  sifting  rotten  Opuntia  (OSUC). 

Paratypes,  17,  UNITED  STATES:  Arizona:  5,  Santa  Cruz  Co.,  Madera  Cyn.,  9  - 
11. IX.  1970,  A.  Newton  (FMNH,  KSC);  1,  Santa  Cruz  Co.,  Madera  Cyn.,  20.XI.1971, 
D.S.Chandler  (OSUC);  1,  Santa  Cruz  Co.,  Las  Guijas  Mts.,  N  Arivaca,  4000  ft,  above  old 
mining  camp,  2.II.1965,  J.  Bequaert  (UAIC);  2,  Pima  Co.,  Santa  Catalina  Mts.,  Molino  Cyn., 
on  Mt.  Lemmon  Hwy,  4100  ft,  25.XI.1971,  D.  S.  Chandler  (UAIC,  MHNG);  1,  Pima  Co., 
Santa  Catalina  Mts.,  Bear  Cyn.  on  Mt.  Lemmon  Hwy,  5600  ft,  3.X.1971,  D.  S.  Chandler 
(UAIC);  4,  Santa  Catalina  Mts.,  Molino  Basin,  20.III.1964,  I.  C.  Bequaert,  (UAIC);  1,  Pima 
Co.,  Tucson,  Santa  Catalina  foothills,  2.VIII.1962,  W.  L.  Nutting  &  P.  Mehringer  (UAIC);  1, 
Texas,  El  Paso,  28.VII.1914,  J.  C.  Bradley  (CUIC);  1,  Portal,  26.VI.1956,  H.  &  A.  Howden 
(CNCI);  1  mi  E  Portal,  28.VI.1956,  H.  &  A.  Howden  (CMNC). 

Distribution.  Most  specimens  were  found  in  the  mountains  of 
southeastern  Arizona. 

Biology.  Baeocera  elongata  is  an  inhabitant  of  the  oak-zone.  Specimens 
were  taken  in  oak  and  sycamore  duff,  and  three  times  found  in  wood  rat  nests.  Adult 
were  found  in  February,  March,  and  July  to  November. 

Remarks.  The  El  Paso  specimen  is  a  female.  As  it  exhibits  all  diagnostic 
features  of  the  Arizona  specimens,  it  is  considered  to  be  conspecific. 

Baeocera  hamata  sp.n. 

Description.  Length  1.75  mm,  width  1.25  mm.  Head,  pronotum  and 
basal  portion  of  elytra  blackish,  elytra  gradually  paler  apically.  Antennomere  3  as 
long  as  4,  shorter  than  2.  Lateral  contours  of  pronotum  and  elytron  separately  arcuate 
in  dorsal  view  (Fig.  56).  Pronotal  microsculpture  hardly  visible  at  50x  magnification, 
punctation  distinct  at  24  x  magnification.  Exposed  portion  of  scutellum  large.  Elytron 
with  basal  stria  broadly  interrupted,  not  extended  beyond  middle  of  elytral  base. 
Punctation  very  fine  on  basal  fifth  to  fourth  and  on  inclined  lateral  portion.  Central 
portion  of  elytron  with  coarse  and  dense  punctation  (many  punctures  about  as  large  as 
intervals);  punctation  toward  apical  margin  and  near  suturai  stria  finer  than  that  on 
center.  Mesocoxal  line  parallel  to  coxa,  marginal  pits  rounded  and  not  extended 
laterally.  Lateral  portion  of  metasternum  very  finely  punctured.  Metepisternum 
parallel-sided  except  near  angles,  with  straight,  punctured  suture.  First  abdominal 
ventrite  with  microsculpture  hardly  visible  at  90x  magnification,  basal  pits  elongate, 
extended  by  striae.  Apical  margin  of  sixth  ventrite  bisinuate,  with  median  lobe  short, 
pointed.  Aedeagus  (Figs  138,  139)  0.72  mm  long.  Median  lobe  asymmetrical,  with 
basal  bulb  fairly  large,  longer  than  trifid  apical  portion.  Ventral  process  small, 
protruding.  Apical  portion  of  median  lobe  gradually  narrowed  toward  strongly  curved 


7 1 2  IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 

tip.  Dorsal  valves  narrow,  strongly  sclerotized,  apically  curved  and  pointed.  Internal 
sac  bearing  large  sclerotized  pieces.  Dorsal  pair  of  sclerites  overlapping  apically, 
joined  basally.  Parameres  symmetrical,  wide  and  moderately  arcuate  in  dorsal  view, 
slender  and  weakly  curved  in  lateral  view;  setae  absent. 

Type  material.  Holotype,  male:  UNITED  STATES:  Texas,  Welder  Wildlife 
Refuge,  17  km  NE  Sinton,  1 7-25. V.  1985,  H.  &  A.  Howden,  C.Scholtz.  Malaise  trap  (CMNC). 

Distribution.    Texas. 

Remarks.  This  species  may  be  readily  distinguished  from  other  Nearctic 
Baeocera  by  the  elytral  punctation  in  combination  with  the  interrupted  basal  stria  and 
the  size  of  the  body. 


Acknowledgements 

We  thank  the  following  individuals  and  institutions  for  the  loan  of  specimens 
in  their  care:  Albert  Allen,  Boise,  Idaho;  Robert  C.  Anderson,  Canadian  Museum  of 
Nature,  Ottawa;  Horace  R.  Burke  and  Edward  Riley,  Texas  A.  &  M.  University, 
College  Station;  J.  M.  Campbell  and  Ales  Smetana,  Canadian  National  Collection, 
Ottawa;  Chris  E.  Carlton,  University  of  Arkansas,  Fayetteville;  Donald  S.  Chandler, 
University  of  New  Hampshire,  Durham;  James  F.  Cornell,  Charlotte,  North  Carolina; 
Stephan  P.  Cover  and  David  G.  Fürth,  Museum  of  Comparative  Zoology,  Cambridge; 
Michael  G.  Goodrich,  Eastern  Illinois  University,  Charleston;  Gary  F.  Hevel,  Gloria 
N.  House  and  James  Pakaluk,  United  States  National  Museum,  Washington,  D.C.;  R. 
Hoebeke  and  Krista  E.  M.  Galley,  Cornell  University,  Ithaca;  P.  K.  Lago,  University 
of  Mississippi,  University;  Alfred  F.  Newton,  Jr.,  Field  Museum  of  Natural  History, 
Chicago;  Stewart  B.  Peck,  Carleton  University,  Ottawa;  Terence  Schiefer,  Mississippi 
Entomological  Museum;  Charles  A.  Triplehorn,  Ohio  State  University,  Columbus; 
Robert  H.  Turnbow,  Fort  Rucker;  Howard  V.  Weems,  Jr.  and  Michael  C.  Thomas, 
Florida  State  Collection  of  Arthropods,  Gainesville;  F.  G.  Werner  and  C.  A.  Olson, 
University  of  Arizona,  Tucson.  Nicolette  Lavoyer,  Geneva,  made  most  of  the 
drawings.  Useful  comments  on  the  manuscript  were  provided  by  Ales  Smetana, 
Richard  A.  B.  Leschen,  Marion  Davies  and  Alfred  F.  Newton,  Jr.  Their  help  and 
stimulating  advice  are  gratefully  acknowledged. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


713 


Figs  1-9 


Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  1  and  2.  B.  eurydice  (Cornell);  3  and  4.  B.  pallida  Casey;  5 
and  6.  B.  sticta  sp.n.;  7  and  8.  B.  picea  Casey;  9.  B.  hesperia  sp.n. 


714 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  10-17 


Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  10.  B.  hesperia  sp.n.;  1 1  to  13.  B.  nana  Casey;  14  and  15. 
B.  humeralis  Fall;   16  and  17.  B.  apicalis  Casey. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


715 


Figs  18-32 


Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  18  to  20.  B.  congener  Casey;  21  to  23.  B.  deflexa  Casey; 
24  to  26.  B.  falsata  Achard;  27  and  28.  B.  flagellata  (Lobi);  29  to  30.  B.  solida  sp.n.;  31  and  32. 

B.  valida  (Lobi). 


716 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  33-40 


Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view.  33  and  34.  B.  irregularis  Champion;  35  and  36.  B.  chisosa 
sp.n..  37  and  38.  B.  abdominalis  Casey;  39  and  40.  B.  amicula  sp.n. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


717 


Figs  4 1-49 


Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  41  and  42.  B.  laevis  (Reitter);    43  and  44.  B.  robustula 
Casey;  45  to  47.  B.  texana  Casey  (47.  first  visible  ventrite  in  male);  48  to  49.  B.  elongata  sp.n. 


718 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  50-57 


Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  50  and  51.  B.  pecki  sp.n.;  52  and  53.  B.  lenczyi  sp.n. 
B.  impunctata  sp.n.;  55  and  55a.  B.  compacta  sp.n.;  56  and  57.  B.  hamata  sp.n. 


54 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


719 


Figs  58-65 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;    58  and  59.  B.  apicalis  Casey;  60  and  61.  B. 
pallida  Casey;  62  and  63.  B.  ewydice  (Cornell);  64  and  65.  B.  sticta  sp.n.  Scale  bar  =  0.1  mm. 


720 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  66-71 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  66  and  67.  B.  chisosa  sp.n.;  68  and  69.  B.  obesa 
sp.n.;  70  and  71.5.  pecki  sp.n.  Scale  bar  =  0.2  mm. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


721 


Figs  72-77 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  72  to  74.  B.  picea  Casey;  75  to  77.  B.  charybda 
(Cornell);  73  and  76,  internal  sac  in  detail.  Scale  bar  =  0.1  mm. 


722 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  78-83 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  78  and  79.  B.  scylla  (Cornell);  80  and  81. 
B.  similaris  sp.n.;  82  and  83.  B.  indistineta  sp.n.  Scale  bar  =  0.1  mm. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


723 


Figs  84-89 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  84  and  85.  B.  borealis  sp.n.;  86  and  87. 
B.  hesperia  sp.n.;  88  and  89.  B.  nana  Casey.  Scale  bar  =  0.1  mm. 


724 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  90-95 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  90  and  91.  B.  compacta  sp.n.;  92  and  93.  B. 
humeralis  Fall;  94  and  95.  B.  irregularis  Champion,  paramere  (95)  in  ventral  view.  Scale  bar  a 

=  0.1  mm,  b  =  0.2  mm. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


725 


Figs  96-101 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  ventral  view;  96  and  97.  B.  deflexa  Casey;  98  and  99. 
B.  flagellata  (Lobi);  100  and  101.  B.  valida  (Lobi).  Scale  bar  a  =  0.5  mm,  b  =  0.2  mm. 


726 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  102-107 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  102  and  103.  B.  cerbero  (Cornell);  104  and 
105.  B.  congener  Casey;  106  and  107.  B.  falsata  Achard.  Scale  bar  a  =  0.2  mm,  b  =  0.1  mm. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


727 


Figs  108-113 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  108  to  1 10.  B.  inexspectata  sp.n.;  Ill  to  113. 
B.  lenczyi  sp.n.  Scale  bar  a  -  0.1  mm,  b  =  0.2  mm. 


728 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  114-119 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  1 14  and  115.  B.  impunctata  sp.n.;  116  and  1 17. 
B.  secuhforma  (Cornell);  118  and  119.  B.  solida  sp.n.  Scale  bar  =  0.1  mm. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


729 


Figs  120-124 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  120  and  121.  B.  speculifer  Casey;  122  to  124. 
B.  youngi  (Cornell).  Scale  bar  =  0.1  mm. 


730 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


130 


Figs  125-130 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  125  and  126.  B.  abdominalis  Casey;  127  and 
128.  B.  robustula  Casey.  129  and  130.  B.  texana  Casey.  Scale  bar  =  0.1  mm. 


BAEOCERA  OF  AMERICA 


731 


Figs  131-135 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view;  131  to  133.  B.  laevis  (Reitter),  132.    internal 
sac  in  detail;  134  and  135.  B.  amicula  sp.n.  Scale  bar  =  0.1  mm. 


732 


IVAN  LÖBL  &  KARL  STEPHAN 


Figs  136-139 


Aedeagi  of  Baeocera  in  dorsal  and  lateral  view,  136  and  137.  B.  elongata  sp.n.;  138  and  139. 
B.  hamata  sp.n.  Scale  bar  =  0.2  mm. 


BAEOCERA  OF  AMERICA  733 


REFERENCES 

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Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  735-745;  septembre  1993 


Une  lignée  danubienne  du  genre  Plusiocampa 
(Diploures  Campodéidés) 


Bruno  CONDE 

Musée  de  Zoologie  de  l'Université  et  de  la  Ville  de  Nancy, 

34,  rue  Sainte-Catherine,  F-54000,  Nancy,  France. 


A  Danubian  lineage  in  the  genus  Plusiocampa  (Diplura  Campodeidae). 

-  Descriptions  of  two  species  of  the  genus  Plusiocampa  s.  str.  from  caves 
in  the  Danubian  area:  Plusiocampa  isterina  n.  sp.,  from  a  recently  disco- 
vered cave  in  Southern  Dobrogea,  Romania,  and  Plusiocampa  dobati 
Condé  in  Dobat  1975,  found  in  several  caves  of  the  Schwäbische  Alb.  The 
two  species  share  a  shortening  of  the  telotarsal  process,  an  exclusive  and 
new  feature  for  the  genus. 

Key-words:  Diplura  -  Campodeidae  -  taxonomy  -  Danube. 


INTRODUCTION 

Cette  note  tire  son  origine  de  l'examen  des  deux  Campodéidés  récoltés  par 
Serban  Sarbu,  en  1990,  dans  la  cavité  dite  Movile  Cave,  récemment  découverte  dans  la 
Dobroudja  méridionale,  en  Roumanie,  et  dont  la  faune  diffère  profondément  de  celle 
des  autres  grottes  de  la  même  région,  ce  qui  laisse  supposer  un  très  long  isolement 
(Sarbu  1990,  1991).  Ces  spécimens  partagent  un  caractère  unique  dans  le  genre 
Plusiocampa,  avec  une  espèce  qui  peuple  les  grottes  du  Jura  souabe  (Schwäbische 
Alb):  Plusiocampa  dobati  Condé  in  Dobat  1975:321.  Ces  dernières  cavités  sont 
situées  sur  le  cours  supérieur  du  Danube  et  à  proximité  d'affluents  de  la  rive  gauche 
(Bara,  Schmiecha),  Movile  Cave  se  trouvant  à  l'extrémité  orientale  du  même  système 
fluvial.  Il  est  donc  permis  de  supposer  que  la  lignée,  jadis  répandue  dans  le  domaine 
endogé  du  système  danubien,  aurait  fait  souche  dans  les  grottes  où  les  populations  se 
sont  diversifiées  à  la  faveur  d'un  isolement  plus  ou  moins  strict. 


Manuscrit  accepté  pour  publication  le  26.09.1992. 


736 


BRUNO  CONDE 


MATERIEL  ET  METHODES 

Les  spécimens,  fixés  dans  i'éthanol,  ont  été  éclaircis  et  conservés  dans  le 
médium  II  de  Marc  André,  avec  ou  sans  passage  en  étuve  à  30-40°C.  Sur  les  23 
spécimens  examinés  de  Plusiocampa  dobati,  3  (Elsachbröller,  Eppenzkllhöhle)  ont  été 
détruits  lors  d'une  dérive  de  la  température  de  l'étude,  19  ont  été  communiqués  au  Dr  H. 
Neuherz  (01. III.  1977)  en  vue  d'une  étude  de  la  variation  et  un  seul  restait  en  ma 
possession  lors  de  la  rédaction  de  cette  note.  Depuis,  le  matériel  confié  à  H.  Neuherz 
m'a  été  remis  par  le  Dr  L.C.  Genest,  le  21  mai  1991,  mais  n'a  pas  encore  fait  l'objet  d'un 
nouvel  examen. 

Tous  les  spécimens  cités  dans  ce  travail  sont  déposés  au  Muséum  d'Histoire 
naturelle  de  Genève,  Département  des  Arthropodes  et  d'Entomologie  II. 

La  mise  au  propre  de  l'illustration  est  due  au  talent  de  Madame  E.  Seraoui  que 
je  remercie  chaleureusement  de  son  aide. 


Plusiocampa  (s.  str.)  isterina  n.  sp.1 

Station.  -  Roumanie,  Dobroudja 

s  adultes. 

Holotype:  femelle  n°  1  de  4,08  mm;  paratype:  femelle  n°  2  de  4  mm. 


Station.  -  Roumanie,  Dobroudja  méridionale.  Movile  Cave,  01.10.1990,  S.  Sarbu  leg.:  2 
femelles  adultes. 


Fig.  1 

Plusiocampa  isterina,  femelle  holotype.  A.  Portion  frontale  de  la  capsule  céphalique.  - 

Plusiocampa  dobati,  femelle  lectotype.  B.  Processus  frontal,  a,  i,  p  =  macrochètes  antérieur, 

intermédiaire  et  postérieur  de  la  marge  antennaire;  x  -  macrochète  de  la  suture  en  Y. 


1  Du  latin  ister,  nom  du  Danube  inférieur  chez  Virgile. 


LIGNEE  DANUBIENNE  DE  PLUSIOCAMPA 


737 


Fig.  2 


Plusiocampa   isterina,   femelle   holotype.   Pro-,   méso-   et  métanotum.   Le   macrochète   du 
métanotum  marqué  d'un  astérisque  (la2)  est  fluctuant. 


738  BRUNO  CONDÉ 

Longueurs.  -  Corps:  4  et  4,08  mm;  cerques:  2,25  et  2,14  mm;  X  corps/cerques: 
1,84;  patte  métathoracique  depuis  la  coxa  (holotype):  1,39  mm;  corps/p.  III  =  2,93. 

Tête.  -  Trois  antennes  de  23  articles,  la  quatrième  brisée  après  le  12e  article;  le 
sensille  du  Ille  article,  subcylindrique,  court  (11  |im)  est  postéro-sternal  (entre  d  et  e). 
Le  rapport  longueur/largeur  de  l'article  apical  est  1,60-1,64  et  le  rapport  longueur  de 
l'article  /  profondeur  de  l'organe  cupuliforme  est  égal,  en  moyenne,  à  5,15  (extrêmes 
4,62-5,53);  les  4  sensilles  du  cupuliforme  sont  simples,  comme  ceux  d'une  espèce 
endogée.  Sensilles  du  palpe  maxillaire  et  du  palpe  labial  de  forme  semblable  à  celui  du 
Ille  article  antennaire,  mais  un  peu  plus  volumineux  (13  et  15,5  pm).  Le  palpe  labial 
porte,  outre  le  sensille  latéro-externe  et  ses  deux  poils  de  garde,  une  rangée  antérieure 
de  6  à  8  phanères  ordinaires  et  un  champ  de  phanères  gustatifs  au  nombre  de  84  et  91 
chez  l'holotype,  de  92  et  91  chez  le  paratype. 

Processus  frontal  peu  saillant,  avec  un  long  macrochète  glabre  médian  antérieur 
(93)  et  3  macrochètes  insérés  en  triangle,  l'antérieur  (84)  plus  long  que  les  autres  (65), 
les  embases  de  ces  trois  phanères  très  légèrement  tuberculées;  de  rares  barbules  sur  les 
deux  phanères  les  plus  postérieurs.  Phanères  de  la  marge  antennaire  faiblement  barbelés 
sur  leur  portion  apicale;  longueurs  relatives:  a-67,  /=82,5,  p=62.  Les  phanères  x,  en 
avant  des  branches  latérales  de  la  suture,  sont  les  plus  longs  de  tous  (100).  Soies 
occipitales  ressemblant,  en  plus  barbelées,  aux  phanères  précédents. 

Thorax.  -  Répartition  des  macrochètes: 

ma  la  Ip 

Th.  let  II  1  +  1  3+3  2+2 

Th.  Ill  1  +  1  1(2)+1  2+2 

Tous  ces  macrochètes  sont  bien  différenciés  et  barbelés  sur  la  plus  grande  partie 
de  leur  longueur  ou  sur  leur  moitié  distale  au  moins.  En  II,  la^  ressemble  à  ma  et  il  est 
distinctement  plus  court  que  la0  et  la^  (ma=lS,  /aj=75,  la2=\36,  /a3=113).  En  III,  la2 
n'est  présent  que  sur  la  moitié  gauche  du  tergite  de  l'holotype:  il  est  plus  court  (78)  que 
ma  (105)  ou  la^  (103).  Les  Ip  sont  très  différenciés  aux  trois  tergites,  lp7  étant  beaucoup 
plus  court  que  lp3  en  I  et  II  (1 1 1.5/201,5  et  135/212),  et  à  peine  en  III  (170,5/175).  Les 
soies  marginales  postérieures,  au  nombre  de  6,10  et  8  entre  les  lp0,  de  2,  1,  1  entre  lp2  et 
/p3,  sont  toutes  barbelées. 

L'apex  des  pattes  métathoraciques  atteint  ou  dépasse  un  peu  le  bord  postérieur 
du  IVe  segment  de  l'abdomen  en  extension,  les  longueurs  relatives  des  articles  étant  40, 
27,  92,  88,72,  de  la  coxa  au  tarse.  On  notera  que  le  fémur  III  est  un  peu  plus  long  que  le 
tibia  {felli  -  1,04)  et  environ  3  fois  aussi  long  que  large  (3,15),  sa  largeur  mesurée  au 
niveau  de  l'insertion  du  macrochète  tergal.  Ce  dernier  s'insère  un  peu  en  deçà  du  milieu 
du  bord  tergal  (43/92),  le  macrochète  sternal  étant  nettement  plus  proximal.  Les 
macrochètes  de  la  série  distale  n'appellent  pas  de  remarque.  Tibia  III  presque  5  fois 
aussi  long  que  large  (4,88),  sa  largeur  mesurée  au  niveau  de  l'insertion  du  macrochète 
sternal  distal;  les  deux  macrochètes  sternaux  sont  insérés  sur  la  moitié  distale  de 
l'article.  Les  phanères  du  tarse  sont,  pour  une  bonne  part  d'entre  eux,  délicatement 
barbelés  sur  tout  ou  partie  de  leur  moitié  distale,  mais  ceux  de  la  paire  subapicale 
sternale,  de  même  que  les  3  longues  soies  subapicales,  sont  entièrement  glabres.  Les 


LIGNEE  DANUBIENNE  DE  PLUSIOCAMPA 


739 


griffes  sont  inégales,  ornementées  sur  le  corps  et  les  crêtes  latérales,  ces  dernières 
beaucoup  plus  réduites  à  la  griffe  antérieure  qu'à  la  postérieure  où  il  existe  un  talon  bien 
marqué.  Aux  pattes  III,  les  longueurs  relatives  des  griffes  sont  75,7/58,5  (1,29)  pour 
l'holotype  et  87/63  (1,38)  pour  le  paratype.  Les  processus  télotarsaux  sont  courts,  celui 
de  la  griffe  antérieure  davantage  (24-26)  que  celui  de  la  griffe  postérieure  (34-36);  ils 
sont,  en  moyenne,  un  peu  moins  de  2  fois  et  demi  plus  courts  que  la  griffe 
correspondante  (2,37  extrêmes:  2,23-2,62)  Chez  l'holotype,  le  bord  sternal  du  processus 
télotarsal  de  la  griffe  antérieure  des  pattes  II  et  III  apparaît  serratulé  à  l'immersion,  car  il 
porte  une  rangée  de  très  courtes  barbules  raides  et  régulièrement  espacées;  2  ou  3 
barbules  peuvent  aussi  occuper  le  milieu  du  bord  tergal. 


Fig.  3 

Plusiocampa  isterina,  femelle  holotype.  A.  Fémur  et  tibia  III,  face  antérieure.  -  Plusiocampa 
dobati,  femelle  lectotype.  B.  Fémur  et  tibia  III,  face  postérieure,  ms  et  mt  =  macrochètes  sternal 

et  tergal  du  fémur. 


Abdomen.  -  Répartition  des  macrochètes  tergaux  et  des  soies  marginales  posté- 


rieures (smp)  entre  les  post j: 
la 
Ab.  Ill  0 

Ab.  Ill  0 

Ab.  IV-V  1+1 

Ab.  VI- VII  2+2 

Ab.  Vili  0 

Ab.  IX  0 


post 

1+1  postx 

2+2  post^  3 

5+5  post^  à  5 

5+5 

6+6 

8+8  (total) 


smp 

6 

8 

11 

11 

10 

6 


Tous  ces  macrochètes  sont  bien  différenciés  et  fortement  barbelés;  de  IV  à  VII, 
les  post2  sont  distinctement  plus  courts  (59)  et  un  peu  plus  grêles  que  leurs  voisins. 


740  BRUNO  CONDÉ 

posti  (75)  et  post^  (94,5);  en  IV,  les  post5  sont  faibles  (50),  mais  aux  tergites  suivants 
ils  sont  en  moyenne  égaux  aux  posti  (75,3).  L'écartement  des  posti  augmente  de  II  à  V 
(73,  100,  127,  139)  et  diminue  un  peu  en  VI  et  VII  (136,  133);  saufen  II,  les  posti  sont 
beaucoup  plus  courts  que  leur  écartement  (postal  e  =  1,69). 

La  chétotaxie  des  sternites  est  banale  (7+7  en  I,  5+5  de  II  à  VII,  2+2  en  VIII). 
Les  appendices  du  sternite  I,  subcylindriques,  portent  à  l'apex  17  phanères  ax  chez 
l'holotype,  11  et  12  chez  le  paratype.  Soie  apicale  des  styles  avec  une  dent  basilaire  et 
une  ou  deux  minuscules  barbules  au  plus  sur  la  région  moyenne;  soie  subapicale 
barbelée  sur  sa  moitié  proximale  et  soie  moyenne  ventrale  barbelée  sur  sa  portion 
distale.  Papille  génitale  avec  6  et  7  poils  sur  les  volets  (holotype  et  paratype)  et  24 
(holotype)  ou  21  sur  le  tubercule  formant  2  rangées  distales  de  5  ou  6  et  6  poils  courts 
et  une  rangée  proximale  de  12  ou  10  poils  longs. 

Cerques  un  peu  moins  de  2  fois  plus  courts  que  le  corps  (1,84)  formés  d'une  base 
et  de  7  (3  cas)  ou  6  articles  dont  les  longueurs  relatives  sont  les  suivantes  (nombres 
entre  parenthèses  concernant  le  paratype):  119  (124,  83),  36  (40),  42  (44),  49  (49),  54 
(51),  59  (59,5),  62  (66),  62  (73,5).  Macrochètes  densément  barbelés  sur  leurs  3/4 
distaux  ou  la  moitié  distale  au  moins. 


Plusiocampa  (s.  str.)  dobati  Condé  in  Dob  at,  1975. 

Stations.  -  Schwäbische  Alb.  Friedrichshöhle,  0,7  km  NO  Königsheim,  n°  7819/06, 
28.05.67:  5  femelles.  -  Mühlheimer  Felsenhöhle,  2  km  SSO  Kolbingen,  n°  7919/19,  26.05.67: 
untere  Halle,  3  mâles;  oben,  1  femelle.  -  Linkenboldshöhle,  2,2  km  SO  Onstmettingen,  n° 
7720/01,  28.06.63:  1  mâle,  2  femelles  (dont  le  lectotype),  1  larve.  -  Falkensteiner  Höhle,  4,5  km 
NO  Urach,  n°  7422/02,  06.03.71:2  mâles,  2  femelles.  -  Elsachbröller,  près  de  la  grotte 
précédente,  n°  7422/20,  22.10.66:  1  mâle  juvénile.  -  Eppenzillhöhle,  Südlicher  Gang,  près 
d'Urach,  n°  7522/08,  29.06.68:  2  femelles.  -  Laichinger  Tiefenhöhle,  1,5  km  SSO  Laichingen,  n° 
7524/01,  Sandhalle,  auf  feuchten  Steinen  und  Lehm,  30.12.65:  1  mâle  juvénile,  2  femelles.  Au 
total,  23  spécimens:  8  mâles,  14  femelles,  1  larve. 

La  liste  des  stations  de  cette  espèce  qui  figure  dans  Dob  at  (Joe.  cit.:  321-322) 
appelle  les  remarques  suivantes: 

1°.  Une  femelle  est  citée  de  Vogelherd-Nebenhöhle,  n°  7427/01,  07.66;  il  s'agit 
en  fait  d'un  spécimen  provenant  d'une  cavité  voisine,  sans  n°  de  cadastre  (Dobat,  in  litt. 
21. VIII. 67),  et  qui  appartient  à  une  espèce  de  Plusiocampa  encore  indéterminée,  mais 
bien  distincte  de  P.  dobati  (Condé  in  litt.  14.09.1967);  cette  station  est  la  plus  orientale 
de  toutes  celles  prospectées  par  Dobat. 

2°.  Je  n'avais  trouvé  trace,  ni  dans  la  correspondance,  ni  dans  mes  collections,  de 
la  Bärenhöhle/Lonetal,  n°  7427/02,  voisine  de  Vogelherd-Nebenhöhle,  mais  la  présence 
de  P.  dobati  dans  cette  cavité  est  à  présent  confirmée,  car  un  spécimen  (femelle, 
20.09.1970)  se  trouvait  dans  le  matériel,  préparé  et  identifié  par  H.  Neuherz,  que  m'a 
remis  le  Dr  L.C.  Genest,  le  21.05.1991. 

Il  n'en  va  pas  de  même  pour  la  Schreiberhöhle  n°  7226  (02.02.1968)  d'où  aucun 
spécimen  ne  se  trouve  ni  dans  ma  collection,  ni  dans  celle  de  H.  Neuherz. 

Remarque.  L'espèce  a  fait  l'objet  d'une  brève  diagnose  différentielle  dans  le 
travail  de  Dobat  (1975:  322),  sans  désignation  d'un  holotype. 


LIGNEE  DANUBIENNE  DE  PLUSIOCAMPA 


741 


Fig.  4 

Plusiocampa  isterina,  femelle  paratype.  A.  Griffe  antérieure  II  droite.  C.  Griffes  III  gauches, 
face  antérieure.  D.  Griffe  postérieure  III  droite.  -  Femelle  holotype.  B.  Processus  télotarsal  de  la 

griffe  antérieure  III  gauche. 


Longueurs  du  lectotype.  -  Corps:  4,85  mm  en  extension  moyenne;  patte 
métathoracique  depuis  la  coxa:  2,21  mm;  cerques  absents. 

Tête.  -  28  antennes  appartenant  à  15  individus  ne  sont  pas  brisées,  mais  8  d'entre 
elles  ayant  20  à  26  articles  sont  certainement  des  régénérats.  Le  nombre  d'articles  le 
plus  fréquent  (28)  est  présenté  par  des  mâles,  des  femelles  et  l'unique  larve,  et  doit 
correspondre  au  nombre  de  base;  le  nombre  maximum  (29)  appartient  à  1  mâle  et  2 
femelles. 


Nombre  d'articles: 

20 

21 

22 

23 

24 

25 

26 

27 

28 

29 

Nombre  de  cas: 

1 

— 

1 

— 

3 

1 

2 

2 

13 

5 

Le  sensille  du  Ille  article,  subcylindrique,  assez  court  (16,5  p:m)  est  postéro- 
sternal  (entre  d  et  e).  Chez  le  lectotype,  le  rapport  longueur/largeur  de  l'article  apical  est 
1,85  à  l'antenne  droite  de  28  articles  et  de  2,19  à  l'antenne  gauche  qui  est  un  régénérât 
de  24  articles;  le  rapport  longueur  de  l'article/profondeur  de  l'organe  cupuliforme  varie 
dans  le  même  sens  (4,80  à  droite  et  5,75).  L'organe  cupuliforme  renferme  7  à  9  sensilles 
de  forme  complexe  aux  antennes  intactes  et  8,9  ou  14  aux  régénérats. 

14 


e  de  sensilles: 

7 

8 

9 

e  de  cas: 

Antennes  intactes 

9 

7 

3 

Régénérats 

- 

1 

4 

1 

Sensilles  du  palpe  maxillaire  et  du  palpe  labial  de  forme  semblable  à  celui  du 
Ille  article  antennaire,  mais  plus  volumineux  (22,5  |im).  Le  palpe  labial  porte,  outre  le 
sensille  latéro-externe  et  ses  deux  poils  de  garde  (très  proches  l'un  de  l'autre  ici),  une 


742 


BRUNO  CONDE 


Fig.  5 

Plusiocampa  dobati,  femelle  lectotype.  A.  Griffe  postérieure  II  gauche  en  vue  tergale.  B.  Griffe 
antérieure  III  gauche  en  vue  latere- tergale.  C.  Griffe  postérieure  III  droite  en  vue  latéro-tergale. 


rangée  antérieure  de  6  et  7  phanères  ordinaires  et  un  champ  de  phanères  gustatifs  au 
nombre  de  53  et  55  (lectotype). 

Processus  frontal  bien  délimité  avec  un  long  macrochète  glabre  antérieur  (109) 
et  3  macrochètes  avec  quelques  barbules  insérés  en  triangle,  l'antérieur  (46)  un  peu  plus 
court  que  les  postérieurs  (51).  Phanères  de  la  marge  antennaire  finement  barbelés  sur 
leur,  portion  apicale;  longueurs  relatives:  a  =100,  i  =  119,  p  =94.  Les  phanères  x,  en 
avant  des  branches  latérales  de  la  suture,  sont  les  plus  longs  de  tous  (137).  Soies 
occipitales  grêles,  glabres  ou  très  peu  barbelées  à  l'apex. 

Thorax.  -  Répartition  des  macrochètes: 
ma  la 

Th.  I  1+1  3+3 

Th.  II  1  +  1  2+2  (3+3  si  la  L) 

Th.  III  1+1  1+1  (2  si  la  surnuméraire 

asymétrique) 


lp 
2+2  (3+3  si  lp3,  dédoublé) 

2+2 
2+2 


Ces  macrochètes  sont  bien  différenciés  et  barbelés  sur  la  plus  grande  partie  de 
leur  longueur.  En  II,  la  y  est  fluctuant  et  ordinairement  plus  court  que  ses  voisins; 
longueurs  relatives  des  macrochètes  chez  le  lectotype:  ma  =  87,  la^  (à  gauche 
seulement)  =  71.  la2  =  1 16,  /a3  =  90.  En  III,  ma  est  plus  long  (92)  que  la2  (69).  Les  lp 
sont  très  différenciés  aux  trois  tergites,  lp2  étant  beaucoup  plus  court  que  //?3  en  I 
(96/132),  un  peu  plus  court  seulement  en  II  (125/139)  et  subégal  en  III  (127/129).  Les 
soies  marginales  postérieures,  au  nombre  de  6,11  et  6  entre  les  lp2,  de  4,2  et  1  entre  lp2 
et  /p3,  sont  grêles,  les  plus  latérales  avec  des  barbules  subapicales  seulement. 


LIGNEE  DANUBIENNE  DE  PLUSIOCAMPA 


743 


Fig.  6 


Plusiocampa  isterina,  femelle  holotype.  A.  Marge  postérieure  des  urotergites  III  à  V. 

Plusiocampa  dobati,  femelle  lectotype.  B.  Phanères  postérieurs  des  urotergites  IV  et  V.  1  à  5 

macrochètes  postérieurs;  le  macrochète  3,  marqué  d'un  astérisque,  est  très  peu  différencié. 


744  BRUNO  CONDE 

L'apex  des  pattes  métathoraciques  atteint  le  bord  postérieur  du  Vie  segment  de 
l'abdomen  en  extension  moyenne,  les  longueurs  relatives  des  articles  étant  59,  31,  130, 
160,  1 12,  de  la  coxa  au  tarse.  Le  fémur  est  un  peu  plus  court  que  le  tibia  (fe/ti  =  0,81)  et 
environ  4  fois  1/3  aussi  long  que  large  (4,33) ,  sa  largeur  mesurée  au  niveau  de 
l'insertion  du  macrochète  tergal.  Ce  dernier  s'insère  au  milieu  du  bord  tergal,  le 
macrochète  sternal  étant  nettement  dans  la  moitié  proximale  de  l'article;  le  macrochète 
tergal  est  beaucoup  plus  épais  et  plus  long  que  le  sternal  (106/65).  Les  macrochètes  de 
la  série  distale  n'appellent  pas  de  remarque.  Tibia  III  près  de  7  fois  aussi  long  que  large 
(6,95),  sa  largeur  mesurée  au  niveau  de  l'insertion  du  macrochète  sternal  distal;  les  deux 
macrochètes  sternaux  sotn  insérés  de  part  et  d'autre  du  milieu  du  bord  sternal.  Les 
phanères  du  tarse  sont  tous  glabres. 

Les  griffes  sont  inégales  (approximativement  150/95  en  III),  ornementées  sur  le 
corps  et  les  crêtes  latérales  qui  sont  bien  développées  à  la  griffe  postérieure  et  forment 
un  talon  qui  recouvre  un  peu  l'apex  du  tarse.  Les  processus  télotarsaux  sont  sétiformes, 
rudimentaires,  leur  longueur  comprise  entre  le  1/4  et  le  1/6  de  celle  de  la  griffe  (4,05  en 
III);  leur  base  est  élargie  et  un  coude  plus  ou  moins  prononcé  marque  le  milieu  de  leur 
longueur. 

Abdomen.   -  Répartition  des  macrochètes  tergaux  et  des  soies  marginales 
postérieures  (smp)  entre  \qs  postu- 
la                              post  smp 
Ab.  Ill                      0                                 1  +  1  postì  2-4 
Ab.  Ill                       0                                 2+2  post,,    (2+1)  2-4 


2-4 


0  2+2  post  13  (2+1) 

Ab.  IV  0(1  +  1,0+1)  2+2  postì3  (2+1) 

Ab.  V  1  +  1(1+2)  5+5  post ii5  2-4 

Ab.  VI  2+2(1+2,2+3)  5+5  2-5 

Ab.  VII  2+2(1+2)  5+5  2-3-5 

Ab.  Vili  0  6+6  2-3 

Ab.  IX  0  8+8  (total)  2 

On  constate  une  fluctuation  des  macrochètes  postérieurs  en  III  et  IV,  et  des 
latéraux  antérieurs  de  IV  à  VII,  avec  de  nombreuses  asymétries  (nombres  entre 
parenthèses).  A  l'exception  du  tergite  IV,  la  formule  des  macrochètes  est  analogue  à 
celle  de  P.  isterina.  Une  différence  essentielle  concerne  le  nombre  de  soies  marginales 
postérieures  entre  les  post^  qui  est  de  2  à  5  chez  P.  dobati  et  de  6  à  1 1  chez  P.  isterina. 

Sauf  exception  -  cas  d'asymétries,  par  exemple,  dans  lesquels  un  macrochète  se 
confond  plus  ou  moins  avec  les  soies  marginales  postérieures  -  les  macrochètes  sont 
très  différenciés  et  fortement  barbelés.  Les  post^  s'allongent  progressivement  (74  à  124) 
de  I  à  VII;  en  même  temps,  leur  écartement  augmente  (54  à  101)  jusqu'à  VI,  pour 
diminuer  légèrement  en  VII  (96),  en  restant  toujours  inférieur  à  la  longueur  des 
phanères  correspondants:  post{  /  e  =  0,82.  De  III  à  VI,  les  post^  sont  les  plus  courts  (78 
à  95),  n'atteignant  120  qu'en  VIL  De  V  à  VII,  les  post2  sont  les  plus  longs  des 
macrochètes  (124  à  136).  En  V  et  VI,  les  post5  sont  de  longueurs  intermédiaires  entre 
post^  etpost4(&8,  109).  tandis  qu'en  VII  ils  sont  les  plus  courts  (1 14). 


LIGNEE  DANUBIENNE  DE  PLUSIOCAMPA  745 

Chétotaxie  des  sternites  banale  (cf.  P.  isterina).  Les  appendices  du  sternite  I  sont 
subcylindriques,  avec  10  et  11  phanères  a^  à  l'apex  (lectotype).  Sternite  I  des  mâles 
adultes  sans  champ  glandulaire,  ses  appendices  beaucoup  plus  larges  que  ceux  de  la 
femelle  et  arrondis,  avec  14-22,  26-31  ou  48-60  öj  en  fonction  de  l'âge.  Papille  génitale 
femelle  (lectotype)  avec  8  et  9  poils  sur  les  volets  et  17  sur  le  tubercule. 

Discussion.  -  Les  deux  espèces  décrites  ici  présentent  un  degré  de  similitude 
suffisant  pour  estimer  qu'elles  sont  étroitement  apparentées  et  peut-être  directement 
issues  d'un  ancêtre  endogé  à  plus  vaste  répartition.  Par  ses  caractères,  le  talon  de  la 
griffe  postérieure  excepté,  P.  isterina  ne  se  distingue  pas  d'une  forme  endogée.  P. 
dobati,  en  revanche,  présente  un  allongement  des  antennes  (28-29  articles,  vs  23);  une 
évolution  de  l'organe  cupuliforme  apical  (7-9  sensilles  vs  4);  une  elongation  des  fémur 
et  tibia  III  (4  fois  1/3  et  presque  7  fois  aussi  longs  que  larges,  vs  3  et  presque  5  fois),  la 
longueur  du  tibia  surpassant  celle  du  fémur  (fe/ti  =  0,81  vs  1,04);  un  plus  grand 
développement  des  crêtes  latérales  des  griffes,  tous  ces  critères  étant  communs  aux 
espèces  dites  "troglomorphes".  La  régression  des  processus  télotarsaux,  particulière- 
ment poussée  chez  P.  dobati,  constitute  le  caractère  unique  et  partagé  de  ces  deux 
espèces2. 

Bien  que  la  chétotaxie  tergale  soit  très  voisine  dans  sa  formule,  il  existe,  surtout 
au  niveau  de  l'abdomen,  des  différences  notoires  dans  les  longueurs  relatives  des 
macrochètes,  l'écartement  des  post^  et  le  nombre  de  soies  marginales  postérieures  entre 
eux  (6-11  vs  2-5). 


BIBLIOGRAPHIE 

Condé,  B.,  1955.  Campodéidés  cavernicoles  des  Baléares.  Notes  biospéol.  9:  121-132. 

Dobat,  K.,  1975.  Die  Höhlenfauna  der  Schäbischen  Alb  mit  Einschluss  des  Dinkelberges, 

Schwarzwaldes  und  des  Wutagebietes.  Jh.  Ges.  Naturk.  Württ.  130:  260-381. 
Sarbu,  S.,  1990.  The  unusual  fauna  of  a  cave  with  thermomineral  waters  containing  H7S,from 

Southern  Dobrogea,  Romania.  Mém.  Biospéol.  17:  191-195. 
Sarbu,  S.,  1991.  Contributions  to  the  biological  investigation  of  the  "Movile  Cave":  the  species 

composition  and  trophic  structure  of  the  cave  community  and  the  origin  of  the  fauna. 

Mém.  Biospéol.  18:  193-197. 


2  L'holotype  de  P.  breuili  Condé,  1955,  d'une  grotte  d'Ibiza,  possède  des  griffes  émoussées  et 
des  processus  télotarsaux  beaucoup  plus  courts  qu'elle,  mais  l'examen  de  topotypes  (1  mâle,  4 
femelles)  récoltés  en  septembre  1958  par  Bishoff  et  communiqués  par  le  Dr  St.  von  Keler 
(Humboldt-Universität,  Zoologisches  Museum,  Berlin),  montre  qu'il  s'agit  d'un  accident 
individuel  (usure,  malformation  ?). 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (3)  :  747-750;  septembre  1993 


Carpelinus  caecus  nuova  specie  del  Rwanda 
(Coleoptera,  Staphylinidae) 


Roberto  PACE 

Via  Vittorio  Veneto,  13.  Monteforte  d'Alpone  (Verona),  Italia. 

Carpelinus  caecus,  a  new  species  from  Rwanda  (Coleoptera,  Staphy- 
linidae). -  A  new  subgenus,  Anopinus,  of  the  genus  Carpelinus  Samouelle 
and  a  new  species,  C.  (Anopinus)  caecus,  of  the  subfamily  Oxytelinae  from 
Rwanda,  are  described  and  illustrated. 

Key-words:  Coleoptera  -  Staphylinidae  -  Carpelinus  -  taxonomy  -  Rwanda. 

INTRODUZIONE 

Le  specie  appartenenti  al  genere  Carpelinus  Samouelle,  sono  Staphylinidae 
ripicoli  di  piccola  taglia.  Solo  alcune  specie  vivono  nei  fitodetriti,  altre,  più  rare,  nei  nidi 
di  micromammiferi. 

Nella  fauna  mondiale  del  genere  Carpelinus  finora  non  era  compresa  alcuna 
specie  anoftalma,  pertanto  quella  che  viene  qui  di  seguito  descritta,  è  la  prima  specie 
attera  e  anoftalma  del  genere  citato. 

In  base  alla  forma  delle  parti  boccali,  alla  formula  tarsale  (4-4-4)  e  alla  struttura 
della  spermateca,  non  si  notano  modifiche  morfologiche  tali  da  giustificare  l'istituzione 
di  un  genere  distinto  da  Carpelinus. 

IL  NUOVO  SOTTOGENERE  ANOPINUS  DI  CARPELINUS 

Constatati  l'anoftalmia,  le  elitre  più  corte  del  pronoto  e  le  antenne  molto  corte  è 
qui  proposto  un  nuovo  sottogenere  vicino  al  sottogenere  Myopinus  Scheerpeltz,  1937. 
Essi  si  distinguono  in  base  alla  seguente  chiave: 

1     -    Antennomeri  4°  a  10°  poco  o  non  trasversi;  occhi  presenti,  lunghi  circa  la 
metà  della  lunghezza  delle  tempie;  elitre  più  lunghe  o  appena  più  lunghe 

del  pronoto.  Regione  Paleartica Subgen.  Myopinus  Scheerpeltz 

(typus  subgen.:  C.  (M.)  elongatulus  (Erichson) 
-    Antennomeri  4°  a  10°  nettamente  trasversi;  occhi  assenti;  elitre  più  corte 

del  pronoto.  Regione  Etiopica Subgen.  Anopinus  n. 

(typus  subgen.  :  C  (A.)  caecus  sp.  n.) 


Manoscritto  accettato  l'I. 03. 1993. 


748  ROBERTO  PACE 

DESCRIZIONE 

Carpelinus  (Anopinus)  caecus  sp.  n.  (Figg.  1-3) 

Holotypus  ?,  Rwanda,  Rangiro,  1800  m,  4.IX.1976  (Werner  leg.,  Muséum  d'hist.  nat. 
Genève). 

Paratypus:  1  9 ,  stessa  provenienza  (coll.  Pace). 

Descrizione.  Lungh.  1,2  mm.  Corpo  debolmente  lucido  e  giallo-bruno  con 
estremità  addominale  giallo-rossiccia;  antenne  giallo-rossicce;  zampe  gialle.  Il  capo  e  il 
pronoto  sono  coperti  di  microreticolazione  vigorosa  a  maglie  relativamente  ampie.  Il 
pronoto  presenta  due  deboli  impressioni  mediane,  confluenti  all'indietro:  esse  non 
raggiungono  il  margine  anteriore  del  pronoto  stesso.  Le  elitre  sono  coperte  di  distinti 
tubercoletti  posti  su  un  fondo  a  reticolazione  superficiale.  Gli  uroterghi  sono  coperti  da 
reticolazione  vigorosa  composta  di  maglie  più  ampie  di  quelle  del  capo  e  del  pronoto. 

Spermateca  fig.  2;  maschio  sconosciuto. 

Comparazioni.  La  struttura  generale  della  ligula  e  delle  paraglosse  di  C.  caecus 
sp.  n.,  è  identica  a  quella  di  C.  rivularis  Motschulsky,  1860  (figg.  3  e  5):  ampie 
paraglosse  e  due  lembi  mediani  strettissimi  e  convergenti  in  avanti.  L'unica  differenza 
morfologica  si  nota  nell'assenza  sul  margine  anteriore  delle  paraglosse  di  C.  caecus  sp. 
n.  di  una  fila  di  setole,  sostituita  da  un  gruppo  di  papille  gustative  situato  a  ciascun  lato 
degli  stretti  lembi  mediani.  Altre  differenze  sulle  parti  boccali  si  osservano  sui  palpi 
labiali  che  in  entrambe  le  specie  sono  composti  di  tre  articoli.  Il  primo  articolo  dei  palpi 
labiali  di  C.  rivularis  è  corto,  perciò  più  largo  che  lungo,  mentre  nella  nuova  specie 
questo  stesso  articolo  è  nettamente  più  lungo  che  largo.  Anche  il  secondo  articolo  dei 
palpi  labiali  nelle  due  specie  ha  proporzioni  tra  lunghezza  e  larghezza  differenti:  appena 
allungato  in  rivularis  e  molto  lungo  nella  nuova  specie. 

Il  confronto  tra  la  forma  della  spermateca  della  nuova  specie  e  la  forma  delle 
spermateca  di  C.  rivularis,  permette  di  rilevare  differenze,  anche  se  non  rilevanti:  per 
questo  motivo  e  per  altri,  la  nuova  specie  è  qui  attribuita  al  genere  Carpelinus,  come  è 
stato  accennato  nell'introduzione.  La  spermateca  della  nuova  specie  ha  dimensioni 
nettamente  inferiori  a  paragone  della  spermateca  di  rivularis;  la  sua  parte  prossimale  è 
stretta  e  lunga,  mentre  in  rivularis  questa  medesima  parte  è  larga  e  corta. 

La  completa  anoftalmia  e  la  presenza  di  elitre  più  corte  del  pronoto,  con  omeri 
sfuggenti  sono  caratteri  che  distinguono  la  nuova  specie  dalle  note. 

Due  sole  specie  paleartiche  tendono  alla  microftalmia  e  hanno  elitre  corte,  ma 
non  più  corte  del  pronoto  come  nella  nuova  specie:  C.  (Myopinus)  subtilis  (Erichson, 
1839)  della  Regione  Olartica,  pur  avendo  taglia  simile  a  quella  della  nuova  specie  (1,3 
mm,  invece  di  1,2  mm),  ha  corpo  molto  slanciato  e  non  tozzo  come  nella  nuova  specie. 
C.  (Myopinus)  subterraneus  (Smetana,  1960)  della  Boemia,  presenta  corpo  tozzo  come 
nella  nuova  specie,  ma  ha  taglia  maggiore  (1,9-2,0  mm),  presenta  occhi  ben  sviluppati 
ed  elitre  un  po'  più  lunghe  del  pronoto. 

Ecologia.  D  solo  dato  sull'ecologia  della  nuova  specie  è  che  è  stata  raccolta  a 
1800  m  d'altitudine. 


CARPELINUS  DEL  RWANDA 


749 


0,1  mm 


FlGG.  1-5 


Habitus,  spermateca  e  labio  con  palpo  labiale.  Figg.  1-3:  Carpelinus  (Anopinus)  caecus  sp.  n. 
del  Rwanda.  Figg.  4-5:  Carpelinus  (s.  str.)  rivularis  Motschulsky  di  Punta  Sabbioni,  Venezia. 


750  ROBERTO  PACE 


Ringraziamenti 


Ringrazio  vivamente  il  Dr.  I.  Lobi  e  il  Dr.  C.  Besuchet  del  Museo  di  Storia 
Naturale  di  Ginevra  per  avermi  affidato  in  studio  il  raro  Coleottero  oggetto  del  presente 
lavoro. 

Un  particolare  ringraziamento  rivolgo  alla  memoria  del  Dr.  H.  Coiffait 
dell'Università  di  Tolosa,  che  donandomi  i  suoi  schedari  e  materiale  bibliografico 
relativi  ai  Carpelinus  mondiali,  mi  ha  permesso  di  condurre  a  termine  il  presente  lavoro 
senza  difficoltà  insormontabili. 

RÉSUMÉ 

L'auteur  décrit  et  illustre  une  nouvelle  espèce  appartenant  à  un  nouveau  sous- 
genre  de  Carpelinus:  C.  (Anopinus)  caecus  originaire  du  Rwanda. 


BIBLIOGRAFIA 

Motschulsky,  V.  1860.  Enumeration  des  nouvelles  espèces  de  Coléoptères  rapportées  de  ses 
voyages  (3e  article).  Vol.  4.  Staphylinides  de  Russie.  Bull.  Soc.  Natur.  Moscou  33:  539- 
588. 

Scheerpeltz,  O.  1937.  Eine  neue  Art  des  Gattung  Trogophloeus  Mannh.  nebst  einer  Bestim- 
mungstabelle der  aus  Nord-und  Mitteleuropa  bekannt  gewordenen  Arten  dieser  Gattung. 
NotulaeEnt.  17:97-119. 

Smetana,  A.  1960.  Eine  neue  Art  der  Gattung  Trogophloeus  Mannh.  aus  Nestern  von  Microtus 
arvalis  Pall.  Acta  Soc.  ent.  Csl.  Prague  57:  154-157. 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (1)  :  751-772;  septembre  1993 


Revision  der  Bolitobius  setiger  -  Gruppe 
(Coleoptera,  Staphylinidae:  Tachyporinae) 


Michael  SCHULKE 

Rue  A.  Paré  11,  D-W-1000  Berlin  51,  Deutschland. 


Revision  of  the  Bolitobius  setiger  group  (Coleoptera,  Staphylinidae: 
Tachyporinae).  -  The  Bolitobius  setiger  group  is  revised  and  characterized 
as  a  monophyletic  group  sensu  Hennig  (1982),  based  on  synapomorphies 
of  male  sexual  characters.  Three  species  of  the  group  are  redescribed,  a 
fourth,  Bolitobius  loebli  n.  sp.  from  Nepal,  is  described  as  new.  A  key  to 
the  species  is  given.  Lectotypes  are  designated  for  Megacronus  setiger 
Sharp,  1874  and  Bry oc haris  humeralis  Cameron,  1926. 

Keywords:  Coleoptera  -  Staphylinidae  -  Tachyporinae  -  Bolitobius  - 
taxonomy-  biogeography. 


EINLEITUNG 

Die  Gattung  Bolitobius  Leach  in  Samouelle  (nee  Mannerheim)  [=  Biyocharis 
Jaquelin  du  Val]  ist  mit  ca.  20  gegenwärtig  als  valid  geltenden  Arten  über  den  größten 
Teil  der  Holarktis  verbreitet.  Die  Gattung  wurde  bisher  im  Gesamtumfang  noch  nicht 
revidiert.  Die  letzte  zusammenfassende  Darstellung  der  westpaläarktischen  Vertreter 
erfolgte  durch  Luze  (1901).  Über  die  Verwandtschaftsverhältnisse  zwischen  den  Arten 
der  Gattung  gibt  es  bis  heute  wenig  gesicherte  Erkenntnisse. 

Die  Artgruppe  um  Bolitobius  setiger  (Sharp)  ist  mit  bisher  drei  bekannten 
Arten,  eine  vierte  wird  nachfolgend  beschrieben,  in  den  südlichen  und  östlichen  Teilen 
der  Paläarktis  verbreitet.  Die  bisher  bekannten  Arten  wurden  in  den  Gattungen 
Bolitobius  Leach  in  Samouelle,  Megacronus  Stephens  und  Bryocharis  Jaquelin  du  Val 
beschrieben.  Bryocharis  und  Megacronus  sind  zu  Bolitobius  Leach  in  Samouelle 
synonym.  Als  erste  Arten  der  Gruppe  wurden  aus  Japan  Megacronus  setiger  Sharp  und 
M.  prineeps  Sharp  beschrieben  (Sharp,  1874).  Zumindest  eine  der  beiden  Arten  kommt 
auch   auf  dem   asiatischen   Festland   vor.    1923    wurde   Bolitobius   septemseriatus 


Manuskript  angenommen  am  23.10.1992. 


752  MICHAEL  SCHÜLKE 

Champion  aus  dem  Himalaya  bekannt,  zu  dem  später  die  aus  der  gleichen  Region 
beschriebene  Art  Biyocharis  humeralis  Cameron,  1926,  als  Synonym  gestellt  wurde 
(Cameron,  1932).  Die  Arten  der  Bolitobius  setiger  -  Gruppe  sind  über  Ostasien  (Japan, 
China,  Ostsibirien?)  und  das  Himalayagebiet  verbreitet.  Über  die  Lebensweise  der 
Arten  ist  ebenso  wie  bei  den  anderen  Gattungsvertretern  wenig  bekannt,  die  Infor- 
mationen beschränken  sich  in  diesem  Fall  auf  die  durch  die  Bezettelung  zugänglichen 
Daten  (Höhenlage  etc.).  Insgesamt  lagen  45  Exemplare  zur  Untersuchung  vor. 

UNTERSUCHUNGSMETHODIK 

Die  Untersuchungen  der  Imagines  und  die  notwendigen  Präparationsarbeiten 
wurden  mit  Hilfe  eines  Binokulars  bei  8-  bis  lOOfacher  Vergrößerung  vorgenommen. 
Meßwerte  sind  mit  der  gleichen  Optik  bei  Vergrößerungen  zwischen  12,5x  und  lOOx 
mittels  Okularmikrometer  (1/100  Skalenteile)  gewonnen  worden. 

Die  Untersuchung  der  Mikroskulptur  erforgte  mit  einem  Auflichtmikroskop  mit 
indirekter  Beleuchtung  bei  280f acher  Vergrößerung  (15  x  0,63  x  30;  1  Skalenteil  =10 
(im). 

Präparate  der  Abdominalsegmente,  der  Aedoeagi  und  anderer,  zur  Untersuchung 
herauspräparierter  Körperteile,  wurden  nach  Säuberung  und  Entwässerung  in  Optai  in 
Kanadabalsam  auf  durchsichtigen  Plastplättchen  eingebettet  und  unter  einem  Durch- 
lichtmikroskop  bei  Vergrößerungen  von  25  bis  360x  untersucht.  Zeichnungen  wurden 
am  Binokular  mit  Hilfe  eines  Zeichennetzes  (20x20)  und  am  Durchlichtmikroskop  mit 
Zeichenspiegel  und  Mikroprojektionseinrichtung  angefertigt. 

Sinngemäß  gelten  für  Präparation,  Optik  und  Zeichentechnik  sowie  für  die 
Bewertung  von  Merkmalen  die  bei  Schülke  &  Uhlig  (1989)  gemachten  Aus- 
führungen. Die  Lokalisierung  der  Fundorte  in  Nepal  erfolgte  nach  Coiffait  (1982)  und 
Smetana  (1988). 

DANKSAGUNG 

Für  die  Ausleihe  von  Typen-  und  Sammlungsmaterial  der  Gattung  Bolitobius  für 
die  vorliegende  Arbeit  bin  ich  folgenden  Institutionen  und  Kollegen  zu  herzlichem 
Dank  verpflichtet: 

British  Museum  (Natural  History),  London,  Miss  E.  DeBoise  (BMNH); 

Field  Museum  of  Natural  History  Chicago,  Dr.  M.  Thayer,  Dr.  A.  Newton  jr. 
(FMNH); 

Institut  Royal  des  Sciences  Naturelles  de  Belgique,  Brüssel,  Dr.  L.  Baert 
(IRSNB); 

Naturhistorisches  Museum  Wien,  Dr.  H.  Schönmann  (NHMW); 

Museum  d'Histoire  naturelle.  Genf,  Dr.  I.  Lobi  (MHNG); 

Natural  History  Museum  and  Institute  Chiba,  Dr.  S.-I.  Naomi  (NHMC); 

Museum  G.  Frey,  Tutzing  (MFT); 

Dr.  T.  Ito,  Yawata,  Kyoto  (cITO). 

Material  in  der  Sammlung  des  Autors  ist  mit  (cSCHÜ)  gekennzeichnet. 


BOLITOBIUS  SETIGER  -  GRUPPE  753 

Für  ihre  tatkräftige  Hilfe  bei  der  Beschaffung  seltener  Literatur  und  die 
Diskussion  inhaltlicher  Probleme  danke  ich  Dr.  M.  Thayer  (Field  Museum,  Chicago), 
Dr.  M.  Uhlig  (Museum  für  Naturkunde  der  Humboldt-Universität  zu  Berlin)  und  Dr.  L. 
Zerche  (Deutsches  Entomologisches  Institut,  Eberswalde). 

CHARAKTERISIERUNG  DER  ARTGRUPPE 

Die  Arten  der  Bolitobius  setiger  -  Gruppe  lassen  sich  ohne  Untersuchung  der 
männlichen  Geschlechtsorgane  nicht  sicher  von  anderen  Vertretern  der  Gattung 
trennen.  Weibchen  unbekannter  Arten  sind  deshalb  nicht  immer  sicher  einer  Arten- 
gruppe zuzuordnen.  Erst  eine  Untersuchung  aller  Artengruppen  der  Gattung  Bolitobius 
kann  klären,  ob  andere  Charakteristika  der  Artengruppe  als  Synapomorphien  zu  werten 
und  für  eine  sichere  Unterscheidung  der  Artengruppen  zu  benutzen  sind.  Die  bisher 
bekannten  Arten  der  Bolitobius  setiger  -  Gruppe  sind  durch  folgende  Merkmale 
charakterisiert,  die  in  anderen  Artengruppen  nicht,  oder  nur  teilweise  auftreten: 

Flügeldecken  einfarbig  rot,  schwarz  oder  schwarz  mit  hellem  Humeralfleck 
(Abb.  8-10),  Flügeldecken  mit  5  Diskalreihen  kräftiger  Borstenpunkte,  von  denen  die 
inneren  Reihen  reduziert  sein  können  (Abb.  5-7,  11),  Mentum  mit  nur  zwei  Paaren 
größerer  Tastborsten  (Abb.  2),  Sternit  VIII  des  Männchens  mit  zwei  Feldern  feiner 
Borsten  am  Apikairand  (Abb.  16,  18,  20,  22),  Medianlobus  des  Aedoeagus  sehr  kurz, 
mit  stumpfer  Spitze.  Parameren  lang,  den  Medianlobus  um  ca.  zwei  Drittel  seiner 
Länge  überragend  (Abb.  24,  26,  28,  30). 

REVISION  DER  ARTEN 

Bolitobius  setiger  (Sharp,  1874)  (Abb.  1-4,  10-12,  16,  17,  24,  25,  31,  35) 

Megacronus  setiger  Sharp,  1874:  18  (Locus  Typicus:  Japan,  Nagasaki). 

Färbung:  Kopf  schwarz.  Halsschild  schwarz,  ohne  hellere  Ränder. 
Flügeldecken  schwarz  mit  hellgelben  Schultermakeln  (welche  ein  Drittel  bis  die  Hälfte 
der  Flügeldeckenlänge  erreichen)  und  einem  hellgelben  Hinterrand  (Abb.  10).  Abdo- 
men schwarz  mit  schmal  aufgehelltem  Hinterrand  der  Tergite  III  -  VI.  Hinter- 
leibssegment VII  mit  breitem  hellen  Hinterrand,  die  Segmente  VIII  -  X  vollständig 
gelbbraun.  Hüften  dunkelbraun  bis  schwarz,  Schenkel  auf  der  Vorderseite  braun,  die 
Hinterseite  dunkler,  Schienen  und  Tarsen  braungelb.  Fühlerglieder  1  und  2  gelbbraun,  3 
-  6  schwarzbraun  bis  schwarz,  7-10  braun  bis  gelbbraun,  zur  Spitze  der  Fühler  heller 
werdend,  Fühlerglied  1 1  gelb.  Labrum,  Kiefertaster  und  Lippentaster  gelbbraun. 

Habitus:  Gestreckt,  etwas  schmaler  als  die  größeren  Arten  der  Gattung, 
Vorderkörperlänge  durchschnittlich  3,15  mm  (2,8  -  3,4  mm),  Gesamtlänge  6  -  7  mm. 

Kopf  vom  Vorderrand  des  Clypeus  bis  zum  Hinterrand  etwas  länger  als  die 
Kopfbreite  über  den  Augen  (Index  1,06  :  1).  Augen  gewölbt,  aus  der  Kopfrundung 
hervortretend,  Schläfen  lang,  hinter  den  Augen  breit  halbkreisförmig  abgerundet. 
Augenlänge  (seitlich  gemessen)  etwas  größer  als  die  Schläfenlänge  (Index  1,11  :  1). 


754 


MICHAEL  SCHULKE 


Abb.  1-4 

Bolitobius  setiger  (Sharp):  1)  Labrum,  Japan,  Osaka,  ZNr.  073,  2)  Mentum,  Japan,  Osaka,  ZNr. 
095,  3)  9-Tergit  X,  Japan,  Nara,  ZNr.  129,  4)  9-Tergit  Vm,  Japan,  Nara,  ZNr.  128,  Maßstab 

0,25  mm  (1,2),  1  mm  (3,  4). 


Neben  der  Fühlerbasis  und  dem  Hinterrand  der  Augen  befindet  sich  beiderseits  je  eine 
längere  Tastborste.  Kopf  unterhalb  der  Augen  mit  deutlicher  Seitenrandleiste. 

Fühler  relativ  gedrungen,  zurückgelegt  den  Hinterrand  des  Halsschildes 
erreichend,  Glied  7  etwa  so  lang  wie  breit,  die  Glieder  8  bis  10  quer.  Sexualdimor- 
phismus des  Gliedes  1 1  nur  schwach  entwickelt. 

Halsschild  quer.  Verhältnis  Breite  (max.)  zu  Länge  (Mittellinie)  etwa  1,25  :  1, 
größte  Breite  hinter  der  Mitte.  Nach  vorn  stark,  nach  hinten  weniger  verengt.  Vor- 
derecken vorgezogen  und  einen  abgerundeten  spitzen  Winkel  bildend,  die  Hinterecken 
breit  stumpfwinklig  abgerundet.  Halsschild  mit  4  Seitenrandborsten,  die  um  die  Breite 
des  letzten  Hintertarsengliedes  vom  Seitenrand  entfernt  sind,  4  Vorderrandborsten,  von 
denen  die  beiden  mittleren  um  die  Hälfte  weiter  vom  Vorderrand  entfernt  stehen  als  die 
äußeren,  sowie  4  Hinterrandborsten,  von  denen  die  beiden  äußeren  fast  doppelt  so  weit 


BOLITOBIUS  SETIGER  -  GRUPPE 


755 


Va  \ 

1// 


Abb.  5-7 

Flügeldeckenbeborstung  von  5)  Bolitobius  loebli  spec,  nov.,  HT,  Nepal,  Manang,  ZNr.  100,  6) 
Bolitobius  septemseriatus  Champion,  Indien,  Darjeeling,  ZNr.  101,  7)  Bolitobius  princeps 
(Sharp),  China,  Peking,  ZNr.  099,  Maßstab  1  mm. 

wie  die  inneren  vom  Hinterrand  entfernt  sind.  Beiderseits  stehen  die  beiden  Hinterrand- 
borsten mit  der  hinteren  Seitenrandborste  etwa  in  einer  Reihe. 

Schildchen  dreieckig  mit  breit  abgerundeter  Spitze. 

Flügeldecken  gestreckt,  ihre  größte  Breite  kurz  vor  dem  Hinterrand  erreichend. 
Verhältnis  Flügeldeckenschulterlänge  zu  Flügeldeckenbreite  etwa  1  :  1  (0,97  :  1,07). 
Flügeldecken  außer  der  Nahtreihe  und  der  Seitenrandreihe  mit  5  Reihen  kräftiger 
aufrechtstehender  Borsten  sowie  einer  Borstenreihe  am  Hinterrand  (Abb.  11).  Auf  den 
Epipleuren  befindet  sich  unmittelbar  unter  dem  Flügeldeckenseitenrand  eine  Reihe 
zahlreicher  kleinerer  Borsten.  Einzelnstehende  Borsten  zwischen  den  Reihen  auf  den 
Flügeldecken  kommen  in  Einzelfällen  vor. 

Abdomen  gestreckt,  zum  Ende  zugespitzt.  Tergite  ab  V  deutlich  und  kräftig, 
besonders  stark  in  den  Basalgruben  punktiert.  Tergit  III  in  der  Mitte  mit  einer  breiten 
unpunktierten  Fläche.  Die  Punktur  wird  von  der  unpunktierten  Mitte  zum  Rand  hin 
stärker,  erreicht  aber  nur  in  den  Hinterecken  des  Tergits  die  Stärke  von  Tergit  V.  Tergit 
IV  mit  schmaler  punktfreier  Mitte,  sonst  wie  Tergit  V  punktiert.  Tergit  VII  am  Hinter- 
rand mit  deutlichem  Hautsaum. 

Beine  schlank.  Vordertarsen  des  â  erweitert,  von  Tarsenglied  1-5  gleichmäßig 
schmaler  werdend. 

Mundteile  wie  bei  den  anderen  Arten  der  Gattung  gebaut.  Labrum  mit  einer 
hinteren  Borstenreihe  aus  jederseits  3   Borsten,  einer  mittleren  Borstenreihe  aus 


756  michael  schülke 

Tabelle  1 
Flügeldeckenbeborstung  von  Boìitobius  setiger  (Sharp) 


Durchschnitt 

Minimum 

Maximum 

Suturalreihe 

13 

11 

15 

Diskalreihe  1  (innen) 

11 

8 

13 

Diskalreihe  2 

11 

9 

12 

Diskalreihe  3 

11 

9 

13 

Diskalreihe  4 

11 

8 

12 

Diskalreihe  5  (außen) 

12 

11 

14 

Lateralreihe 

11 

10 

13 

Apikaireihe 

6 

6 

7 

Epipleuralreihe 

20 

17 

22 

jederseits  2  Borsten  sowie  jeweils  3  Borsten  im  Außenbereich  des  Vorderandes  und 
zwei  Borsten  im  Mittelbereich.  Vorderrand  des  Labrums  im  Mittelteil  ohne  Borsten. 
Die  vordersten  Borsten  im  Mittelbereich  sind  soweit  vom  Vorderrand  wie  voneinander 
entfernt  (Abb.  1).  Mentum  stark  quer,  jederseits  mit  zwei  großen  Borsten  (Abb.  2). 

Männchen:  Vordertarsen  erweitert,  Endglied  der  Fühler  nur  wenig 
verlängert  (Länge  zu  Breite  1,3:  1).  Sternit  VII  am  Hinterrand  ohne  oder  mit  maximal  2 
kleinen  Borsten  (Abb.  12).  Sternit  VIII  mit  spitz  vorgezogenem  Hinterrand,  davor  mit 
zwei  dichten  Feldern  kleinerer  dunkler  Borsten  (Abb.  16).  Sternit  X  gestreckt,  nur  im 
Spitzenberich  beborstet  (Abb.  17).  Aedoeagus  kurz  mit  sehr  stumpfer,  etwas  nach  vorn 
umgeknickter  Spitze  und  langen,  den  Medianlobus  um  zwei  Drittel  seiner  Länge  über- 
ragenden Parameren  (Abb.  24,  25).  Internalsack  mit  deutlicher  Struktur  aus  Skleriten 
und  parallelen,  bandförmigen  Ausstülpkörpern,  die  keine  Borsten  tragen  (Abb.  31). 
Parameren  in  Höhe  der  Spitze  des  Medianlobus  verbreitert  und  an  dieser  Stelle  mit 
einigen  kurzen  Borsten  an  der  Innenseite.  An  der  Paramerenspitze  befinden  sich  auf  der 
Innen-  und  Außenseite  jeweils  zwei  Tastborsten. 

Weibchen:  Vordertarsen  einfach,  Endglied  der  Fühler  kurz  (Länge  zu 
Breite  1,1  :  1).  Sternit  und  Tergit  VIII  (Abb.  4)  einfach,  Tergit  X  (Abb.  3)  einfach 
beborstet,  am  Apikairand  ohne  feinen  Haarsaum. 

Mikroskulptur:  Kopf,  Halsschild,  Flügeldecken  und  Abdomen  mit 
Mikroskulptur.  Maschenweite  auf  dem  Kopf  ca.  4  Maschen/10  |im,  auf  dem  Halsschild 
feiner  (etwa  6-8  Maschen/10  |im).  Flügeldecken  etwas  enger  als  der  Halsschild  chagri- 
niert  (ca.  6  Maschen/10  (im).  Abdomen  mit  zur  Spitze  engerer  Mikroskulptur  (Tergit 
III,  Mitte:  5-6  Maschen/10  firn;  Tergit  VIII,  Mitte:  6-8  Maschen/10  (im). 

Untersuchtes  Typenmaterial:  Aus  dem  British  Museum  (Natural 
History)  lag  mir  ein  Männchen  mit  folgender  Etikettierung  vor:  Type  (rund  mit  rotem  Rand), 
Japan  G.  Lewis,  Sharp  Coli.  1905-313.,  Megacronus  setiger  type  D.S.  (handschriftlich),  Japan. 
Das  Exemplar  wird  hiermit  als  Lectotypus  designiert. 

Ein  weiteres  als  Typus  bezetteltes  Exemplar,  das  Sharp  (1888)  zur  irrtümlichen 
Beschreibung  der  männlichen  Sexualcharaktere  diente,  ist  auf  Grund  der  Sammeldaten  (Ichiuchi, 
Lewis,  1.5.1881)  nicht  als  Syntypus  zu  betrachten.  Es  gehört  zu  einer  unbeschriebenen,  mit 
setiger  nicht  näher  verwandten  Art  (Schülke,  1993). 


BOLITOBIUS  SETIGER  -  GRUPPE 


757 


10 


Abb.  8-10 

Lage  der  hellen  Humeral-  und  Apikalmakeln  auf  den  Flügeldecken  von  8)  Bolitobius  loebli 

spec,  nov.,  HT,  Nepal,  Manang,  ZNr.  100,  9)  Bolitobius  septemseriatus  Champion,  Indien, 

Darjeeling,  ZNr.  101,  9)  Bolitobius  setiger  (Sharp),  Japan,  Osaka,  ZNr.  098,  Maßstab  1  mm. 


Auch  das  zweite  von  Sharp  (1888)  gemeldete  Exemplar  von  Kiga  gehört  nicht  zu  B. 
setiger,  sondern  zu  einer  Art  der  Gattung  Carphacis  Des  Gozis. 

Verbreitung:    Japan,  südlicher  Teil  der  Insel  Honshu,  Kyushu,  Shikoku 

(Abb.  35),  nach  Tichomirova  (1974)  auch  in  Ostsibirien.  Ob  die  Art  auf  dem 

asiatischen  Festland  vorkommt,  erscheint  mir  auf  Grund  des  Vorhandenseins  ähnlicher 

Arten,  die  nicht  zur  setiger-Gruppe  gehören,  vorerst  zweifelhaft.  Die  bekannten 

Funddaten  stammen  aus  den  Monaten  März  bis  Oktober  (1:3:2:2:4:5:3:1). 

Untersuchtes  Material  (23  Exemplare):  JAPAN:  Ehime,  Matsuyama, 
Shiroyama,  14b,  10.08.1980,  Cl.  Besuchet,  23  (MHNG,  cSCHÜ);  Ehime,  Oku-Dohgo, 
2.V.1989,  T.  Ito,  1  5  (cITO);  Gifu,  8  km  SE  Osaka,  750  m,  25b,  1.08.1980,  Löbl,  1  9  (MHNG); 
Hyogo,  Mt.  Shosha,  19.III.1988,  T.  Ito,  1  9  (cITO);  Kobe,  Mayasan,  18.X.21,  J.S.A.  Lauro,  1  Ex. 
(BMNH);  Kobe,  Japan,  G.  Lewis,  1910-320,  Megacronus  setiger  mihi  D.S.,  Chicago  Nat.  Hist. 
Mus.  (ex.  D.  Sharp  Colin,  by  exchange  with  Brit.  Mus.  Nat.  Hist.),  16  (FMNH);  Kyoto, 
Yaseyuen/Kyoto,  9b,  4.08.1980,  Cl.  Besuchet,  IS  (MHNG);  Kyoto,  Yawata,  29.IV.1980, 
30.IV.1979,  T.  Ito,  ló\  29  (cITO,  cSCHÜ);  Nagasaki  pref.,  Isl.  Hirado,  8.06.1977,  H.  Ohishi, 
16  (NHMC);  Nara,  Nara,  2c,  27.-31.07.1980,  Cl.  Besuchet,  1  9  (MHNG);  Okayama,  Mt.  Gagyu, 
28.08.1977,  H.  Oishi,  lc?  (NHMC);  Tottori,  Misasa  Spa,  28.IX.1986,  T.  Ito,  3  Ex.  (cITO, 
cSCHÜ);  Wakayama  pref.,  Mt.  Gomanodan,  22.-23.06.1981,  S.  Naomi,  la  (NHMC):  Yama- 
nashi,  Daibosatsu,  6.VII.1988,  T.  Ito,  lo*  (cITO);  Yamanashi  pref.,  Hirogawara,  Mt.  Shirane,  9.- 
13.07.1982,  S.  Naomi,  1$  (cSCHÜ);  Yamanashi  pref.,  Jigokudani,  Mt.  Yatsu,  8.07.1982,  S. 
Naomi,  la  (NHMC);  Unzen,  Shimabara  Spa,  29.V.1987,  T.  Ito,  1  9  (cITO). 

Bolitobius  princeps  (Sharp,  1874)  (Abb.  7,  13,  18,  19,  26,  27,  32,  35) 

Megacronus  princeps  Sharp,  1874:  19  (Locus  Typicus:  Japan,  Kawatchi). 

Färbung:  Kopf  und  Halsschild  schwarz,  Flügeldecken  rotbraun,  Hinterleib 
schwarz  mit  schmal  aufgehellten  Hinterrändern  der  Tergite,  Tergit  VII  am  Hinterrand 


758 


MICHAEL  SCHULKE 


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Abb.  11-15 

11)  Fliigeldeckenbeborstung  von  Bolitobius  setiger  (Sharp),  Japan,  Osaka,  ZNr.  098  und  6- 
Sternite  VII  von  12)  Bolitobius  setiger  (Sharp),  Japan,  Ehime,  Matsuyama,  ZNr.  127,  13) 
Bolitobius  princeps  (Sharp),  China,  Peking,  ZNr.  153,  14)  Bolitobius  septemseriatus 
Champion,  Nepal,  Bagmati,  Pokhare,  ZNr.  157,  15)  Bolitobius  loebli  spec,  nov.,  PT,  Nepal, 
Lalitpur,  ZNr.  114,  Maßstab  1  mm. 

breiter  aufgehellt.  Labrum,  Kiefer-  und  Lippentaster  gelb,  Fühler  mit  zwei  gelben 
Basalgliedern,  ab  Glied  3  schwarz,  die  Fühlerspitze  (Glied  11  und  meist  auch  Glied  10) 
gelb.  Beine  gelb. 

Habitus:  Gestreckt,  etwa  der  häufigen  mitteleuropäischen  Art  B.  castaneus 
(Stephens)  entsprechend,  etwas  kräftiger  als  B.  setiger  (Sharp).  Vorderkörperlänge 
durchschnittlich  3,25  mm  (3,1  -  3,5  mm),  Gesamtlänge  etwa  7,5  mm. 

Kopf  vom  Vorderrand  des  Clypeus  bis  zum  Hinterrand  etwas  länger  als  die 
Kopfbreite  über  den  Augen  (Index  1,08  :  1).  Augen  gewölbt,  aus  der  Kopfrundung 
hervortretend,  Schläfen  lang,  hinter  den  Augen  breit  halbkreisförmig  abgerundet. 
Augenlänge  (seitlich  gemessen)  etwas  kleiner  als  die  Schläfenlänge  (Index  0,91  :  1). 
Neben  der  Fühlerbasis  und  dem  Hinterrand  der  Augen  befindet  sich  beiderseits  je  eine 
längere  Tastborste.  Kopf  unterhalb  der  Augen  mit  deutlicher  Seitenrandleiste. 


BOLITOBÌUS  SETIGER  -  GRUPPE 


759 


Abb.  16-19 

e? -Sterilite  VIII  von  16)  Bolitobius  setiger  (Sharp),  Japan,  Shiroyama,  ZNr.  092  und  18) 
Bolitobius  princeps  (Sharp),  China,  Peking,  ZNr.  102,  <3-Sternite  X  von  17)  Bolitobius  setiger 
(Sharp),  Japan,  Shiroyama,  ZNr.  093  und  19)  Bolitobius  princeps  (Sharp),  China,  Peking,  ZNr. 

108,  Maßstab  1  mm. 


Fühler  etwas  schlanker  als  bei  B.  setiger  (Sharp),  zurückgelegt  den  Hinterrand 
des  Halsschildes  etwas  überragend.  Fühlerglied  8  etwa  so  lang  wie  breit,  die  Glieder  9 
und  10  leicht  quer.  Sexualdimorphismus  des  11.  Fühlergliedes  deutlich  entwickelt. 

Halsschild  quer,  Verhältnis  Breite  (max.)  zu  Länge  (Mittellinie)  etwa  1,20  :  1, 
größte  Breite  hinter  der  Mitte.  Nach  vorn  stark,  nach  hinten  weniger  verengt.  Vorder- 
ecken vorgezogen  und  einen  abgerundeten  spitzen  Winkel  bildend,  die  Hinterecken 
breit  stumpfwinklig  abgerundet.  Halsschild  mit  4  Seitenrandborsten,  die  um  die  Breite 
des  letzten  Hintertarsengliedes  vom  Seitenrand  entfernt  sind,  4  Vorderrandborsten,  von 
denen  die  beiden  mittleren  etwas  weiter  vom  Vorderrand  entfernt  stehen  als  die 
äußeren,  sowie  4  Hinterrandborsten,  von  denen  die  beiden  äußeren  fast  doppelt  so  weit 
wie  die  inneren  vom  Hinterrand  entfernt  sind.  Beiderseits  stehen  die  beiden 
Hinterrandborsten  mit  der  hinteren  Seitenrandborste  etwa  in  einer  Reihe. 


760  MICHAEL  SCHÜLKE 

Schildchen  dreieckig  mit  breit  abgerundeter  Spitze. 

Flügeldecken  gestreckt,  ihre  größte  Breite  kurz  vor  dem  Hinterrand  erreichend. 
Verhältnis  Flügeldeckenschulterlänge  zu  Flügeldeckenbreite  etwa  1  :  1  (0,94  -  1,06). 
Flügeldecken  außer  der  Nahtreihe  und  der  Seitenrandreihe  mit  5  Reihen  kräftiger 
aufrechtstehender  Borsten  sowie  einer  Borstenreihe  am  Hinterrand  (Abb.  7).  Auf  den 
Epipleuren  befindet  sich  unmittelbar  unter  dem  Flügeldeckenseitenrand  eine  Reihe 
zahlreicher  kleinerer  Borsten.  Einzelnstehende  Borsten  zwischen  den  Reihen  auf  den 
Flügeldecken  kommen  in  Einzelfällen  vor.  Zwischen  den  Exampiaren  aus  China  und 
Japan  besteht  kein  signifikanter  Unterschied. 

Tabelle  2 
Flügeldeckenbeborstung  von  Bolitobius  princeps  (Sharp) 


Durchschnitt 

Minimum 

Maximum 

Suturalreihe 

12 

10 

14 

Diskalreihe  1  (innen) 

10 

8 

11 

Diskalreihe  2 

9 

7 

12 

Diskalreihe  3 

10 

8 

11 

Diskalreihe  4 

9 

8 

11 

Diskalreihe  5  (außen) 

10 

9 

12 

Lateralreihe 

12 

11 

13 

Apikaireihe 

6 

5 

7 

Epipleuralreihe 

21 

18 

22 

Abdomen  gesteckt,  zum  Ende  zugespitzt.  Tergite  ab  V  deutlich  und  kräftig, 
besonders  stark  in  den  Basalgruben  punktiert.  Tergit  III  in  der  Mitte  mit  einer  breiten 
unpunktierten  Fläche.  Die  Punktur  wird  von  der  unpunktierten  Mitte  zum  Rand  hin 
stärker,  erreicht  aber  nur  in  den  Hinterecken  des  Tergits  die  Stärke  von  Tergit  V.  Tergit 
IV  mit  schmaler  punktfreier  Mitte,  sonst  wie  Tergit  V  punktiert.  Punktur  im  Ganzen 
etwas  weitläufiger  als  bei  B.  setiger  (Sharp).  Tergit  VII  am  Hinterrand  mit  deutlichem 
Hautsaum. 

Beine  schlank.  Vordertarsen  des  6  erweitert,  von  Tarsenglied  1  -  5  schmaler 
werdend. 

Mundteile  wie  bei  den  anderen  Arten  der  Gattung  gebaut.  Labrum  mit  einer 
hinteren  Borstenreihe  aus  jederseits  3  Borsten,  einer  mittleren  Borstenreihe  aus 
jederseits  2  Borsten  sowie  jeweils  3  Borsten  im  Außenbereich  des  Vorderrandes  und 
zwei  Borsten  im  Mittelbereich.  Vorderrand  des  Labrums  im  Mittelteil  ohne  Borsten. 
Mentum  stark  quer,  jederseits  mit  zwei  großen  Borsten. 

Männchen:  Vordertarsen  erweitert,  Fühlerglied  1 1  verlängert  (Länge  zu 
Breite  etwa  1,6:1).  Sternit  VII  am  Hinterrand  mit  wenigen  (3  -  4)  Borsten  (Abb.  13). 
Sternit  VIII  mit  spitz  vorgezogenem  Hinterrand,  davor  mit  zwei  dichten  Feldern 
kleinerer  dunkler  Borsten  (Abb.  18).  Sternit  X  gestreckt,  nur  im  Spitzenbereich 
beborstet  (Abb.  19).  Aedoeagus  kurz  mit  sehr  stumpfer,  etwas  nach  vorn  umgeknickter 
Spitze  und  langen,  den  Medianlobus  um  zwei  Drittel  seiner  Länge  überragenden 


BOLITOBIUS  SETIGER  -  GRUPPE 


761 


Abb.  20-23 

8  -Sterilite  VIII  von  20)  Bolitobius  loebli  spec,  nov.,  PT,  Lalitpur,  ZNr.  103  und  22)  Bolitobius 
septemseriatus  Champion,  Indien,  Darjeeling,  ZNr.  104,  d-Sternite  X  von  21)  Bolitobius  loebli 
spec,  nov.,  PT,  Nepal,  Lalitpur,  ZNr.  107  und  23)  Bolitobius  septemseriatus  Champion,  Indien, 
Kumaon,  ZNr.  154,  Maßstab  1  mm. 


Parameren  (Abb.  26,  27).  Internalsack  mit  deutlicher  Stuktur  aus  Skleriten  und 
parallelen,  bandförmigen  Ausstülpkörpern,  die  keine  Borsten  tragen  (Abb.  32). 
Parameren  in  Höhe  der  Spitze  des  Medianlobus  verbreitert  und  an  dieser  Stelle  mit 
einigen  kurzen  Borsten  an  der  Innenseite.  An  der  Paramerenspitze  befinden  sich  auf  der 
Innenseite  zwei  und  auf  der  Außenseite  drei  Tastborsten. 

Weibchen:  Vordertarsen  einfach,  Fühlerglied  1 1  nur  wenig  länger  als  breit 
(1,3:1).  Tergit  und  Sternit  VIII  einfach,  Tergit  X  mit  feinem  Haarsaum  am  Apikairand. 

Mikroskulptur:  Kopf,  Halsschild,  Flügeldecken  und  Abdomen  mit 
Mikroskulptur.  Maschen  weite  auf  dem  Kopf  ca.  4  Maschen/10  (im,  auf  dem  Halsschild 


762  MICHAEL  SCHÜLKE 


feiner  (etwa  6-8  Maschen/10  um).  Flügeldecken  wie  der  Halsschild  chagriniert  (ca  6-8 
Maschen/10  um).  Abdomen  mit  zur  Spitze  engerer  Mikroskulptur  (Tergit  III,  Mitte:  4 
Maschen/10  um;  Tergit  VIII,  Mitte:  5-6  Maschen/10  um). 

Untersuchtes  Typenmaterial:  Aus  dem  British  Museum  (Nat.  Hist.)  lag 
mir  der  Holotypus  (ein  Weibchen)  mit  folgender  Bezettelung  vor:  Type  (rund  mit  rotem  Rand)/ 
Japan,  G.  Lewis,  1910-320/  Hiogo/  Megacronus  princeps  type  D.S./  Holotypus  -  9 ,  Megacronus 
princeps  Sharp,  1874  (rot).  Das  Tier  stimmt  mit  der  Beschreibung  überein,  es  ist  auf  ein  Papp- 
Plättchen  geklebt  und  bis  auf  den  fehlenden  rechten  Fühler  (Glieder  3-11)  komplett. 

Warum  die  Fundortangabe  des  Holotypus  nicht  mit  der  Angabe  der  Originalbeschreibung 
übereinstimmt,  konnte  ich  nicht  klären.  Wahrscheinlich  handelt  es  sich  bei  der  Fundortangabe 
"Kawatchi"  um  die  zur  Präfektur  Hiogo  gehörende  Insel  Awaji  (Awatchi). 

Verbreitung:  Bisher  aus  Japan  (Kyushu,  Honshu,  Is.  Yaku,  Is.  Awaji  (?)) 
und  NO-China  bekannt  (Abb.  35).  Die  bekannten  Funde  verteilen  sich  auf  die  Monate 
April  bis  September  (  1 :2:0:0: 1 :5). 

Untersuchtes  Material  (10  Exemplare):  JAPAN:  Yoshida  Wada, 
15.05.1953,  Suhara  leg.,  19,  ex  coli.  Scheerpeltz  (NHMW);  Kumamoto  pref.,  Naidaijin,  Mt. 
Kunimi,  11.VIII.1977,  19,  leg.  Naomi  (NHMC);  Hitoyoshi,  4.V.1881,  Lewis,  19  (BMNH); 
Yaku  Is.,  Miyanoura,  30.IV.1984,  T.  Ito.  le?  (cITO).  CHINA:  B.M.  1980-491,  P.M.  Hammond, 
Peking:  Wofuci,  5.IX.1980,  3 6 ,  2  9 ,  (BMNH,  cSCHÜ). 

Bolitobius  septemseriatus  Champion,  1923  (Abb.  6,  9,  14,  22,  23,  30,  33,  36) 

Bolitobius  septemseriatus  Champion,  1923:  46  (Locus  Typicus:  Indien,  Lansdown  Division, 

Uttar  Pradesh). 
Bi-yocharis  humeralis  Cameron,  1926:  176  (Locus  Typicus:  Indien,  Simla  Hills,  Theog). 

Färbung:  Kopf  schwarz  bis  pechbraun,  Halsschild  ebenso  gefärbt,  seine 
Ränder  nur  sehr  schmal  heller  durchscheinend.  Flügeldecken  pechbraun  mit  großem 
gelben  Humeralfleck  und  breitem  gelben  Hinterrand  (Abb.  9).  Hinterleib  pechbraun  mit 
rötlich  aufgehellten  Hinterrändern  der  Segmente.  Beine  und  Mundteile  gelbbraun, 
Fühler  mit  zwei  gelben  Basalgliedern,  die  anschließenden  Fühlerglieder  3-10 
dunkelbraun,  Glied  1 1  vollständig  oder  wenigstens  an  der  Spitze  gelb. 

Habitus:  Gestreckt,  etwas  kräftiger  als  B.  setiger  (Sharp),  Vorder- 
körperlänge im  Durchschnitt  3,0  mm  (2,8  -  3,2  mm),  Gesamtlänge  6,5  -  7,5  mm. 

Kopf  vom  Vorderrand  des  Clypeus  bis  zum  Hinterrand  kaum  länger  als  über  den 
Augen  breit  (Index  1,04  :  1).  Augen  gewölbt,  etwas  aus  dem  Kopfumriß  hervortretend. 
Schläfen  hinter  den  Augen  breit  abgerundet,  wenig  länger  als  die  Augen  (Index  1,09  : 
1).  Neben  der  Fühlerbasis  und  dem  Hinterrand  der  Augen  befindet  sich  beiderseits  je 
eine  lange  Tastborste.  Kopf  dicht  unter  dem  Augenrand  mit  deutlicher  Seitenrandleiste. 

Fühler  kräftig  entwickelt,  zurückgelegt  den  Hinterrand  des  Halsschildes  etwas 
überragend,  Glied  7  etwa  so  lang  wie  breit,  vorletzte  Glieder  deutlich  quer,  letztes  Glied 
beim  S  kaum  erweitert. 

Halsschild  quer,  Verhältnis  von  Breite  (max.)  zu  Länge  (Mittellinie)  etwa  1,20  : 
1,  größte  Breite  etwas  hinter  der  Mitte.  Der  Halsschild  ist  nach  vorn  stark,  nach  hinten 
weniger  verengt.  Vorderecken  vorgezogen  und  einen  abgerundeten,  wenig  spitzen 
Winkel  bildend,  die  Hinterecken  breit  stumpfwinklig  abgerundet.  Halsschild  mit  4 
Seitenrandborsten.  die  alle  etwa  um  die  Breite  des  letzten  Hintertarsengliedes  vom 
Halsschildrand  entfernt  stehen,  4  Vorderrandborsten,  von  denen  die  beiden  mittleren 


BOLITOBIUS  SETIGER  -  GRUPPE 


763 


Abb.  24-30 

Aedoeagi  von  24)  Bolitobius  setiger  (Sharp),  Japan,  Shiroyama,  ZNr.  094,  26)  Bolitobius 
princeps  (Sharp),  China,  Peking,  ZNr.  106,  28)  Bolitobius  loebli  spec,  nov.,  PT,  Nepal, 
Lalitpur,  ZNr.  108,  30)  Bolitobius  septemseriatus  Champion,  Nepal,  Bagmati,  Pokhare,  ZNr. 
155,  und  Paramerenspitzen  von  25)  Bolitobius  setiger  (Sharp),  Japan,  Shiroyama,  ZNr.  097,  27) 
Bolitobius  princeps  (Sharp),  China,  Peking,  ZNr.  111,  29)  Bolitobius  loebli  spec,  nov.,  PT, 
Nepal,  Lalitpur,  ZNr.  112,  Maßstab  1  mm  (24,  26,  28,  30). 


etwa  ein  Drittel  weiter  vom  Vorderrand  entfernt  stehen  als  die  äußeren,  sowie  4 
Hinterrandborsten,  von  denen  die  beiden  äußeren  um  die  Hälfte  weiter  vom  Hinterrand 
entfernt  sind  als  die  beiden  inneren.  Beiderseits  bilden  die  beiden  Hinterrandborsten 
und  die  hinterste  Seitenrandborste  eine  gerade  Linie. 

Schildchen  wie  bei  den  anderen  Arten  der  Gattung,  dreieckig  mit  abgerundeter 
Spitze. 

Flügeldecken  etwa  so  lang  wie  zusammen  breit  (Index  Schulterlänge  zu  Breite 
0,98  -  1,04  :  1),  nach  hinten  breiter  werdend,  die  größte  Breite  im  letzten  Viertel 


764 


MICHAEL  SCHULKE 


Abb.  31-34 

Innenstrukturen   des   Aedoeagus-Medianlobus   von   31)   Bolitobius  setiger  (Sharp),   Japan, 

Shiroyama,  ZNr.  096,  32)  Bolitobius  princeps  (Sharp),  China,  Peking,  ZNr.  110,  33)  Bolitobius 

septemseriatus  Champion,  Nepal,  Bagmati,  Pokhare,  ZNr.  156,  und  34)  Bolitobius  loebli  spec. 

nov.,  PT,  Nepal,  Lalitpur,  ZNr.  113,  Maßstab  1  mm. . 


erreichend.  Flügeldecken  außer  der  Nahtreihe  und  der  Seitenrandreihe  mit  5  Reihen 
abstehender,  kräftiger  Tastborsten  sowie  einer  Borstenreihe  am  Flügeldeckenhinterrand 
(Abb.  6).  Auf  den  Epipleuren  befindet  sich  unmittelbar  unter  dem  Flügeldecken- 
seitenrand  eine  Reihe  zahlreicher  kleinerer  Borsten. 

Die  Flügeldeckenbeborstung  ist  bei  B.  septemseriatus  scheinbar  variabler  als  bei 
anderen  Arten,  statistische  Aussagen  sind  bei  dem  geringen  bisher  vorliegenden 
Material  jedoch  noch  nicht  möglich. 

Abdomen  gestreckt,  zum  Ende  zugespitzt.  Tergite  ab  V  deutlich  und  kräftig, 
besonders  in  den  Basalgruben  punktiert.  Tergite  III  und  IV  nur  an  der  Seite  und  in  den 


bolitobius  setiger  -  gruppe  755 

Tabelle  3 
Flügeldeckenbeborstung  von  Bolitobius  septemseriatus  Champion 


Durchschnitt 

Minimum 

Maximum 

Suturalreihe 

12 

11 

14 

Diskalreihe  1  (innen) 

7 

5 

9 

Diskalreihe  2 

9 

7 

11 

Diskalreihe  3 

10 

8 

12 

Diskalreihe  4 

9 

6 

10 

Diskalreihe  5  (außen) 

7 

3 

11 

Lateralreihe 

11 

9 

13 

Apikaireihe 

6 

5 

7 

Basalgruben  mit  Punktur,  in  der  Mitte  mit  breiter  punktfreier  Fläche.  Auch  die  Tergite 
V  und  VI  besitzen  in  der  Mitte  eine  kleinere  punktfreie  Fläche,  die  etwa  in  der  Mitte 
durch  eine  querliegende  Borstenreihe  unterbrochen  ist.  Diese  Borstenreihe  ist  auch  auf 
Tergit  IV  angedeutet.  Tergite  VII  und  VIII  fast  gleichmäßig  punktiert.  In  der  Punktur 
der  Tergite  inseriert  eine  längere  gelblich-graue  Beborstung.  Tergit  VII  besitzt  einen 
deutlich  ausgebildeten  Hautsaum. 

Beine  schlank,  Vordertarsen  des  â  etwas  erweitert,  von  Tarsenglied  1  -  5 
gleichmäßig  schmaler  werdend. 

Mundteile  grundsätzlich  wie  bei  den  anderen  Arten  der  Gattung  gebildet. 
Labrum  mit  einer  hinteren  Borstenreihe  aus  jederseits  drei  Borsten,  einer  mittleren 
Borstenreihe  aus  jederseits  zwei  (drei)  Borsten,  sowie  jeweils  drei  Borsten  in  den 
Vorderecken  und  einer  Borstengruppe  aus  jeweils  zwei  Borsten  im  Mittelbereich. 
Vorderrand  in  der  Mitte  ohne  Borsten.  Mentum  quer,  jederseits  mit  zwei  größeren 
Borsten. 

Männchen:  Vordertarsen  etwas  erweitert,  Fühlerglied  11  nur  wenig 
verlängert  (Länge  zu  Breite  1,3:1).  Sternit  VII  in  der  Mitte  des  Hinterrandes  mit  einem 
Saum  von  etwa  10  kurzen  Borsten  (Abb.  14).  Sternit  VIII  mit  vorgezogener  Spitze  am 
Hinterrand,  davor  mit  zwei  dichten  Borstenfeldern  (Abb.  22). 

Aedoeagus  kurz  mit  sehr  stumpfer,  etwas  nach  vorn  umgeknickter  Spitze  und 
langen,  den  Medianlobus  um  mehr  als  zwei  Drittel  seiner  Länge  überragenden 
Parameren  (Abb.  30).  Internalsack  mit  deutlicher  Struktur  aus  Skleriten  und  parallelen, 
bandförmigen  Ausstülpkörpern,  die  keine  Borsten  tragen  (Abb.  33).  Parameren  in  Höhe 
der  Spitze  des  Medianlobus  verbreitert  und  an  dieser  Stelle  mit  einigen  kurzen  Borsten 
an  der  Innenseite.  An  der  Paramerenspitze  befinden  sich  auf  der  Innen-  und  Außenseite 
jeweils  zwei  Tastborsten. 

Weibchen:  Vordertarsen  einfach,  Fühlerglied  1 1  nur  wenig  länger  als  breit 
(1,2  :  1),  Tergit  und  Sternit  VIII  einfach. 

Mikroskulptur:  Kopf,  Halsschild,  Flügeldecken  und  Hinterleib  mit 
deutlicher  quermaschiger  Mikroskulptur.  Maschenweite  auf  dem  Kopf  ca.  4 
Maschen/10  |im,  auf  dem  Halsschild  etwa  genauso  dicht,  auf  den  Flügeldecken  etwas 
dichter,  ca.  5  Maschen/10  (im,  auf  dem  Hinterleib  weitläufiger,  etwa  3  Maschen/10  jim. 


766 


MICHAEL  SCHULKE 


Mongolei'  . 


CHINA 


JAPAN 


TAIWAN 


±        B.  setiger  "(SHARP) 
0        B.  princeps  (SHARP) 


Abb.  35 
Verbreitung  von  Bolitobius  setiger  (Sharp)  und  Bolitobius  princeps  (Sharp)  in  Ostasien. 


Untersuchtes  Typenmaterial:  Bolitobius  septemseriatus  Champion:  Aus 
dem  British  Museum  (N.H.)  lag  der  Holotypus  der  Art,  ein  9  mit  entfalteten  Hautflügeln  und 
fehlendem  rechten  Fühler  (ab  Glied  3)  vor.  Der  Holotypus  besitzt  eine  Gesamtlänge  von  6,75  mm 
und  ist  mit  folgenden  Etiketten  versehen:  1)  TYPE  H.T.  (rund  mit  rotem  Rand)  2)  Lansdowne 
Division  U-P.  India,  F.W.C.  3)  Brit.  Mus.  1923-24  4)  Bolitobius  1-seriatus  Type  (handschriftlich) 
5)  Bolitobius  septemseriatus  Champ.  6)  Ent.  Mon.  Mag  1923,  Det.  G.C.C.  7)  Holotypus- 9, 
Bolitobius  septemseriatus  Champion,  1923,  M.  Schülke  det.  1990  (rot). 

Bi-yocharis  humeralis  Cameron:  Auch  von  dieser  Art  lag  mir  aus  dem  British  Museum 
(N.H.)  ein  Syntypus  mit  folgender  Ettikettierung  vor:  1)  SYNTYPE  (rund  mit  hellblauem  Rand) 
2)  TYPE  (rund  mit  rotem  Rand)  3)  Theog  7600',  Simla  Hills  4)  Dr.  Cameron,  11.LX.1921  5) 
Biyocharis  humeralis  CAM  Type  (handschriftlich.  "Type"  rot)  6)  B.  1-seriatus  Champ, 
(handschriftlich)  7)  M.  Cameron,  Bequest.  B.M.  1955-147  8)  Bryocharis  humeralis  Cam.,  P. 
Hammond  det.  1989  SYNTYPE.  Das  Tier  wird  hiermit  als  Lectotypus  designiert! 

Der  Lectotypus,  ein  9  von  etwa  7,5  mm  Länge  mit  fehlenden  Tarsen  des  linken 
Hinterbeines,  wurde  von  mir  umpräpariert.  Die  Hinterleibssegmente  ab  VIII  und  die  Mundteile 
wurden  herauspräpariert  und  in  Kanadabalsam  eingebettet.  Die  Präparate  befinden  sich  an  der 
gleichen  Nadel  wie  das  Tier. 


767 


Auch  ohne  Vergleich  des  männlichen  Genitalbaus  ist  die  Konspezifität  mit  Bolitobius 
septemseriatus  Champ,  sicher,  was  die  von  Cameron  (1932)  selbst  getroffene  Zuordnung 
bestätigt. 

Verbreitung:  Im  Himalaya  zumindest  zwischen  den  Provinzen  Himachal 
Pradesh  und  West-Bengalen  in  Indien  und  Nepal  verbreitet  (Abb.  36).  Die  Fund- 
meldungen stammen  aus  Höhenlagen  zwischen  1500  und  2800  m. 

Untersuchtes  Material  (9  Exemplare):  INDIEN:  India  bor.,  Dehra  Dun, 
Mussoorie,  2000  m,  08.  1961,  leg.  G.  Scherer  1  Ex.  (MFT);  Darjeeling,  1  d  (IRSNB);  Kumaon 
(UP),  Bhim  Tal  env.,  1500  m,  4.X.1979,  I.  Löbl,  lEx.  (MHNG).  NEPAL:  Prov.  Bagmati, 
Pokhare  NE  Barahbise,  2800  m,  2.V.1981,  Löbl  &  Smetana,  2  Ex.  (MHNG,  cSCHÜ);  E  Nepal, 
Kosi,  Val.  Induwa  Kola,  2100  m,  17.IV.  1984,  Löbl  -  Smetana,  2  Ex.  (MHNG,  cSCHÜ). 


Bolitobius  loebli  sp.  n.  (Abb.  5,  8,  15,  20,  21,  28,  29,  34,  36) 

Holotypus  -  6:  Nepal,  Manang,  Distr.  For.  W  Bagarchhap,  2250  m,  22.IX.1983,  Smetana 
&  Löbl;  Holotypus  -  6,  Bolitobius  loebli  nov.  spec,  M.  Schülke  det.  1990;  (MHNG). 

Paratypus  -  d  9  :  Nepal,  Lalitpur,  Distr.  Phulcoki,  2600-2700/2700  m,  15.X.1983, 
Smetana  &  Löbl,  là,  1?;  Paratypus  -  dì,  Bolitobius  loebli  nov.  spec,  M.  Schülke  det. 
1990/1991  (MHNG,  cSCHÜ.). 

Färbung:  Kopf  schwarz  bis  pechbraun,  Halsschild  ebenso  gefärbt,  seine 
Ränder  nur  sehr  schmal  heller  durchscheinend.  Flügeldecken  pechbraun  bis  schwarz  mit 
gelbem,  unscharf  begrenztem  Humeralfleck  (Abb.  8)  oder  einfarbig  schwarz  (PT-d, 
Lalitpur).  Hinterleib  pechbraun  mit  rötlich  aufgehellten  Hinterrändern  der  Segmente. 
Beine  dunkelbraun,  Schienen  +/-  geschwärzt.  Mundteile  gelbbraun,  die  vorletzten 
Glieder  der  Kiefertaster  gebräunt,  Fühler  mit  zwei  gelben  Basalgliedern,  die  an- 
schließenden Fühlerglieder  3-10  dunkelbraun,  Glied  1 1  nur  schwach  aufgehellt. 


0     B.  septemseriatus  CHAMP. 
Ah     B.  loebli  spec.  nov. 


Abb.  36 

Verbreitung  von  Bolitobius  septemseriatus  Champion  und  Bolitobius  loebli  spec  nov.  im 

Himalaya-Gebiet. 


768  MICHAEL  SCHÜLKE 

Habitus:  Gestreckt,  etwas  kräftiger  als  B.  septemseriatus  Champ.,  Vor- 
derkörperlänge im  Durchschnitt  über  3,0  mm  (3,0  -  3,4  mm),  Gesamtlänge  etwa  7,5  mm. 

Kopf  vom  Vorderrand  des  Clypeus  bis  zum  Hinterrand  so  lang  wie  über  den 
Augen  breit.  Augen  gewölbt,  etwas  aus  dem  Kopfumriß  hervortretend.  Schläfen  hinter 
den  Augen  breit  abgerundet,  etwas  länger  als  die  Augen  (Index  1,20:1).  Neben  der 
Fühlerbasis  und  dem  Hinterrand  der  Augen  befindet  sich  beiderseits  je  eine  lange 
Tastborste.  Kopf  dicht  unter  dem  Augenrand  mit  deutlicher  Seitenrandleiste. 

Fühler  kräftig  entwickelt,  zurückgelegt  den  Hinterrand  des  Halsschildes  etwas 
überragend,  Glied  8  etwa  so  lang  wie  breit,  vorletzte  Glieder  quer,  letztes  Glied  beim  â 
kaum  erweitert. 

Halsschild  quer,  Verhältnis  von  Breite  (max.)  zu  Länge  (Mittellinie)  etwa  1,20  : 
1,  größte  Breite  etwas  hinter  der  Mitte.  Der  Halsschild  ist  nach  vorn  stark,  nach  hinten 
weniger  verengt.  Vorderecken  vorgezogen  und  einen  abgerundeten,  wenig  spitzen 
Winkel  bildend,  die  Hinterecken  breit  stumpfwinklig  abgerundet.  Halsschild  mit  4 
Seitenrandborsten,  die  alle  etwa  um  die  Breite  des  letzten  Hintertarsengliedes  vom 
Halsschildrand  entfernt  stehen,  4  Vorderrandborsten,  von  denen  die  beiden  mittleren 
etwa  ein  Drittel  weiter  vom  Vorderrand  entfernt  stehen  als  die  äußeren  sowie  4 
Hinterrandborsten,  von  denen  die  beiden  äußeren  um  die  Hälfte  weiter  vom  Hinterrand 
entfernt  sind  als  die  beiden  inneren.  Beiderseits  bilden  die  beiden  Hinterrandborsten 
und  die  hinterste  Seitenrandborste  eine  gerade  Linie. 

Schildchen  wie  bei  den  anderen  Arten  der  Gattung,  dreieckig  mit  abgerundeter 
Spitze. 

Flügeldecken  etwa  so  lang  wie  zusammen  breit  (Index  Schulterlänge  zu  Breite 
0,94  -  1,0  :  1),  nach  hinten  breiter  werdend,  die  größte  Breite  im  letzten  Viertel 
erreichend.  Flügeldecken  außer  der  Nahtreihe  und  der  Seitenrandreihe  mit  3  Reihen 
abstehender,  kräftiger  Tastborsten  sowie  einer  Borstenreihe  am  Flügeldeckenhinterrand. 
Auf  der  Innenseite  der  Flügeldecken  sind  die  Diskalreihen  1  und  2  bis  auf  Einzelpunkte 
reduziert,  so  daß  die  dritte  Borstenreihe  in  der  Mitte  der  Elytren  die  erste  vollständige 
ist  (Abb.  5).  Auf  den  Epipleuren  befindet  sich  unmittelbar  unter  dem  Flügeldecken- 
seitenrand  eine  Reihe  zahlreicher  kleinerer  Borsten. 

Bolitobius  loebli  sp.  n.  ist  von  B.  septemseriatus  Champ,  durch  die  unter- 
schiedliche Flügeldeckenbeborstung  sofort  zu  unterscheiden.  Statistische  Aussagen  sind 
bei  der  geringen  Materialbasis  nicht  möglich. 

Abdomen  gestreckt,  zum  Ende  zugespitzt.  Tergit  ab  V  deutlich  und  kräftig, 
besonders  in  den  Basalgruben  punktiert.  Tergite  III  und  IV  nur  an  der  Seite  und  in  den 
Basalgruben  mit  Punktur,  in  der  Mitte  mit  breiter  punktfreier  Fläche.  Auch  die  Tergite 
V  und  VI  besitzen  in  der  Mitte  eine  kleinere  punktfreie  Fläche,  die  etwa  in  der  Mitte 
durch  eine  querliegende  Borstenreihe  unterbrochen  ist.  Diese  Borstenreihe  ist  auch  auf 
Tergit  IV  angedeutet.  Tergit  VII  und  VIII  fast  gleichmäßig  punktiert.  In  der  Punktur  der 
Tergite  inseriert  eine  längere  gelblich-graue  Beborstung.  Tergit  VII  besitzt  einen 
deutlich  ausgebildeten  Hautsaum. 

Beine  schlank,  Vordertarsen  des  6  etwas  erweitert,  von  Tarsenglied  1-5 
gleichmäßig  schmaler  werdend. 


bolitobius  setiger  -  gruppe  769 

Tabelle  4 
Flügeldeckenbeborstung  von  Bolitobius  loebli  sp.  n. 


Durchschnitt 

Minimum 

Maximum 

Suturalreihe 

11 

9 

12 

Borsten  auf  der  Innen- 

hälfte  der  Flügeldecke 

3 

1 

5 

Diskalreihe  3 

10 

8 

11 

Diskalreihe  4 

8 

7 

8 

Diskalreihe  5  (außen) 

4 

1 

5 

Lateralreihe 

12 

10 

13 

Apikaireihe 

5 

4 

5 

Epipleuralreihe 

21 

18 

22 

Mundteile  grundsätzlich  wie  bei  den  anderen  Arten  der  Gattung  gebildet. 
Mentum  quer,  jederseits  mit  zwei  größeren  Borsten. 

Männchen:  Vordertarsen  etwas  erweitert,  Fühlerglied  1 1  nur  wenig 
verlängert  (Länge  zu  Breite  1,3:1).  Sternit  VII  (Abb.  15)  in  der  Mitte  des  Hinterrandes 
mit  einem  Saum  kurzer  Borsten  (HT:  16,  PT:  11).  Sternit  VIII  mit  vorgezogener  Spitze 
am  Hinterrand,  davor  mit  zwei  dichten  Borstenfeldern  (Abb.  20). 

Aedoeagus  kurz  mit  sehr  stumpfer,  etwas  nach  vorn  umgeknickter  Spitze  und 
langen,  den  Medianlobus  um  mehr  als  zwei  Drittel  seiner  Länge  überragenden  Para- 
meren  (Abb.  28,  29).  Internalsack  mit  deutlicher  Struktur  aus  Skleriten  und  parallelen, 
bandförmigen  Ausstülpkörpern,  die  keine  Borsten  tragen  (Abb.  34).  Parameren  in  Höhe 
der  Spitze  des  Medianlobus  verbreitert  und  an  dieser  Stelle  mit  einigen  kurzen  Borsten 
an  der  Innenseite.  An  der  Paramerenspitze  befinden  sich  auf  der  Innen-  und  Außenseite 
jeweils  zwei  Tastborsten.  Bolitobius  loebli  ist  anhand  der  männlichen  Geschlechts- 
merkmale nur  schwer  von  B.  septemseriatus  zu  unterscheiden,  beide  Arten  sind  eng 
miteinander  verwandt. 

Weibchen:  Vordertarsen  einfach,  Fühlerglied  1 1  nur  wenig  länger  als  breit 
(1,2  :  1).  Tergit  und  Sternit  VIII  einfach. 

Mikroskulptur:  Kopf,  Halsschild,  Flügeldecken  und  Hinterleib  mit 
deutlicher  quermaschiger  Mikroskulptur.  Maschenweite  auf  dem  Kopf  ca.  5  Maschen/ 10 
Jim,  auf  dem  Halsschild  etwa  genauso  dicht,  auf  den  Flügeldecken  etwas  dichter,  ca.  6-8 
Maschen/  10  |im,  auf  dem  Hinterleib  weitläufiger,  etwa  5  Maschen/10  (im. 

Differentialdiagnose:  Bolitobius  loebli  sp.  nov.  ist  mit  B. 
septemseriatus  Champion  nahe  verwandt  und  von  dieser  Art  durch  die  reduzierte 
Beborstung  der  Flügeldecken  (Abb.  5)  und  den  dunklen  Hinterrand  der  Flügeldecken 
(Abb.  8)  einfach  zu  unterscheiden. 

Kollegen  Dr.  Ivan  Löbl,  dem  ich  die  Möglichkeit  zum  Studium  des  reichen 
Bolitobiini-Materials  des  Museums  Genf  verdanke,  freundlichst  gewidmet. 


770  MICHAEL  SCHÜLKE 

Bestimmungstabelle  der  Arten  der  Bolitobius  setiger  -  Gruppe 

Anmerkung:  Die  vorliegende  Bestimmungstabelle  umfaßt  lediglich  die  bisher 
bekannten  Vertreter  des  Monophylums  B.  setiger  -  Gruppe.  Neben  den  Vertretern 
dieser  Artengruppe  kommen  sowohl  in  Ostasien  als  auch  im  Himalaya  weitere  Arten 
der  Gattung  vor,  die  sich  durch  das  Fehlen  der  weiter  unten  diskutierten  Merkmale  aus- 
zeichnen. 

1  Arten  der  östlichen  Paläarktis  (Japan,  China,  Ostsibirien?),  Flügeldecken 

einfarbig  rot  oder  braun  bis  schwarz  mit  gelbem  Humeralfleck 2 

Arten  der  südlichen  Paläarktis  (Südabhang  des  Himalaya),  Flügeldecken 
schwarz  mit  oder  ohne  Humeralfleck 3 

2  Flügeldecken  einfarbig  rot,  Körperbau  etwas  kräftiger,  Endglied  der 
Fühler  beim  Männchen  stärker  verlängert  (Länge  zu  Breite  1,6:1).  China, 

Japan Bolitobius  princeps  (Sharp) 

Flügeldecken  zweifarbig,  dunkelbraun  bis  schwarz  mit  hellgelber 
Humeralmakel  (Abb.  10),  Körperbau  etwas  graziler,  Endglied  der  Fühler 
beim  Männchen  nur  wenig  verlängert  (Länge  zu  Breite  1,3:1).  Japan. 
Bolitobius  setiger  (Sharp) 

3  Flügeldecken  zweifarbig,  dunkelbraun  bis  schwarz  mit  deutlicher  heller 
Humeralmakel  und  hellem  Hinterrand  (Abb.  9).  Beine  hell,  Halsschild 
schmal,  deutlich  schmaler  als  die  nach  hinten  erweiterten  Flügeldecken. 
Flügeldecken  neben  der  Lateral-  und  der  Suturalborstenreihe  mit  fünf 
deutlichen    Borstenreihen    (Abb.    6).    Himalaya    zwischen    Himachal 

Pradesh  und  Westbengalen Bolitobius  septemseriatus  Champion 

Flügeldecken  dunkelbraun  bis  schwarz,  einfarbig  oder  mit  undeutlicher 
heller  Humeralmakel  aber  nie  mit  hellem  Hinterrand  (Abb.  8).  Beine 
dunkel.  Halsschild  breit,  so  breit  oder  noch  etwas  breiter  als  die  nach 
hinten  wenig  divergierenden  Flügeldecken.  Auf  den  Flügeldecken  sind 

die  beiden  inneren  Diskalborstenreihen  bis  auf  Einzelborsten  reduziert 
(Abb.  5).  Nepal Bolitobius  loebli  n.  sp. 

VERWANDSCHAFTSBEZIEHUNGEN 

Monophylie  der  Artgruppe 

Im  Gegensatz  zu  den  meisten  anderen  Vertretern  der  Tribus  Bolitobiini,  wie  den 
meisten  Arten  der  Gattungen  Lordithon  Thomson,  Biyoporus  Kraatz  oder  Mycetoporus 
Mannerheim,  sind  die  Bolitobius-Axten  in  ihrer  Mehrzahl  durch  komplizierte  Bildungen 
der  Hinterleibssternite  VII  und  VIII  des  Männchens  ausgezeichnet.  Anhand  dieser 
Merkmale  sowie  zusätzlicher  Synapomorphien  im  Bau  des  Aedoeagus  ist  die  Bolitobius 
setiger  -  Gruppe  als  Monophylum  im  Sinne  Hennigs  (1982)  sicher  nachweisbar.  Auf 
die  Einbeziehung  weiterer  Merkmale,  die  besonders  im  Bau  der  Mundteile  zu  finden 
sein  sollten,  wurde  vorerst  verzichtet,  da  für  die  Wertung  der  Ergebnisse  die  noch 
ausstehende  Untersuchung  aller  Gattungsvertreter  notwendig  ist. 


BOUTOBJUS  SETIGER  -  GRUPPE  77  J 

Folgende  Merkmale  erscheinen  als  Synapomorphien  der  Arten  der  Bolitobius 
setiger  -  Gruppe  abgesichert  (plesiomorphe  Merkmalsausprägung  in  Klammern): 

-  Sternit  VIII  am  Hinterrand  in  der  Mitte  mit  einem  +/-  spitzen  Mittelfortsatz,  der 
Hinterrand  beiderseits  +/-  bogenförmig  zurücktretend  (plesiomorph:  Mittel- 
fortsatz am  Hinterrand  des  Sternits  VIII  breit  und  abgerundet); 

-  vor  dem  Mittelfortsatz  des  Sternits  VIII  befinden  sich  zwei  langgestreckte,  in 
der  Mitte  durch  einen  schmalen  Zwischenraum  getrennte,  sehr  dichte  Borsten- 
felder (plesiomorph:  vor  dem  Hinterrand  von  Sternit  VIII  sind  keine  Borsten- 
felder vorhanden); 

-  Aedoeagus  mit  sehr  kurzem  Medianlobus  (plesiomorph:  Medianlobus  des 
Aedoeagus  länger); 

Parameren  sehr  lang,  den  Medianlobus  des  Aedoeagus  fast  um  seine  Länge 
überragend  (plesiomorph:  Parameren  kürzer,  den  Medianlobus  weniger  stark 
überragend); 
-         Medianlobus  an  der  Spitze  stumpf,  ventral  abgeknickt  (plesiomorph:  Median- 
lobus zugespitzt,  nicht  ventral  abgeknickt); 

-  Aedoeagus  mit  charakteristischer  Innenstruktur  aus  zwei  langgestreckten  und 
teilweise  chitinisierten  Ausstülpkörpern  (plesiomorph:  Aedoeagus  ohne  deut- 
liche, paarige  Ausstülpkörper). 

Alle  genannten  Synapomorphien  stellen  zweifellos  Sonderbildungen  dar  und 
sind  damit  von  hohem  konstitutiven  und  diagnostischen  Wert. 

Die  Frage  nach  dem  Adelphotaxon  der  Artgruppe  um  B.  setiger  ist  zum  gegen- 
wärtigen Zeitpunkt  nicht  schlüssig  zu  beantworten. 

Verwandtschaftsverhältnisse  der  Arten 

Die  Verwandtschaftsverhältnisse  innerhalb  der  B.  setiger  -  Gruppe  sind  heute 
noch  nicht  völlig  geklärt.  Das  liegt  darin  begründet,  daß  es  für  eine  Anzahl  von 
Merkmalen  noch  nicht  möglich  ist,  die  Lesrichtung  der  Merkmaltransformation 
festzustellen.  Wahrscheinlich  sind  die  beiden  aus  dem  Himalaya  beschriebenen  Arten  B. 
septemseriatus  Champ,  und  B.  loebli  sp.  n.  Schwesterarten  (Synapomorphien:  zahlreiche 
Borsten  am  Hinterrand  von  Sternit  VII  der  S  6  ;  Borstenfelder  am  Hinterrand  von  Sternit 
VIII  der  S  S  verbreitert;  Flügeldeckenbeborstung  mit  Reduktionserscheinungen  der 
Diskalreihen  1  und  2  (innen)). 

Ob  das  Adelphotaxon  der  Himalaya-Arten  Bolitobius  setiger  (Sharp)  (Variante 
A)  oder  Bolitobius  setiger  (Sharp)  +  B.  princeps  (Sharp)  ist  (Variante  B),  ist  vorerst 
noch  nicht  sicher.  Für  beide  Hypothesen  lassen  sich  Argumente  ins  Feld  führen.  So 
weist  der  Komplex  B.  septemseriatus  +  loebli  +  setiger  (Variante  A)  als  mögliche 
Synapomorphie  eine  Reduktion  des  Sexualdimorphismus  des  Fühlergliedes  1 1  bei  den 
S  6  auf,  wogegen  Bolitobius  setiger  und  B.  princeps  beide  durch  eine  extreme 
Verkürzung  und  Abstumpfung  der  Medianloben  der  Aedoeagi  ausgezeichnet  sind 
(Variante  B). 


772  MICHAEL  SCHÜLKE 

ZOOGEOGRAPHISHE  ANALYSE 

Zoogeographische  Aussagen  zur  Verbreitung  und  Herkunft  der  Bolitobius 
setiger  -  Gruppe  sind  durch  die  geringe  Materialbasis  sehr  erschwert.  Die  zwischen  den 
Fundorten  im  Himalaya  und  NO-China  bestehende  Verbreitungslücke  halte  ich  eher  für 
einen  Ausdruck  der  geringen  Sammelaktivität  in  den  dazwischenliegenden  Gebieten 
(N-Burma,  China).  Die  Artengruppe  ist  wahrscheinlich  ostasiatischen  Ursprungs  und 
hat  erst  später  von  Osten  her  das  Himalaya-Gebiet  besiedelt  (siehe  auch  Smetana, 
1988).  Direkte  Beziehungen  der  im  Himalaya-Gebiet  vorkommenden  Arten  zu  weiter 
westlich  oder  nördlich  vorkommenden  Gattungsvertretern  bestehen  nicht. 


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REVUE  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 

Volume  100  —  Fascicule  3 

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Meyer,  Erwin.  Beeinflussung  der  Fauna  alpiner  Böden  durch  Sommer- 

und  Wintertourismus  in  West-Österreich  (Ötztaler  Alpen,  Rätikon). . .  5 19-527 
Ingold,  Paul,  Beat  Huber,  Peter  Neuhaus,  Bruno  Mainini,  Hubert 

Marbacher,  Reinhard  Schnidrig-Petrig  &  Rolf  Zeller.  Tourismus 

und  Freizeitsport  im  Alpenraum  -  ein  gravierendes  Problem  für 

Wildtiere? 529-545 

Burckhardt,  Daniel  &  Aynur  Önucar.  A  review  of  Turkish  jumping 

plant-lice  (Homoptera,  Psylloidea) 547-574 

Rougemont,  de  G.  M.  New  species  in  the  genus  Stilicastenus  Coiffait 

(Coleoptera,  Staphylinidae,  Paederinae,  Astenina)  27th  contribution 

to  the  knowledge  of  Staphylinidae 575-585 

Balkenohl,  Michael.  Dyschirius  crinifer  sp.  nov.  and  Dyschirius  hippo- 

nensis    (Pic,    1894)    from    North    Africa    (Coleoptera,    Carabidae, 

Scaritinae) 587-593 

Baud,  François  J.  &  Henri  Menu.  Paraguayan  bats  of  the  genus  Myotis, 

with  a  redefinition  of  M.  simus  (Thomas,  1901) 595-607 

Puthz,  Volker.  Stenus  (Parastenus)  hannibal  sp.  n.  aus  dem  Kleinen  Atlas 

in  Nordafrika  (Coleoptera,  Staphylinidae).  234.  Beitrag  zur  Kenntnis 

der  Steninen 609-612 

Sfenthourakis,  Spyros.  Terrestrial  isopods  (Crustacea:  Oniscidea)  from 

the  remote  Greek  island  Antikithira  and  its  surrounding  islets 613-626 

Zicsi,  A.  Neue  und  bekannte  Regenwürmer  aus  Chile  (Oligochaeta) 

(Regenwürmer  aus  Südamerika  19) 627-640 

Thaler,  Konrad.  Über  wenig  bekannte  Zwergspinnen  aus  den  Alpen  -  IX 

(Arachnida:  Aranei,  Linyphiidae:  Erigoninae) 641-654 

Nayrolles,  Pierre.  Contribution  to  the  knowledge  of  European  Bourletiel- 

lidae  (Collembola,  Symphypleona).  I.  On  a  standard  of  description 

and  on  the  genus  Fasciosminthurus  Gisin,  1960  sensu  Bretfeld,  1992.  655-673 
Löbl,  Ivan  &  Karl  Stephan.  A  review  of  the  species  of  Baeocera  Erichson 

(Coleoptera,    Staphylinidae,    Scaphidiinae)    of   America    north    of 

Mexico 675-733 

Condé,  Bruno.  Une  lignée  danubienne  du  genre  Plusiocampa  (Diploures 

Campodéidés) 735-745 

Pace,  Roberto.  Carpelinus  caecus  nuova  specie  del  Rwanda  (Coleoptera, 

Staphylinidae) 747-750 

Schulke,  Michael.  Revision  der  Bolitobius  setiger  -  Gruppe  (Coleoptera, 

Staphylinidae:  Tachyporinae) 751-772 


REVUE  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 

Volume  100  —  Number  3 


Schifferli,  Luc.  Birds  in  Swiss  farmland 501 

Meyer,  Erwin.  The  impact  of  summer-  and  winter  tourism  on  the  fauna  of 

alpine  soils  in  western  Austria  (Oetztal  Alps,  Rätikon) 519 

Ingold,  Paul,  Beat  Huber,  Peter  Neuhaus,  Bruno  Mainini,  Hubert 
Marbacher,  Reinhard  Schnidrig-Petrig  &  Rolf  Zeller.  Tourism 
und  sport  in  the  alps  -  a  serious  problem  for  wildlife? 529 

Burckhardt,  Daniel  &  Aynur  Onuçar.  A  review  of  Turkish  jumping 

plant-lice  (Homoptera,  Psylloidea) 547 

Rougemont,  de  G.  M.  New  species  in  the  genus  Stilicastenus  Coiffait 
(Coleoptera,  Staphylinidae,  Paederinae,  Astenina)  27th  contribution  to 
the  knowledge  of  Staphylinidae 575 

Balkenohl,  Michael.  Dyschirius  crinifer  sp.  nov.  and  Dyschirius  hippo- 
nensis  (Pic,  1894)  from  North  Africa  (Coleoptera,  Carabidae, 
Scaritinae) 587 

Baud,  François  J.  &  Henri  Menu.  Paraguayan  bats  of  the  genus  Myotis, 

with  a  redefinition  of  M.  simus  (Thomas,  1901) 595 

Puthz,  Volker.  Stenus  (Parastenus)  hannibal  sp.  n.  from  the  Tell-Atlas 
Mountains  in  Northern  Africa  (Coleoptera,  Staphylinidae)  234th 
Contribution  to  the  Knowledge  of  Steninae 609 

Sfenthourakis,  Spyros.  Terrestrial  isopods  (Crustacea:  Oniscidea)  from 

the  remote  Greek  island  Antikithira  and  its  surrounding  islets 613 

Zicsi,  A.  New  and  already  known  earthworms  (Oligochaeta)  from  Chile.  .  627 

Thaler,  Konrad.  On  poorly  known  Erigonine  spiders  from  the  Alps  -  LX 

(Arachnida:  Aranei,  Linyphiidae:  Erigoninae) 641 

Nayrolles,  Pierre.  Contribution  to  the  knowledge  of  European  Bourletiel- 
lidae  (Collembola,  Symphypleona).  I.  On  a  standard  of  description  and 
on  the  genus  Fasciosminthurus  Gisin,  1960  sensu  Bretfeld,  1992.  .  .  . 

Löbl,  Ivan  &  Karl  Stephan.  A  review  of  the  species  of  Baeocera  Erichson 
(Coleoptera,  Staphylinidae,  Scaphidiinae)  of  America  north  of  Mexico. 

Condé,  Bruno.  A  Danubian  lineage  in  the  genus  Plusiocampa  (Diplura 
Campodeidae) 

Pace,  Roberto.  Carpelinus  caecus,  a  new  species  from  Rwanda  (Cole- 
optera, Staphylinidae) 

SchUlke,  Michael.  Revision  of  the  Bolitobius  setiger  group  (Coleoptera, 
Staphylinidae:  Tachyporinae) 

Indexed  in  Current  Contents 


PUBLICATIONS 
DU  MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE  DE  GENÈVE 

CATALOGUE  DES  INVERTÉBRÉS  DE  LA  SUISSE 

Fase.      1.    SARCODINÉS  par  E.  Penard  Fr.     12  — 

2.  PHYLLOPODES  par  Th.  Stingelin  12  — 

3.  ARAIGNÉES  par  R.  de  Lessert  42.— 

4.  ISOPODES  par  J.  Carl  8.— 

5.  PSEUDOSCORPIONS  par  R.  de  Lessert  5.50 

6.  INFUSOIRES  par  E.  André  18.— 

7.  OLIGOCHÈTES  par  E.  Piguet  et  K.  Bretscher  18.— 

8.  COPÉPODES  par  M.  Thiébaud  18. — 

9.  OPILIONS  par  R.  de  Lessert  1 1  .— 

10.  SCORPIONS  par  R.  de  Lessert  3.50 

1 1 .  ROTATEURS  par  E.-F.  Weber  et  G.  Montet  38.— 

12.  DÉCAPODES  par  J.  Carl  IL— 

13.  ACANTHOCÉPHALES  par  E.  André  IL— 

14.  GASTÉROTRICHES  par  G.  Montet  18.— 

15.  AMPHIPODES  par  J.  Carl  12.— 

16.  HIRUDINÉES^BRANCHIOBDELLES 

et  POLYCHETES  par  E.  André  17.50 

17.  CESTODES  par  O.  Fuhrmann  30.— 

REVUE  DE  PALÉOBIOLOGIE  Echange 


LE  RHINOLOPHE  par  fascicule 

(Bulletin  du  centre  d'étude  des  chauves-souris)  Fr.     10. — 


CATALOGUE  ILLUSTRE  DE  LA  COLLECTION  LAMARCK 
APPARTENANT  AU  MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE  DE  GENÈVE 

lre  partie  -  Fossiles  -  1  vol.  4°  avec  117  planches  Fr.  300. 

COLLEMBOLENFAUNA  EUROPAS  von  H.  Gisin 

312  Seiten,  554  Abbildungen  Fr.     30, 


THE  EUROPEAN  PROTURA 

THEIR  TAXONOMY,  ECOLOGY  AND  DISTRIBUTION 

WITH  KEYS  FOR  DETERMINATION 

by  J.  Nosek 
346  pages,  111  figures  in  text  Fr.     30.- 


CLASSIFICATION  OF  THE  DIPLOPODA 
par  Richard  L.  Hoffman 

237  pages  Fr.     30. — 


LES  OISEAUX  NICHEURS  DU  CANTON  DE  GENEVE 
par  P.  Géroudet,  C.  Guex  et  M.  Maire 
35 1  pages,  nombreuses  cartes  et  figures  Fr.     45. — 

CATALOGUE  COMMENTÉ  DES  TYPES  D'ECHINODERMES  ACTUELS 

CONSERVÉS  DANS  LES  COLLECTIONS  NATIONALES  SUISSES, 

SUIVI  D'UNE  NOTICE  SUR  LA  CONTRIBUTION  DE  LOUIS  AGASSIZ 

À  LA  CONNAISSANCE  DES  ECHINODERMES  ACTUELS 

par  Michel  Jangoux 
67  pages,  11  planches  Fr.     15. — 

RADULAS  DE  GASTÉROPODES  LITTORAUX  DE  LA  MANCHE 

(COTENTIN-BAIE  DE  SEINE,  FRANCE) 

par  Y.  Finet,  I.  Wüest  et  K.  Mareda 

62  pages,  nombreuses  figures  Fr.     10. — 


GASTROPODS  OF  THE  CHANNEL  AND  ATLANTIC  OCEAN; 
SHELLS  AND  RADULAS 
by  Y.  Finet,  J.  Wüest  and  K.  Mareda  Fr.     30. 


O.  SCHMIDT  SPONGE  CATALOGUE 

par  R.  Desqueyroux-Faundez  &  S.M.  Stone  Fr.     40. 


IMPRIME  EN  SUISSE 


Instructions  pour  les  auteurs 

1.  INSTRUCTIONS  GÉNÉRALES 

La  Revue  suisse  de  Zoologie  publie  les  travaux  des  membres  de  la  Société  suisse  de  Zoologie  ou  ceux 
concernant  l'activité  du  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève. 
Chaque  manuscrit  est  soumis  à  un  comité  de  lecture. 

Tout  manuscrit  reconnu  comme  non  conforme  aux  «Instructions  pour  les  auteurs»  sera  renvoyé  pour 
mise  au  point. 

Langue:  les  travaux  proposés  à  la  R.S.Z.  peuvent  être  rédigés  en  français,  allemand,  italien  ou  anglais. 

Frais:  la  R.S.Z.  n'assume  les  frais  d'impression  et  de  clichage  que  dans  la  mesure  de  ses  possibilités 
financières. 

Tirés  à  part:  les  auteurs  reçoivent  gratuitement  25  exemplaires  sans  couverture;  ceux  commandés  en  plus  ou 
avec  couverture  seront  facturés. 

2.  TEXTE 

Manuscrits:  l'original  et  deux  copies  prêts  pour  l'impression  doivent  être  dactylographiés  en  double  interligne, 
sans  corrections  ni  surcharges.  Le  «titre  courant»  et  l'emplacement  désiré  des  figures  doivent  être  indiqués. 

Abstract:  chaque  travail  doit  comporter  la  traduction  de  son  titre,  un  court  «abstract»  ainsi  que  5  «mots-clé»  au 
maximum,  le  tout  en  anglais. 

Nombre  de  pages:  les  travaux  présentés  aux  assemblées  de  la  Société  suisse  de  Zoologie  ne  dépasseront  pas  8 
pages  imprimées,  illustrations  comprises.  Les  autres  travaux  n'excéderont  pas  20  pages  et  les  thèses  de  doctorat,  30 
pages. 

Indications  typographiques  importantes: 

Nous  recommandons  que  les  textes  soient  fournis  sur  disquette  3,5"  pour  Macintosh  ou  5  1/4"  IBM- 
compatible,  en  utilisant  le  logiciel  «Microsoft  Word». 

Les  disquettes  ne  seront  retournées  que  sur  demande  de  l'auteur. 

Quel  que  soit  le  moyen  utilisé,  machine  à  écrire  ju  ordinateur,  les  auteurs  se  conformeront  aux  instructions 
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-  L'adresse  sera  placée  sous  le(s)  nom(s)  d'auteur(s).  Le(s)  prénom(s)  seront  écrits  en  toutes  lettres. 

-  Le  choix  des  caractères  est  du  ressort  de  la  rédaction.  Tout  le  texte  des  manuscrits  doit  être  composé  en 
romain  («standard»  des  traitements  de  texte),  y  compris  les  titres  et  sous-titres. 

-  Les  mots  qui  doivent  apparaître  en  italique  à  l'impression  seront  soulignés  au  crayon. 

(Uniquement  les  noms  de  genres  et  catégories  inférieures  ainsi  que  les  locutions  latines;  les  noms  de 
catégories  supérieures  et  les  termes  anatomiques  sont  en  romain.) 

-  Dans  tous  les  cas  ne  pas  utiliser  de  codes  spéciaux  de  mise  en  page,  de  fin  de  page  ou  de  format. 

-  Ne  pas  couper  les  mots  (césure). 

-  Les  notes  infra-paginales,  numérotées  à  la  suite,  doivent  être  groupées  en  fin  d'article. 

-  Pour  la  bibliographie,  ne  pas  séparer  les  références  par  une  «ligne  blanche». 

Bibliographie:  la  liste  des  références  ne  devra  comprendre  que  celles  citées  dans  le  texte  et  sa  présentation 
sera  conforme  au  modèle  suivant  (les  soulignages  sont  à  effectuer  au  crayon): 
Penard,  E.  1888.  Recherches  sur  le  Ceratium  macroceros.  Thèse.  Genève.  43  pp. 

-  1889.  Etudes  sur  quelques  Héliozoaires  d'eau  douce.  Archs.Biol.  Liège,  9:1-61. 

Mertens,  R.  &  H.  Vermuth.  1960.  Die  Amphibien  und  Reptilien  Europas,  Kramer.  Frankfurt  am  Main.  XI  +  264  pp. 
Handley,  CO.  Jr.  1966.  Checklist  of  the  mammals  of  Panama,  pp.  753-795.  In:  Ectoparasites  of  Panama  (R.L. 
Wenzel  &  V.J.  Tipton,  eds.).  Field  Mus.  Nat.  Hist.  Chicago,  XII+  861  pp. 

Les  abréviations  doivent  être  citées  conformément  à  la  "World  List  of  Scientific  Periodicals"  (Butter- 
worths,  London). 

3.  ILLUSTRATIONS 

Toutes  les  illustrations  -  numérotées  de  1  à  n  -  el  les  tableaux  doivent  être  fournis  en  trois  exemplaires:  les 
originaux  et  2  copies  réduites  au  format  A4. 

Les  originaux  ne  seront  retournés  aux  auteurs  que  sur  leur  demande. 

Réduction:  les  lettres  et  chiffres  dans  les  figures  (photos  ou  dessins  au  trait)  doivent  avoir  au  moins  1  mm 
après  réduction.  L'échelle  sera  indiquée  sur  les  figures,  les  indications  de  grandissement  ou  de  réduction  (x  1000 
par  exemple)  ne  sont  pas  admis. 

Dimensions:  les  figures  ou  les  photos,  groupées  ou  isolées,  doivent  être  calculées  de  manière  à  ne  pas  dépasser 
122  x  160  mm  après  réduction.  Le  non  respect  de  cette  règle  implique  le  renvoi  du  manuscrit. 

Légendes:  les  légendes  des  figures  seront  réunies  sur  une  page  séparée. 

4.  CORRESPONDANCE 

Toute  correspondance  est  à  adresser  à: 

Revue  suisse  de  Zoologie  -  Muséum  d'Histoire  naturelle 

Route  de  Malagnou  -  C.P.  6434 

CH-1211  GENÈVE  6 

Tél.  (022)  735  91  30  -  Fax  (022)  735  34  45 


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de  la 

SOCIÉTÉ  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 

et  du 

MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE 

de  Genève 


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tome  1 00 
fascicule  4 
1993 


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REVUE  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 


TOME  100  —  FASCICULE  4 

Publication  subventionnée  par  l'Académie  suisse  des  Sciences  naturelles 
et  la  Société  suisse  de  Zoologie 


VOLKER  MAHNERT 
Directeur  du  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

FRANÇOIS  BAUD 
Conservateur  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

DANIEL  BURCKHARDT 
Chargé  de  recherche  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

Comité  de  lecture 

Le  président  de  la  Société  Suisse  de  Zoologie 

Le  directeur  du  Muséum  de  Genève:    Volker  Mahnert   —   Systématique  des 

vertébrés  —  Muséum  de  Genève 
Le  président  du  comité:   Ivan  Löbl  —  Systématique  des  Insectes  —  Muséum  de 

Genève 
Patrick  Guérin  —  Physiologie  et  éthologie  des  arthropodes  —  Institut  de  Zoologie, 

Neuchâtel 
Willy  Matthey  —  Ecologie,  entomologie  —  Institut  de  Zoologie,  Neuchâtel 
Claude  Mermod  —  Ethologie  et  écologie  des  vertébrés  —  Université  de  Neuchâtel 
Olivier  Rieppel  —  Morphologie,  Paléontologie  —  Paläontologisches  Institut,  Zürich 
Paul  Schmid-Hempel  —  Ecoéthologie,  biologie  des  populations  —  Institut  f. 

Zoologie,  Basel 
Steve  Stearns  —  Biologie  de  l'évolution  —  Institut  f.  Zoologie,  Basel 
Beat  Tschanz  —  Ethologie  des  Vertébrés  —  Ethologische  Station  Hash,  Bern 
Claude  Vaucher  —  Systématique  des  Invertébrés  —  Muséum  de  Genève 

La  préférence  sera  donnée  aux  travaux  concernant  les  domaines  suivants:  Biogéographie, 
systématique,  écologie,  éthologie,  morphologie,  et  anatomie  comparée,  physiologie. 

Administration 

MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE 
1211  GENÈVE  6 


Prix  de  l'abonnement  des  1972: 

SUISSE  Fr.  225.—  UNION  POSTALE  Fr.  230. 

(en  francs  suisses) 

Les  demandes  d'abonnement  doivent  être  adressées 

à  la  rédaction  de  la  Revue  suisse  de  Zoologie, 

Muséum  d'Histoire  naturelle,  Genève 


ANNALES 

de  la 

SOCIÉTÉ  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 

et  du 

MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE 

de  Genève 


tome  1 00 
fascicule  4 
1993 


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GENÈVE   DÉCEMBRE  1993  ISSN  0035 -418  X 


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REVUE  SUISSE  DE  ZOOLOGIE 


TOME  100  —  FASCICULE  4 

Publication  subventionnée  par  l'Académie  suisse  des  Sciences  naturelles 
et  la  Société  suisse  de  Zoologie 


VOLKER  MAHNERT 

Directeur  du  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

FRANÇOIS  BAUD 

Conservateur  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

DANIEL  BURCKHARDT 

Chargé  de  recherche  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève 

Comité  de  lecture 

Le  président  de  la  Société  Suisse  de  Zoologie 

Le  directeur  du  Muséum  de  Genève:    Volker  Mahnert   —   Systématique  des 

vertébrés  —  Muséum  de  Genève 
Le  président  du  comité:   Ivan  Löbl  —  Systématique  des  Insectes  —  Muséum  de 

Genève 
Patrick  Guérin  —  Physiologie  et  éthologie  des  arthropodes  —  Institut  de  Zoologie, 

Neuchâtel 
Willy  Matthey  —  Ecologie,  entomologie  —  Institut  de  Zoologie,  Neuchâtel 
Claude  Mermod  —  Ethologie  et  écologie  des  vertébrés  —  Université  de  Neuchâtel 
Olivier  Rieppel  —  Morphologie,  Paléontologie  —  Paläontologisches  Institut,  Zürich 
Paul  Schmid-Hempel  —  Ecoéthologie,  biologie  des  populations  —  Institut  f. 

Zoologie,  Basel 
Steve  Stearns  —  Biologie  de  l'évolution  —  Institut  f.  Zoologie,  Basel 
Beat  Tschanz  —  Ethologie  des  Vertébrés  —  Ethologische  Station  Hash,  Bern 
Claude  Vaucher  —  Systématique  des  Invertébrés  —  Muséum  de  Genève 

La  préférence  sera  donnée  aux  travaux  concernant  les  domaines  suivants:  Biogéographie, 
systématique,  écologie,  éthologie,  morphologie,  et  anatomie  comparée,  physiologie. 

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MUSÉUM  D'HISTOIRE  NATURELLE 

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SUISSE  Fr.  225.—  UNION  POSTALE  Fr.  230. 

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Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (4)  :  781-805;  décembre  1993 


ZOOLOGIA  93 
Bern,  1-3  April  1993 

(Annual  Conference  of  the  Swiss  Zoological  Society) 


ABSTRACTS 
SATELLITE  SYMPOSIUM 

Short  Papers 

Jonas  Barandun  (Zürich):  Reproductive  strategy  of  Bombina  variegata 
(Anura):  an  approach. 

Bombina  variegata  is  typically  found  to  spawn  in  small,  temporary  pools.  The 
preference  of  many  anuran  species  for  temporary  pools  for  oviposition  is  generally  explained 
by  a  strategy  of  escaping  prédation  on  larvae.  Stable  or  old  ponds  can  contain  a  variety  of 
predators  which  are  rare  or  absent  in  pools  drying  out  from  time  to  time.  The  cost  of  spawning 
in  temporary  pools  without  predators  is  the  risk  of  desiccation.  The  likelihood  of  desiccation 
mainly  depends  on  pool  shape  and  exposition,  but  its  dynamic  and  extent  depends  on  weather 
conditions,  thus  being  largely  unpredictable.  This  raises  a  dilemma  in  respect  of  optimizing 
reproductive  success:  In  pools  with  low  risk  of  desiccation,  larval  mortality  caused  by  prédation 
is  predictably  high.  To  avoid  prédation,  toads  should  avoid  pools  containing  essential  densities 
of  predators.  On  the  other  hand,  pools  without  predators  are  likely  to  dry  to  an  unpredictable 
extent.  To  minimize  this  risk,  toads  are  expected  to  avoid  oviposition  in  ephemeral  pools  and  to 
distribute  eggs  over  time  and  among  different  pools. 

Preliminary  results  from  a  recent  field  study  show  that  the  toads  oviposit  in  the  whole 
range  of  pools  in  respect  of  duration  and  predator  density.  Only  clearly  perennial  ponds  are 
avoided,  probably  due  to  unsuitable  correlated  temperature.  They  also  distribute  eggs  over  the 
whole  summer.  In  a  dry  summer,  reproduction  is  successful  only  in  durable  pools  with 
substantial  predator  densities.  In  a  rainy  summer  however,  additional  success  is  possible  in 
more  temporary  pools.  This  risk  distributing  strategy  provides  a  minimum  success  in  any 
situation  but  allows  boom  reproduction  under  optimal  environmental  conditions. 

Bruno  Bruderer  &  Les  G.  Underhill  (Sempach  &  Cape  Town):  Altitude 
choice  by  migrating  birds  over  the  Negev  Desert. 

Nocturnal  migrants  are  constrained  by  their  energy  and  water  reserves  when  crossing 
large  desert  areas.  A  nocturnal  long-distance  migrant  should  fly  as  high  as  available  oxygen 
allows,  because  lower  temperatures  at  higher  altitudes  reduce  evaporative  water  loss,  and  flight 
speed  should  increase  as  air  density  decreases.  Water  loss  might  also  be  reduced  by  flying  at  a 
level  with  high  relative  humidity.  Saving  energy  and  time  is  most  efficient  when  flying  at  a 
level  with  maximum  support  by  following  winds.  -  Conically  scanning  the  sky  at  different 
elevation  angles  by  the  pencil-beam  of  an  X-band  radar  provided  data  on  the  height  distribution 
of  nocturnal  migrants  (recorded  three  times  around  mid-night,  as  birds/km3  for  20  height  strata 
up  to  an  altitude  of  4000  m  AGL).  The  relevant  meteorological  parameters  (wind  speed,  wind 


782  zoologia  93 


direction,  temperature,  humidity,  pressure)  to  test  the  hypotheses  were  measured  by  radar- 
tracked  pilot  ballons  and  radio  sonds.  -  Statistical  treatment  of  the  data  was  difficult  as  a 
distribution  had  to  be  predicted  using  5  x  20  =  100  explanatory  variables  and  a  restricted 
sample  size  (40  nights  in  autumn,  80  nights  in  spring).  A  sensible  parametrisation  for  the  height 
distributions  was  not  obvious.  The  problem  was  solved  by  assuming  that  the  birds  tell  us  their 
degree  of  preference  between  a  pair  of  height  intervals  by  their  proportions  flying  within  these 
intervals.  The  number  of  compared  intervals  (sample  size)  was  now  1782  for  40  autumn  nights 
(40  x  3  x  number  of  occupied  height  intervals).  Based  on  the  assumption  that  individual  birds 
are  choosing  between  pairs  of  height  intervals,  the  model  generates  height  distributions  using 
the  observed  meteorological  data  for  a  night.  The  simulated  height  distributions  of  birds 
compare  well  with  the  observed  distributions.  Among  all  the  explanatory  variables,  only  the 
change  of  tail-wind  speed  proved  to  be  significant  in  the  autumn  data. 


Stephan  Durrer  (Zürich):  Parasites  and  competition  in  bumblebee  commu- 


nities. 


Philipp  Heeb  (Bern):  A  test  of  coloniality  in  tree  sparrow. 

Michel  Genoud  (Lausanne)  &  Nicolas  Perrin  (Bern):  Fecundity  versus  off- 
spring size  in  a  shrew  Crocidura  russula:  Trade-offs  and  strategy. 

Bernd  Hagele  (Basel):  Seasonal  changes  in  the  food  choice  of  the  generalist 
herbivore  Arianta  arbustorum  (L.)  (Helicidae,  Gastropoda)  in  habitats  dominated  by 
plants  from  the  tribe  Senecioneae  (Asteraceae). 

The  current  theory  of  generalist  herbivore-plant-interaction  does  not  predict  whether 
secondary  plant  compounds  should  optimally  be  toxic,  deterrent  or  digestibility  reducing.  Much 
depends  on  the  actual  feeding  behavior  of  the  herbivore  in  the  field.  I  therefore  investigated 
feeding  by  snails  in  six  different  sites,  all  dominated  by  plants  from  the  tribe  Senecioneae 
(Asteraceae).  In  May  and  August  I  sampled  25  snails  and  one  m-  surface  vegetation  from  each 
site.  I  identified  all  plants  and  measured  for  each  species  dry  weight  per  m2,  water,  carbon, 
nitrogen  and  sugar  content  of  the  leaves.  From  the  snails  I  collected  the  feces  and  used  them  to 
determine  the  quantity  and  quality  of  its  food  plants.  To  see  which  factor  had  the  most 
influence  on  snail  feeding  I  calculated  a  multiple  regression  between  the  relative  percentage  of 
the  plants  in  the  feces  and  the  measured  plant  characteristics.  In  May  I  found  significant 
regressions  only  in  habitats  that  were  dominated  by  Petasites  albus  and  in  August  I  found 
significant  regressions  in  habitats  dominated  by  both  Petasites  albus  and  Adenostyles  alliariae. 
Out  of  plant  parameters  only  the  dry  weight  consistently  explained  most  of  the  observed 
variance  in  snail  feeding.  Since  the  measures  of  plant  quality  did  not  explain  any  of  the 
variance  observed  in  snail  feeding  in  habitats  dominated  by  Adenostyles  alliariae  in  May,  I 
conclude  that  plant  chemistry  might  be  important  here.  An  investigation  of  apolar  plant 
compounds  of  the  Senecioneae  revealed  a  negative  correlation  between  the  presence  of  one 
particular  substance  and  avoidance  by  snails.  Preliminary  results  indicate  that  this  substance  is 
a  sesquiterpene  of  the  furanoeremophilan  type. 


Tadeusz  Kawecki  (Basel):  Accumulation  of  deleterious  mutations  and  the 
evolutionary  cost  of  being  a  generalist. 


ZOOLOGIA  93  733 


Barbara  Imhoof  (Zürich):  Dear  enemy  recognition  in  wall  lizards  (Podarcis 
murdlis). 

Laurent  Keller  (Bern):  Founder  event  causes  90%  sterility  in  an  ant  species. 

Matthias  Kestenholz  (Sempach):  Movement  patterns  of  diving  ducks  in 
winter:  Overwintering  or  nomadism? 

150'000  Tufted  Ducks  Ay  thy  a  fu  ligula  and  60'OfJO  Pochards  Ay  thy  a  ferina  spend  their 
winter  time  on  the  lakes  and  rivers  of  Switzerland  where  they  mainly  feed  on  benthic  Zebra 
mussels  Dreissena  polymorphs.  High  turnover  rates  in  their  populations  are  contradictory  to  the 
traditional  definition  of  a  wintering  site.  The  present  study  combining  nocturnal  radar 
observations,  colour-tagging,  and  short-term  ringing  recoveries  demonstrates  that  movements 
of  diving  ducks  occur  regularly  during  the  whole  wintering  period.  In  contrast  to  normal 
autumn  and  spring  migration,  these  movements  are  less  directed  and  cover  shorter  distances. 
Ringing  recoveries  from  year  to  year  provide  evidence  for  site  fidelity  between  different 
winters  but  there  are  also  changes  in  wintering  sites.  The  flexible  and  exogenously  triggered 
migratory  behaviour  of  wintering  diving  ducks  enables  them  to  avoid  unfavourable  conditions, 
such  as  restricted  food  availability,  fluctuations  in  water  levels,  hunting  pressure,  freezing  and 
cold  spells. 

Christine  B.  Müller  (Basel):  When  fewer  doesn't  pay:  Temperature  exploi- 
tation as  a  defence  against  parasitoids  in  bumblebees. 

Francis  Saucy  (Fribourg):  Delayed  density-dependence  in  fluctuating 
populations  of  the  water  vole. 

Hagen  Zandt  (Basel):  On  tree  condition,  leaf  quality  and  caterpillar  growth 
performance. 

Pascal  Steullet  (Neuchâtel):  Olfaction  in  the  host-parasite  relationship  of  the 
tick  Amblyomma  varie gatum. 

Establishment  of  a  host-parasite  relationship  between  adults  of  the  tropical  tick, 
Amblyomma  variegatum,  and  their  hosts  (wild  and  domestic  herbivores)  involves  two 
successive  phases  of  infestation.  Pioneer  male  A.  variegatum  are  excited  by  two  vertebrate- 
breath  compounds,  C02  and  H2S,  and  are  attracted  by  the  host-emitted  infrared  radiations. 
Once  on  the  host,  successful  males  find  a  suitable  feeding  site,  attach  and  feed  on  blood  for  few 
days  until  sexual  maturation.  These  males  then  emit  an  aggregation-attachment  pheromone 
which,  mixed  with  host  odour  (i.e.  C02),  initiates  host  finding  in  conspecifics  and  induce  them 
to  aggregate  and  attach  near  mature  males.  This  chemical  communication  elaborated  by  this 
tick  species  makes  an  infested  host  more  attractive  and  favours  meeting  of  the  sexes  on  an 
adequate  host  where  mating  and  a  complete  blood  meal  can  be  achieved. 

The  aggregation-attachment  pheromone  of  A.  variegatum  is  known  to  contain  2- 
nitrophenol,  methylsalicylate,  and  nonanoic  acid,  whereas  the  pheromone  of  the  related  species 
A.  hebraeum  is  composed  of  2-nitrophenol,  benzaldehyde,  nonanoic  acid,  and  2-methyl- 
propanoic  acid.  Analysis  of  bovine  odour  with  gas  chromatography  coupled  electrophysiology 
recording  of  olfactory  sensilla  of  A.  variegatum  has  revealed  that  all  of  these  compounds  except 


784  zoologia  93 


methylsalicylate  also  occur  as  minor  constituents  in  the  odour  of  cattle.  Could  it  be  that 
evolution  has  lead  mature  males  of  both  tick  species  to  secrete  high  amounts  of  volatiles 
associated  with  the  odour  of  their  main  hosts  in  order  to  reinforce  attractivity  of  colonized 
herbivores  for  conspecifics?  Mimicry  of  a  part  of  the  host  bouquet  in  the  aggregation- 
attachment  pheromone  would  thus  not  have  involved  a  profound  modification  of  the  olfactory 
system  used  for  host  finding  as  would  have  been  the  case  with  the  use  of  a  more  autonomous 
pheromone  system. 


Werner  Suter  (Sempach):  Foraging  in  cormorants:  How  to  take  advantage  of 
the  prey's  antipredator  behaviour. 

Claus  Wedeking  &  Markus  Frischknecht  (Bern):  Handicaps  not  necessary 
in  mate  choice  for  resistance  genes. 


Manfred  Milinski  &  Theo  Bakker  (Bern):  Sequential  mate  choice  in  female 
sticklebacks. 


Erika  Bucheli  (Zürich):  Have  symptomless  grass  endophytes  lost  the  ability 
of  sexual  reproduction? 

Matthias  Rickli  (Liebefeld):  Stimuli  for  host  finding  and  recognition  in 
Varroa  jacobsoni,  a  honeybee  parasite. 

Host  location  in  parasites  often  consists  of  a  sequence  of  behavioral  responses  towards 
specific  stimuli.  Host  finding  and  recognition  are  elements  of  such  a  sequence.  In  our  study  we 
analysed  responses  of  the  parasitic  mite  Varroa  jacobsoni  to  chemical  cues  of  its  host,  the 
honeybee  Apis  mellifera,  at  two  levels  of  the  behavioral  sequence.  Firstly  we  tested  the 
hypothesis  that  mites  may  be  attracted  by  olfaction  towards  bee  larvae,  the  host  stage  on  which 
V.  jacobsoni  reproduce.  On  a  servosphere  the  mites  turned  systematically  from  across  or 
downwind  walking  to  upwind  when  either  the  odour  of  living  larvae  or  extracts  of  this  odour 
were  offered  in  an  airstream.  Palmitic  acid  was  identified  as  an  active  component  of  the  odour. 
During  the  subsequent  steps  of  the  invasion  of  honeybee  brood  cells,  the  mites  will  stay  in  very 
close  contact  with  the  hosts  if  not  actually  on  the  larvae  themselves.  At  this  level  we  supposed 
that  contact  chemostimuli  play  a  major  role  in  host  recognition.  Mites  are  strongly  arrested  on 
patches  of  a  substrate  coated  with  cuticle  extracts  of  bee  larvae.  Here,  fractions  of  cuticle 
extract  containing  a  mixture  of  paraffines  and  olefines  proved  active.  Compounds  active  in 
olfaction  were  not  active  as  contact  chemostimuli,  and  vice-versa.  We  may  consequently  think 
of  host  selection  in  V.  jacobsoni  as  a  sequence  of  behavioral  elements  to  different  stimuli 
representing  different  sensory  modalities. 


Gérard  Donzé  (Liebefeld-Bern):  Behavioural  adaptations  to  limited  space 
during  reproduction  in  the  parasitic  mite  Varroa  jacobsoni. 

Many  arthropods  reproduce  in  habitats  of  limited  space.  Some  acarine  species  partition 
the  space  they  use,  but  little  is  known  about  genesis  of  such  structuring  and  its  biological  role. 

Varroa  jacobsoni  (Acari:  Mesostigmata)  reproduces  in  the  capped  brood  of  the 
honeybee  Apis  mellifera  and  feeds  on  hemolymph.  A  reproductive  cycle  starts  after  capping  of 


ZOOLOGIA  93  7g5 


the  cell  and  ends  at  the  emergence  of  the  adult  bee.  The  available  time  to  reproduce  is  thus 
limited  to  270  hours  in  worker  and  to  330  hours  in  drone  brood.  Varroa's  development  is  thus  a 
race  against  time.  An  optimal  reproductive  cycle  consists  of  producing  one  male  and  2-4 
females  fertilised  by  their  single  brother. 

In  the  infested  brood  cells,  the  host  develops  normally  and  Varroa  has  to  cope  with  its 
morphological  changes  (i.e.  spinning  larva,  prepupa,  pupa,  adult  bee).  This  metamorphosis 
radically  transforms  the  space  available  for  the  parasite  and  could  provoke  dispersal  and 
destruction  of  offspring.  Varroa  diminishes  these  risks  by  partitioning  the  space  available  in  the 
cell.  Different  behaviours  are  observed  at  specific  sites.  This  leads  to  a  stable  structure  which 
permits  the  reduction  of  displacement  activity  and  thus  helps  conserve  energy. 


Urs  Leugger  (Basel  und  Sempach):  Effect  of  habitat  quality  on  parental 
expenditure  in  Red-backed  Shrikes  Lanius  colludo. 

Several  field  studies  have  demonstrated  that  birds  in  low  quality  habitats  show  reduced 
reproductive  success  compared  to  those  in  high  quality  ones  -  but  do  they  show  the  same 
investment?  Parents  in  low  quality  habitats  could  compensate  for  this  disadvantage  by 
expending  more  time  and/or  energy  on  reproduction  to  achieve  the  same  reproductive  output  as 
parents  in  high  quality  habitats.  In  order  to  assess  parental  expenditure  and  reproductive  output 
of  Red-backed  Shrikes  Lanius  colludo  in  relation  to  habitat  quality,  variation  of  the  following 
parameters  was  studied:  arrival  of  adults,  timing  of  breeding  season,  time  budget  and  weight 
changes  of  adults  as  well  as  reproductive  output  in  the  form  of  number  and  weight  of  nestlings. 

The  study  was  carried  out  in  an  agricultural  area  with  high  structural  diversity  and 
different  intensities  of  landuse.  The  evaluation  of  habitat  quality  included  scoring  of  agri- 
cultural landuse,  structure  of  the  vegetation,  and  perch  supply.  The  time  spent  in  energetically 
expensive  activities,  e.  g.  flight,  and  the  individual  weight  changes  of  breeding  birds  were  used 
to  measure  parental  expenditure. 

High  quality  habitats  were  occupied  first,  and  birds  spent  less  time  in  energetically 
costly  flight  activities  than  in  the  worse  habitats.  During  the  egglaying  and  incubation  stage 
there  was  no  habitat  specific  difference  in  adult  body  weight.  During  the  nestling  stage, 
however,  adult  birds  in  the  good  habitat  lost  less  weight  than  adults  breeding  in  low  quality 
habitats.  They  also  produced  nestlings  of  heigher  body  weight  at  day  eight  which  might 
influence  the  future  survival  of  their  offspring.  In  conldusion,  Shrikes  in  the  poorer  habitat  type 
invested  more  in  a  brood  but  could  not  fully  compensate  for  the  disadvantage  of  raising  their 
offspring  in  a  low  quality  habitat. 

Véronique  Perrot  (Basel):  The  evolution  of  haploidy  -  diploidy. 

Paul  Ward  (Zürich).  Habitat  structure  and  male-male  competition  in 
Gammarus  pulex. 


1.  Themenbereich:  Agrarökologie 
Hauptvortrag 

Keith  Sunderland  (Littlehampton,  GB):  Invertebrate  polyphagous  predators 
in  cereals  and  the  quantification  of  prédation. 

Cereal  pests  are  attacked  by  predators,  parasitoids  and  pathogens.  Generalist,  or 
polyphagous,  predators  (whose  diet  consists  of  more  than  one  prey  type)  constitute  a  large  and 


786  zoologia  93 


varied  functional  group.  There  are  at  least  350  species  in  UK  cereals,  belonging  to  a  wide  range 
of  taxonomic  groups,  and  including  Araneae  (spiders),  Acari  (mites),  Opiliones  (harvestmen), 
Chilopoda  (centipedes),  Carabidae  (ground  beetles),  Staphylinidae  (rove  beetles),  Cantharidae 
(soldier  beetles),  Diptera  (predatory  flies),  Heteroptera  (bugs),  Neuroptera  (lacewings). 
Dermaptera  (earwigs)  and  Formicidae  (ants).  Approximately  100  species  can  be  abundant  in 
cereals.  They  are  a  diverse  group  in  many  respects,  such  as  size,  phenology,  degree  and  timing 
of  daily  activity,  vertical  stratum  occupied,  method  of  prey  capture,  dispersal  capacity  and 
population  dynamics  strategy.  Many  of  the  species  that  occur  in  cereals  are  highly  mobile  and 
are  also  to  be  found  in  abundance  in  a  wide  range  of  crops  throughout  northern  Europe.  An 
emphasis  is  given  (below)  to  spiders,  as  one  of  the  dominant  groups  of  polyphagous  predators, 
in  order  to  illustrate  methods  for  quantifying  prédation  and  for  elucidating  their  population 
dynamics. 

Linyphiidae  (money  spiders)  usually  constitute  c.  90%  of  spiders  in  northern  European 
crops,  both  in  terms  of  numbers  of  species  and  number  of  individuals.  Their  density  often 
exceeds  100  m'2  in  cereals  in  summer.  Most  species  build  non-sticky  horizontal  sheet  webs 
with  vertical  silk  "trip-wires"  to  force  flying  prey  onto  the  sheet  below.  Large  prey  can  escape 
from  the  web  if  not  immobilised  by  the  spider.  Linyphiids  of  the  sub-family  Linyphiinae  (eg. 
Lepthyphantes  tenuis)  tend  to  build  large  webs  in  the  canopy,  whilst  those  of  the  sub-family 
Erigoninae  (eg.  Erigone  atra)  build  much  smaller  webs  over  small  depressions  on  the  ground. 
Their  main  prey  is  Collembola  (springtails),  followed  by  aphids;  small  quantities  of  other  prey 
(including  flies,  thrips,  leafhoppers  and  mites)  are  also  taken. 

Carabidae  and  Dermaptera  ingest  parts  of  the  exoskeletons  of  their  prey  and  dissection 
of  the  alimentary  canal  showed  how  the  frequency  of  consumption  of  each  prey  type  varied 
between  species.  All  other  polyphagous  predators  are,  however,  fluid  feeders,  and  a  serological 
method  (enzyme-linked  immunosorbent  assay,  ELISA)  was  used  to  detect  prédation  on  cereal 
aphids.  This  indicated  that  polyphagous  predators  would  find  and  consume  aphids  at  aphid 
densities  as  low  as  1  aphid  per  50  shoots  and  20%  of  spiders  gave  positive  ELISA  reactions  at 
this  low  density,  suggesting  that  these  predators  might  play  a  useful  role  in  slowing  the 
development  of  an  aphid  infestation  at  a  crucial  early  stage.  A  prédation  index  (incorporating 
predator  density,  proportion  positive  by  ELISA  and  digestion  rate  of  the  meal)  was  used  to 
compare  the  relative  contribution  of  species  to  overall  aphid  consumption.  This  analysis 
suggested  that  spiders  were  making  a  greater  contribution  than  ground  beetles  or  rove  beetles. 
However,  when  ELISA  was  used  more  quantitatively  to  estimate  the  mean  biomass  of  the  aphid 
Sitobion  avenae  consume  per  predator,  it  could  be  seen  that  ground  beetles  consumed  more 
than  rove  beetles  or  spiders  at  low  aphid  densities  in  the  period  before  flowering  of  the  cereals. 
Such  estimates  of  consumption  rates  could  be  useful  in  energetics  studies,  but  conversion  of  the 
data  to  give  rates  of  prédation  is  problemmatical  because  (i)  polyphagous  predators  are  often 
also  scavengers  (i.e.  dead  prey  may  have  been  consumed)  (ii)  the  aphid  label  may  have  been 
derived  from  lower  in  the  food  chain  (eg  a  predator  that  fed  on  a  predator  of  an  aphid)  (ii) 
conversion  of  biomass  data  to  number  of  aphids  consumed  requires  additional  information  on 
the  relative  availability  of  the  various  aphid  instars  to  each  predator  species  and  the  prey  size 
preference  of  the  predator  (iv)  some  predators  (eg  rove  beetles  of  the  genus  Tachyporus),  even 
if  semi-satiated,  can  exhibit  "wasteful  killing"  behaviour  inside  an  aphid  colony  -  i.e.  they  kill 
many  but  consume  few.  These  limitations  also  apply  to  other  post-mortem  methods  for 
quantifying  prédation,  such  as  electrophoresis. 

A  more  direct  means  of  quantifying  prédation  by  web-building  species  of  linyphiid 
spiders  was  found.  The  prédation  rate  is  given  by  the  product  of  three  values;  (i)  rate  of  aphids 
falling  from  the  cereals  (ii)  proportion  of  ground  covered  by  webs  (iii)  capture  efficiency  of 
aphids  by  spiders.  Aphid  falling  rates  were  measured  using  horizontal  sticky  traps  to  simulate 
webs;  one  set  was  put  on  the  ground  (representing  Erigoninae  webs)  and  the  other  in  the 
canopy  at  the  mean  height  of  Linyphiinae  webs  each  week.  Webs  in  the  field  were  revealed 
with  atomised  water,  their  major  dimensions  measured  and  web  cover  calculated.  Capture 
efficiencies  were  measured  in  the  laboratory.  Web  cover  was  low  (less  than  2%)  in  May  and 
June  and  remained  low  on  the  ground  but  increased  rapidly  in  the  canopy  to  c.  50%  by  late 
July.  More  than  90%  of  the  shoot  population  of  S.  avenae  fell  to  the  ground  in  May  and  early 


ZOOLOGIA  93  7%7 


July.  Such  fallen  aphids  are  not  automatically  removed  from  the  population;  work  by  other 
authors  has  demonstrated  that  the  proportion  of  fallen  5.  avenue  that  re-climb  cereals  is  reduced 
in  the  presence  of  predators.  In  the  Littlehampton  study  16%  of  the  shoot  population  of  S. 
avenae  were  estimated  to  encounter  webs  each  day  by  early  July.  The  laboratory  studies 
showed  that  adult  aphids  all  escaped  from  unoccupied  webs,  first  instars  did  not  escape  and 
other  instars  had  an  intermediate  rate  of  escape.  Attack  rates  by  spiders  and  capture  efficiencies 
varied  with  species  of  spider  and  were  greater  for  the  smaller  aphid  instars.  Calculated 
prédation  rates  reached  a  peak  of  31  S.  avenae  m"2  day"1  in  mid-July  and  this  was  estimated  to 
have  reduced  the  S.  avenae  population  by  37%.  In  this  instance  aphid  numbers  always 
remained  below  the  economic  threshold,  but  if  the  same  percentage  reduction  were  to  be 
achieved  at  higher  aphid  densities  it  would  make  the  difference  between  spraying  and  not 
having  to  apply  an  aphicide.  It  should  also  be  noted  that  spiders  are  not  required  to  operate 
alone;  they  are  part  of  a  large  complex  of  natural  enemies  able  to  exert  an  influence  on  the 
aphid  population. 

The  prédation  rate  in  the  above  study  was  less  than  1  S.  avenae  m~~  day"1  until  mid- 
June  and  was  limited  more  by  low  web  cover  early  in  the  season  than  by  the  availability  of 
falling  aphids.  Web  cover  was  measured  between  26  and  30  May  in  9  cereal  fields  in  two  years 
and  found  to  vary  ten  fold  between  fields  and  twelve  fold  between  years.  The  lack  of 
understanding  of  the  causation  of  such  important  variability  stimulated  a  study  of  the  basic 
determinants  of  change  in  linyphiid  abundance  in  farmland. 

The  aim  of  the  linyphiid  population  dynamics  study  was  to  measure  accurately  changes 
in  density  in  a  field  of  winter  wheat  and  to  apportion  such  changes  to  the  processes  of  natality, 
mortality  and  migration.  The  latter  process  was  included  because  all  common  species  of  agri- 
cultural linyphiids  are  frequent  aeronauts  and  can  be  seen  dispersing  through  the  air  ("bal- 
looning"), making  use  of  the  frictional  drag  of  air  against  their  silken  sails  to  keep  them  aloft. 

Density  in  the  field  was  determined,  weekly,  from  fifteen  0.5  m~  quadrats  which  were 
first  sampled  with  a  vacuum  insect  net  and  then  immediately  ground  searched  (each  method 
yielded,  on  average,  50%  of  the  catch).  There  were  less  than  10  spiders  m"2  until  May,  after 
which  numbers  increased  steadily  to  reach  a  peak  of  120  rnr  in  mid-August  at  harvest.  Density 
in  the  stubble  stabilised  at  c.  60  m~-  until  the  end  of  sampling  in  late  September.  To  estimate 
natality,  adult  female  linyphiids  were  collected  at  weekly  intervals  and  incarcerated  indivi- 
dually in  Petri  dishes  in  a  ventilated  box  in  the  study  field.  Dishes  were  inspected  weekly  and 
the  following  information  recorded  and  used  (together  with  density  data)  to  calculate  natality 
rates;  (i)  proportion  of  spiders  producing  eggsacs  in  the  first  week  of  incarceration  (ii)  time  to 
emergence  of  spiderlings  (iii)  number  of  spiderlings  emerging  (iv)  number  of  undeveloped  eggs 
(by  dissection  of  the  eggsac).  Natality  rates  were  c.  4  m~2  day"1  in  the  spring,  briefly  10-15  m"2 
day"1  in  late  July,  then  8  m"2  day"1  in  August.  The  pattern  of  natality  was  similar  to  the  pattern 
for  spiderling  density,  providing  circumstantial  evidence  that  there  were  no  major  episodes  of 
spiderling  migration  which  would  have  disrupted  this  agreement.  Further  information  on  net 
migration  was  obtained  from  the  use  of  ten  0.5  m~  spider-proof  field  cages.  These  were  moved 
to  a  new  location  in  the  field  each  week  so  that  the  slightly  altered  microclimate  inside  the 
cages  did  not  have  time  to  affect  rates  of  natality  and  mortality.  Weekly  changes  in  density  in 
the  field  were  due  to  natality,  mortality  and  migration,  but  migration  was  completely  suppres- 
sed within  the  cages,  therefore  differences  in  density  inside  and  outside  cages  over  a  period  of  a 
week  were  attributable  to  net  migration.  There  was  an  absence  of  large-scale  migration  in 
winter  and  early  spring  and  a  fairly  high  probability  of  some  emigration  in  late  spring; 
thereafter  the  confidence  limits  on  the  migration  statistic  became  too  great  to  be  certain  what 
was  ocurring  (sampling  variability  increased  greatly  because  spiders  aggregated  in  patches  of 
weeds  that  developed  in  the  field  during  the  summer).  Three  independent  indices  of  aerial 
activity  were  obtained;  (i)  from  seven  1  m~  deposition  traps  (a  tray  containing  trapping  fluid 
placed  inside  a  similar,  but  larger,  tray.  The  outer  tray  acts  as  a  barrier  preventing  spiders 
walking  from  the  crop  to  the  inner  tray,  which  therefore  samples  only  aerial  immigrants.)  (ii)  a 
10  m  radius  rotary  insect  net  sampling  the  airspace  25  cm  above  the  top  of  the  crop  canopy  (iii) 
suction  traps  sampling  air  at  1.5  m  and  12.2  above  ground  level.  The  three  indices  of  aerial 
activity  gave  results  in  good  agreement  with  each  other.  The  pattern  of  seasonal  change  in 


788  zoologia  93 


instar  composition  of  the  most  abundant  species  (Lepthyphantes  tenuis)  was  remarkably  similar 
for  all  three  methods  and  quite  different  from  the  pattern  seen  in  the  density  samples.  It  showed 
that  there  was  more  aerial  activity  of  adults  than  immatures  relative  to  the  numbers  of  each 
stage  on  the  ground.  It  is  commonly  speculated  in  the  literature  that  immatures  balloon  more 
readily  than  adults.  This  view  has  probably  arisen  because  in  summer  immatures  greatly 
outnumber  adults  in  all  habitats  and  so  there  are  also  more  in  the  air.  However,  this  study 
suggests  that  the  mean  ballooning  frequency  per  individual  could  be  less  for  immatures  than  for 
adults.  It  might  be  speculated  that  adults  disperse  in  order  to  find  suitable  new  habitats  in  which 
to  deposit  eggsacs. 

Since  data  are  available  from  the  above  study  on  density,  natality  and  migration,  future 
analyses  should  allow  estimation  of  the  overall  magnitude  of  mortality  (as  the  only  missing 
variable);  laboratory  and  field  studies  will  then  be  directed  towards  obtaining  an  approximate 
estimate  of  the  relative  contribution  to  overall  mortality  of  abiotic  mortality,  prédation  and 
eggsac  parasitism. 

In  summary  it  appears  that,  in  the  field  studied,  linyphiid  populations  began  at  a  low 
density  (probably  due  to  a  combination  of  survivors  in  the  field  and  some  very  small  scale 
immigration)  and  that  the  driving  force  for  increase  came  from  natality  tempered  by  mortality, 
rather  than  by  large-scale  immigration;  there  may  even  have  been  some  net  emigration, 
especially  by  adults,  in  late  spring.  It  remains  to  be  seen  whether  such  a  pattern  is  a  general 
feature  of  thepopulation  ecology  of  agricultural  linyphiids. 

Polyphagous  predators  are  an  abundant,  widespread  group  of  natural  enemies  that 
appear  to  make  a  significant  contribution  to  pest  control  in  agriculture.  Given  the  strong  global 
trend  towards  reducing  inputs  of  chemical  pesticides  and  the  consequent  need  to  develop 
alternative  methods  of  pest  control,  an  increasing  value  will  be  placed  on  developing  methods 
for  conserving  and  increasing  their  populations.  To  underpin  this  effort,  research  is  needed  to 
increase  our  very  limited  understanding  of  their  population  ecology. 


Kurzvorträge 

Heinz  Müller-Schärer  (Wädenswil):  Untersaaten  im  Gemüsebau:  Einfluss  auf 
Unkräuter,  Schädlinge  und  Stickstoffdynamik  im  Boden. 

Untersaaten  stellen  im  Feldgemüsebau  eine  theoretisch  ideale  Kulturmassnahme  dar, 
um  1)  Unkräuter  zu  unterdrücken,  2)  Schädlingspopulationen  zu  reduzieren  durch  direkte 
Störung  des  Wirtserkennungs-  und  Eiablageverhaltens  der  Schädlinge,  oder  indirekt  durch 
Förderung  ihrer  Antagonisten,  und  3)  um  der  Nährstoffauswaschung  über  den  Herbst  und 
Winter  entgegenzuwirken.  Der  Einfluss  von  verschiedenen  Untersaaten  und  unterschiedlichem 
Einsaatzeitpunkt  auf  die  3  oben  erwähnten  Parameter  wurde  in  einer  Reihe  von  Versuchen  in 
gepflanztem  Porree  (Allium  porrum  L.  'Zefa  Plus'),  Rotkabis  (Brassica  oleracea  L.  'capitata  L.' 
f.  rubra  (L.)  Thell.)  und  Rhabarber  (Rheum  rhabarbarum  L.  'Stockbridge  Arrow')  untersucht. 
Dabei  stellte  die  Bestimmung  des  optimalen  Einsaattermins  für  eine  genügende  Unkraut- 
underdrückung  -  ohne  die  Kultur  sichtbar  zu  konkurrieren  -  das  grösste  Problem  dar.  Zum 
Beispiel  durfte  Englisches  Raygras  (Lolium  perenne  L.  'Elka';  5  g/m-),  erst  5  Wochen  nach  der 
Pflanzung  von  Lauch  gesät  werden,  damit  der  Lauchertrag  nicht  reduziert  wurde.  Später 
keimende  Unkräuter  wurden  dabei  noch  genügend  unterdrückt.  Zurätzlich  führte  diese 
Untersaat  zu  einer  signifikanten  Reduktion  einerseits  der  Stickstoffauswaschung  über  den 
Herbst  und  Winter,  und  andererseits  des  Thripsbefalls  (Thrips  tabaci  Lind.).  Die  Intensität  des 
Thripsbefalls  war  negativ  korreliert  mit  der  Länge  der  Untersaatperiode,  d.h.  je  früher  die 
Grasuntersaat  eingesät  wurde,  desto  kleiner  war  der  Befallsgrad.  Die  Tatsache,  dass  die 
Pflanzdichte  von  Lauch  bei  allen  Verfahren  keinen  Einfluss  auf  den  Thripsbefall  hatte,  schliesst 
einen  reinen  "Verdünnungseffekt"  aus.  Auf  den  Lauchmottenbefall  (Acrolepiopsis  assectella 
Zeller)  hatten  die  Untersaaten,  ebenso  wie  die  Pflanzdichte,  jedoch  keinen  Einfluss. 


zoologia  93  789 


Wolfgang  Nentwig  (Bern):  Ackerkrautstreifen  als  Systemansatz  für  eine 
umweltverträgliche  Landwirtschaft. 

Die  Artenarmut  der  heute  stark  ausgeräumten  Kulturlandschaft  und  der  damit  verbundene 
hohe  chemische  Regelungsbedarf  ist  ursächlich  auf  ein  Fehlen  von  Pflanzen  zurückzuführen,  die 
als  "Unkraut"  auch  an  Randstandorten  stark  verdrängt  worden  sind.  Um  diesem  Prozess 
entgegenzuwirken,  haben  wir  daher  streifenförmige  Ansaaten  von  Ackerkräutern  vorgenommen, 
wobei  die  von  uns  eingesetzte  Mischung  aus  vielen  Pflanzenarten  durchaus  variiert  werden  kann, 
im  Prinzip  aber  auf  umfangreichen  Freilandstudien  zur  Attraktivität  dieser  Pflanzen  für 
Arthropoden  basiert.  Solche  Ackerkrautstreifen  bestehen  aus  einer  schnellauflaufenden,  rasch 
deckenden  Pflanze  (z.B.  Klee-Arten),  welche  eine  Verunkrautung  mit  Problemumkräutern  ver- 
hindert, einer  hochaufragenden,  strukturgebenden  Deckfrucht  (z.B.  Raps),  die  ein  deutliches 
Signal  für  Syrphiden  und  andere  Blütenbesucher  nach  aussen  abgibt,  sowie  einer  dritten  Gruppe 
von  Pflanzen,  welche  aus  sehr  vielen  Arten  bestehen  kann  und  eine  hohe  botanische  Diveristät 
über  mehrere  Jahre  gewährleistet.  Innerhalb  von  ein  bis  zwei  Jahren  findet  sich  etwa  die  gleiche 
Zahl  an  nicht  angesäten  Pflanzenarten  in,  so  dass  Ackerkrautstreifen  recht  attraktiv  für  viele 
Tiergruppen  sind  und  in  kurzer  Zeit  eine  starke  Zunahme  der  Artenzahlen  zu  beobachten  ist.  Da 
es  aus  Ackerkrautstreifen,  die  in  regelmässigen  Abständen  von  etwa  50  m  grosse  Felder  unter- 
teilen sollen,  einen  faunenaustausch  mit  dem  Ackerland  gibt  und  da  diese  im  Winter  ungestörten 
Randbereiche  ein  wertvolles  Überwinterungsareal  für  viele  Arten  der  offenen  Ackerlandschaft 
darstellen,  fördern  unsere  angesäten  Strukturen  auch  den  Artenreichtum  bzw.  die  Indivi- 
duendichte im  Acker  selbst.  Durch  solch  eine  Förderung  von  Nutzungen  ist  ihr  Regu- 
lationspotential v.a.  in  der  Nähe  der  Ackerkrautstreifen  erhöht,  so  dass  dort  die  Dichte  einzelner 
Kulturschädlinge  deutlich  reduziert  ist.  Bei  grossräumiger  Etablierung  von  Ackerkrautstreifen 
kann  vermutlich  mit  einer  deutlichen  Senkung  der  Notwendigkeit  des  Bedarfes  von  Insek- 
tizideinsätzen gerechnet  werden.  Ackerkrautstreifen  sind  daher  zusammen  mit  begrünten  Acker- 
rändern, Hecken,  Flurgehölzen  und  flächenhaften  Schutzgebieten  ein  wichtiger  Ansatz  für  eine 
umweltverträgliche  Landwirtschaft. 

Thomas  Frank  (Bern/Wien):  Arten-  und  Individuenvielfalt  epigäischer  und 
blütenbesuchender  Insekten  in  Ackerkrautstreifen  und  angrenzenden  Äckern. 

Es  wurden  drei  in  Äcker  eingesätze  Ackerkrautstreifen  unterschiedlichen  Alters  (1- 
2jährig)  hinsichtlich  Arten-  und  Individuenvielfalt  mit  ihren  angrenzenden  Äckern  verglichen. 

Carabidae,  Syrphidae  und  Tagfalter  wurden  von  April-September  1992  untersucht.  Die 
Carabidae  wiesen  in  den  Streifen  signifikant  höhere  Artenzahlen  als  in  den  Äckern  auf,  wobei 
die  Artenzahlen  mit  zunehmender  Entfernung  von  den  Streifen  abnahmen. 

Die  Ackerkrautstreifen  lockten  sehr  viele  Syrphidae  an,  von  denen  fast  nur  aphidophage 
Arten  in  die  Äcker  eindrangen.  Aufgrund  der  Anlockwirkung  durch  die  Streifen  ist  zu  erwarten, 
dass  mehr  Aphidophage  ihre  Eier  in  den  Ackerkulturen  ablegen  als  dies  beim  Fehlen  der 
Streifen  der  Fall  wäre. 

Die  Ackerkrautstreifen  erwiesen  sich  als  sehr  attraktive  Nektarquellen  für  Tagfalter. 
Zudem  wuchsen  in  den  Streifen  die  Futterpflanzen  der  Raupen  einiger  Arten.  So  konnten  etwa 
mehrere  Raupen  des  Schwalbenschwanzes  (Papilio  machaon)  an  Daucus  carota  und  Pastinaca 
sat  iva  beobachtet  werden. 

Alle  drei  Tiergruppen  wiesen  mehr  Arten  in  den  Streifen  als  in  den  angrenzenden 
Äckern  auf,  wobei  stets  im  zweijährigen  Streifen  die  Artenzahl  höher  war  als  in  den  beiden 
einjährigen. 

M.  Mouci  &  G.  Ferch  (Bern):  Der  Einfluss  verschiedener  Mahdregimes  auf 
den  Insektenbestand  und  die  Physiologie  von  Pflanzen. 

Während  eines  Jahres  wurde  in  einem  Ackerkrautstreifen  an  verschiedenen  mehr- 
jährigen Kräutern  untersucht,  welche  Auswirkungen  eine  einmalige  Mahd  an  zwei  unter- 


790  zoologia  93 


schiedlichen  Terminen  (Mai  und  August)  auf  den  Insektenbestand  und  die  Physiologie  dieser 
Pflanzen  hat.  Die  Spätmahd  wirkte  sich  negativ  auf  die  Ueberwinterung  von  Arthropoden  aus, 
und  die  Frühmahd  hatte  einen  Unterbruch  oder  ein  Ausbleiben  der  Blühzeit  zur  Folge,  was  zu 
einer  Verminderung  der  Blütenattraktivität  gegenüber  Insekten  führte.  Sonst  zeigten  die 
Pflanzenreservestoffe,  sowie  der  Insektenbesatz  im  Sommerhalbjahr  bei  verschiedenen  Mahd- 
regimes nur  kurzfristige  Unterschiede  auf.  Bei  starker  Verunkrautung  eines  Ackerkrautstreifens 
ist  eine  einmalige,  partielle  Mahd  empfehlenswert.  Weder  die  Pflanzen  noch  die  Insekten 
zeigten  eine  längerfristige,  grössere  Störung.  ' 


Igor  Kramer  (Zürich):  Die  Bedeutung  der  Wanderbrachen  für  den  Artenschutz. 

Wanderbrachen  sind  5  bis  8  m  breite  Streifen  auf  der  ganzen  Länge  eines  Ackers,  in 
denen  keine  Kulturpflanzen,  sondern  eine  Auswahl  geeigneter  Pflanzenarten  gesät  werden. 
Diese  gehören  zur  Gruppe  der  Ackerbegleit-,  Ruderal-  und  Wiesenpflanzen.  Es  entstehen 
Lebensräume  für  diverse  Tierarten,  die  insbesondere  an  Wildkräuter  und  ungestörte  Vege- 
tationsstrukturen angepasst  sind.  Für  die  Insektenfamilien  der  Laufkäfer  (Carabidae),  Syrphidae 
(Schwebfliegen)  und  der  Wildbienen  (Apoidea)  wurde  ein  Arteninventar  erstellt. 

Es  zeigte  sich,  dass  von  88  nachgewiesenen  Schwebfliegenarten  deren  18  zu  den 
Kuturflächen  gehören  und  auf  allen  Standorten  nachweisbar  sind.  Die  anderen  Arten  gesellen 
sich  je  nach  der  Entfernung  der  Wanderbrachen  von  naturnahen  Biotopen,  insberondere 
Wäldern,  dazu.  Wanderbrachen  mit  300-500  m  Entfernung  vom  Wald  blieben  in  der  Regel 
unentdeckt,  obwohl  alle  Arten  theoretisch  weit  aus  grössere  Distanzen  zurücklegen  könnten. 
Offenbar  besteht  eine  Hemmung,  Kulturflächen  zu  überfliegen. 

Gewisse  Tiergruppen  eignen  sich  als  Bioindikatoren  für  Umweltbelastungen  der 
Landwirtschaft.  Demgegenüber  entfällt  die  Lebensfeindlichkeit  der  Bewirtschaftung  auf  den 
Wanderbrachen.  Dieser  Ausgleichseffekt  wurde  anhand  der  Laufkäfer  nachgewiesen.  Wander- 
brachen wiesen  stets  ähnliche  und  maximale  Individuen-  und  Artenzahlen  auf.  Im  Vergleich 
dazu  konnte  in  den  benachbarten  Feldern  eine  Abhängigkeit  der  Individuen-  und  Artenzahlen 
von  der  Intensität  der  Bewirtschtung  beobachtet  werden.  Bei  verdoppeltem  Ertrag  verringert 
sich  die  Artenzahl  auf  2/3  Arten,  die  Individuenzahl  auf  ein  1/5  Individuen.  Während  die 
Laufkäferbestände  im  Mai  noch  allgemein  hoch  sind,  fallen  sie  im  Laufe  der  Monate  Juni  und 
Juli  erst  zusammen.  Besonders  gut  gedüngte  und  dicht  geschlossene  Weizenbestände  werden 
offenbar  bevorzugt  gemieden. 

Der  Herkunft  einiger  besonderer  Laufkäferarten  der  Wanderbrachen  wurde  an  einem 
Standort  nachgegangen.  Zwei  xerotherme  Kleinstandorte  (Acker  und  Trockenrasen)  in  200  m 
Entfernung  wiesen  ähnliche  Artenidentitäten  wie  die  Wanderbrache  auf.  Dies  erklärt,  wieso  die 
Wanderbrachen  stets  höhere  Artenzahlen  aufwiesen  als  die  Felder.  Laufkäfer  weisen  innerhalb 
der  Kuturflächen  ein  hohes  Ausbreitungspotential  auf.  Wanderbrachen  eignen  sich  deshalb 
besonders  für  den  Schutz  regional  gefährdeter  Laufkäferarten. 


Lukas  Pfiffner  (Oberwil):  Auswirkungen  biologisch-dynamischer,  organisch- 
biologischer und  konventioneller  Bewirtschaftung  auf  die  Regenwurm-Populationen 
(DOK-Langzeitversuch). 

Im  DOK-Systemvergleichsversuch  in  Therwil  (Schweiz)  werden  seit  1978  zwei 
ökologische  (bio-Dynamisch.  Organisch-biologisch),  zwei  Konventionell/integrierte  (orga- 
nisch-mineralisch bzw.  rein  mineralisch  gedüngt)  und  ein  ungedüngtes  Kontroll-Verfahren  auf 
einer  skelettfreien  Parabraunerde  auf  Löss  miteinander  verglichen.  Die  Verfahren  unterscheiden 
sich  hauptsächlich  in  der  Düngungs-  und  Pflanzenschutzintensität.  Die  7jährige  Fruchtfolge  ist 
überall  gleich,  ebenso  ist  der  Eintrag  an  organischer  Substanz  in  den  drei  organisch  gedüngten 
Verfahren  ähnlich.  Bezüglich  Bodenbearbeitung  bestehen  keine  relevanten  Unterschiede 
zwischen  den  Verfahren. 


ZOOLOGIA  93  79  ] 


Die  Regenwurm-Populationen  wurden  mit  Hilfe  der  doppelten  Handauslese  im  Herbst 
1990  und  1991  nach  Rote  Beete  und  im  Frühjahr  1991  nach  Winterweizen  untersucht.  In  den 
beiden  ökologisch  bewirtschafteten  Parzellen  wurden  eine  signifikant  höhere  Regenwurm- 
Biomasse  und  Regenwurm-Dichte  sowie  ein  höheres  Vorkommen  anözischer  Arten  (vertikal 
grabende)  im  Frühling  und  Herbst  1991  festgestellt  im  Vergleich  zu  den  konventionell/ 
integriert  bewirtschafteten  Parzellen.  Das  seit  12  bzw.  13  Jahren  ungedüngte  Verfahren  wies 
einen  ähnlichen  Regenwurmbesatz  auf  wie  die  konventionell/integriert  bewirtschafteten. 

Mit  ingesamt  zehn  Regenwurmarten  weist  dieser  Acker-Lössboden  eine  grosse 
Artenvielfalt  auf;  wobei  Lumbricus  castaneus,  Allolobophora  chlorotica  und  A.  icterica  jeweils 
nur  in  einem  Verfahren  in  geringer  Anzahl  aufgetreten  sind.  Regenwurmarten  wie  Nicodrilus 
longus,  N.  nocturnus,  N.  caliginosus  und  Allolobophora  rosea  waren  in  allen  Verfahren  die 
dominanten  Arten. 

Die  Art  und  die  Intensität  des  Pflanzenschutzregimes  wird  als  hauptsächlicher 
Begrenzungsfaktor  für  die  Regenwurm-Populationen  diskutiert.  Die  organische  Düngung, 
abhängig  von  der  Qualität  und  Menge,  hat  eine  nachhaltige  Wirkung  auf  die  Regenwurm- 
Populationen.  Die  mit  Frischmist  gedüngten  organisch-biologischen  Parzellen  besassen  zu  allen 
drei  Untersuchungszeitpunkten  einen  tendenziell  höheren  Regenwurm-Besatz  als  die  bio- 
dynamischen, die  mit  Mistkompost  gedüngt  wurden. 


Rémy  Kopp  (Nyon):  Les  préférence  alimentaires  de  la  forme  fouisseuse  du  cam- 
pagnol terrestre  Arvicola  terrestrìs  schermati  (Shaw)  et  leur  expression  dans  la  prairie. 

Les  préférences  alimentaires  de  la  forme  fouisseuse  du  campagnol  terrestre  ont  été 
étudiées  au  moyen  d'essais  en  enclos  extérieurs  et  de  tests  de  type  cafétéria  en  cage.  Dans  les 
deux  cas,  le  campagnol  terrestre  s'est  montré  sélectif  dans  sa  façon  de  s'alimenter.  Il  préfère  les 
trèfles,  Trifolium  pratense  et  T.  repens,  la  dent-de-lion,  Taraxacum  officinale,  et  la  luzerne, 
Medicago  sativa,  tandis  qu'il  dédaigne  les  graminées  et  les  ombellifères  proposées. 

Des  essais  en  enclos  mettant  en  jeu  différents  mélanges  de  graminées-légumineuses  ont 
été  réalisés.  Non  seulement  les  campagnols  ont  préféré  les  mélanges  riches  en  légumineuses 
mais  ils  ont  provoqué  une  nette  diminution  de  la  proportion  de  celles-ci  dans  tous  les  mélanges. 

Ces  résultats  sont  mis  en  relation  avec  la  dynamique  de  la  végétation  étudiée  dans  une 
prairie  de  fauche  du  Jura  vaudois  entre  1985  et  1991.  Durant  cette  période,  qui  correspond  à  un 
cycle  d'abondance  des  campagnols  terrestres,  on  a  assisté  à  un  net  recul  du  trèfle  blanc, 
Trifolium  repens,  et  de  la  dent-de-lion,  Taraxacum  officinale,  lors  de  la  période  de  forte  densité. 
Seules  quelques  rares  graminées  de  haute  valeur  fourragère  ont  subi  une  évolution  analogue. 
Par  contre,  on  a  pu  observer,  pendant  la  même  période,  une  forte  progression  de  graminées 
pionnières,  telles  que  Poa  trivialis  qui  ont  colonisé  les  taupinières  et  les  surfaces  dépourvues  de 
végétation  suite  au  passage  des  campagnols. 

Enfin,  la  quasi  disparition  des  légumineuses  lors  de  la  pullulation  est  discutée  en 
relation  avec  le  rôle  possible  de  la  végétation,  notamment  de  la  qualité  de  la  nourriture 
disponible,  dans  le  phénomène  des  cycles  d'abondance  des  campagnols. 


2.  Themenbereich:  Insekten-Pflanzen- Wechselwirkungen 

Hauptvortrag 

Ken  W.  Richards  (Alberta):  Non-Apis  bees  as  crop  pollinators. 


792  zoologia  93 


Kurzvorträge 

Daniel  Burckhardt  (Genève):  The  plant-louse  genus  Notophorina  (Insecta, 
Homoptera)  and  Nothofagus  (Fagaceae):  an  example  of  coevolution? 

The  term  coevolution  means  different  things  to  different  people.  Most  definitions 
include  physiological  and  ecological  aspects,  but  a  few  are  of  exclusively  historical  nature,  e.g. 
two  groups  of  organisms  share  a  common  history  of  association  by  descent.  The  relationships 
of  the  hosts  are  often  inferred  from  the  phylogeny  of  the  parasites  (=Fahrenholz's  rule).  This 
may  be  useful  for  narrating  coevolutionary  scenarios,  but  it  is  inadequate  for  formulating 
testable  hypotheses.  For  the  latter  purpose  the  phylogenies  of  host  and  parasite  have  to  be 
inferred  independently.  Coevolution  is  thus  defined  as  the  congruence  between  host  and 
parasite  cladograms.  Humphries  et  al.  (1986)  argued  that  coevolution  can  be  viewed  as 
biogeographical  problem  and  therefore  be  examined  with  the  methods  of  vicarience 
biogeography. 

Southern  beeches  of  the  genus  Nothofagus,  which  are  widely  distributed  across  the 
southern  Pacific,  are  a  popular  group  in  biogeography.  They  were  used  to  illustrate  many, 
sometimes  contradictory,  ideas.  Their  well-examined  phylogeny  qualifies  them  also  for 
coevolutionary  studies.  Eight  of  the  9  South  American  species  are  parasitised  by  some  20 
species  of  the  highly  host  specific  Psylloidea.  They  all  belong  to  the  neotropical  genus 
Notophorina  which  includes  also  species  on  other  hosts.  The  cladistic  relationships  suggest  that 
the  psyllids  on  Nothofagus  form  a  monophyletic  group.  With  the  Brooks  Parsimony  Analysis 
(BPA)  a  diagram  is  produced  for  Nothofagus  which  contains  the  cladistic  information  of 
psyllids.  This  diagram  is  then  compared  to  the  morphological  cladogram  of  Nothofagus  for 
testing  whether  psyllids  coevolved  with  Nothofagus.  Two  shared  components  are  found.  This 
means  that  the  hypothesis  of  coevolution  cannot  be  entirely  falsified,  and  that  the  two 
coevolved  at  least  partially. 


Urs  Schaffner  (Bern):  Biologie  einer  auf  die  Pflanzengattung  Veratrum 
(Melanthiaceae,  Liliales)  spezialisierten  Blattwespe. 

Phytophage  Insekten  mit  freilebenden  Larven  sind  anfällig  auf  Prädation  und  Parasi- 
tierung. Die  Larven  der  auf  Veratrum  spezialisierten  Blattwespe  Rhadinoceraea  nodicomis 
Konow  (Hymenoptera,  Tenthredinidae)  umgehen  den  Prädationsdruck,  indem  sie  die  toxischen 
Alkaloide  der  Wirtspflanze,  die  als  Insektizide  eingesetzt  wurden,  in  der  Hämolymphe 
einlagern  und  so  auf  potentielle  Prädatoren  wie  Ameisen  und  Spinnen  stark  abstossend  wirken. 
Die  einzigen  zwei  Parasiten,  die  nachgewiesen  wurden,  sind  monophage  Ichneumoniden.  Die 
Auswirkungen  der  effizienten  Verteidigung  auf  die  Biologie  von  R.  nodicomis  werden 
diskutiert.  Die  spezialisierte  Blattwespe  wird  mit  der  polyphagen  Blattwespe  Aglaostigma 
(fulvipes?)  verglichen,  die  u.a.  auf  Veratrum  album  L.  frisst. 


Beat  Oertli  (Genève):  How  does  cattail  (Typha  latifolia)  senescence  affect 
epiphytic  macroinvertebrate  community? 

In  wetlands,  a  cattail  stem  is  usually  present  for  more  than  two  years:  the  first  year  alive 
and  the  second  senescent.  By  comparison  of  first  and  second  year  stems,  we  assessed  the 
qualitative  and  quantitative  influence  of  senescence  on  aquatic  epiphytic  macroinvertebrates. 

At  taxonomic  level,  some  taxa  showed  a  clear  preference  for  younger  stems 
(Lepidoptera.  Donacia  vulgaris)  or  for  older  (Ceratopogonidae.  Chironomidae,  Limnephilus 
sp..  Limoniidae,  Statiomyidae).  On  the  other  side,  other  macroinvertebrates  were  rather 
indifferent  (Ferrissia  wautieri,  Cloeon  dipterum).  Most  of  these  differences  are  related  with 
food  requirement.  Herbivorous  macroinvertebrates  feed  directly  on  living  tissues  of  young 


zoologia  93  793 


green  stems,  and  detritivorous  feed  on  detritus  (senescent  stems).  Indifferent  taxa  are 
algivorous  and  feed  on  epiphytic  algae  bored  by  cattail  independent  of  stem  age. 

For  the  whole  macroinvertebrate  community,  density,  biomass  and  production  were  all 
clearly  more  important  on  older  stems.  Expressed  on  pond  surface  basis,  mean  annual  density  was 
2990  ind./m2  on  young  stems  and  5465  on  older;  mean  annual  dry  mass  was  122  mg/m2  on  young 
stems  and  232  on  older;  annual  production  was  5.5  kcal/m2  on  young  stems,  and  17.1  on  older. 

In  conclusion,  senescence  of  cattail  stems  is  responsible  for  a  shift  in  macrofauna 
composition.  A  partly  herbivorous  community  is  associated  with  young  stems,  and  is  replaced 
in  time  by  a  partly  detritivorous  community.  This  later  is  clearly  more  dense  and  is  three  times 
more  productive. 


3.  Themenbereich:  Freie  Themen 

Kurzvorträge 

Cornelis  Neet  (Saint-Sulpice):  Field  studies  on  the  population  and  community 
consequences  of  habitat  fragmentation. 

This  paper  reviews  the  results  of  55  field  studies  (21  of  which  were  devoted  to  bird  and 
forest  relationships)  that  have  examined  the  consequences  of  habitat  fragmentation  at  the 
population  and  community  levels  and  discusses  implications  for  the  management  of  natural 
areas. 

The  definition  of  habitat  fragmentation  varied  among  the  studies,  ranging  from 
subdivision  by  roads  and  other  barriers  without  significant  reduction  of  habitat  surface,  to 
considerable  habitat  modifications,  with  insularisation  effects.  At  both  extremes  negative 
effects  have  been  demonstrated  for  single  species.  Unlike  population  studies  where  there  were 
allways  either  negative  or  no  effects,  several  community  studies  demonstrated  positive  effects 
such  as  habitat  and  species  diversification  in  relation  to  fragmentation  and  increased  richness  in 
smaller  fragments. 

It  appears  that  it  would  be  misleading  to  consider  habitat  fragmentation  as  a  negative 
phenomenon  per  se.  In  fact,  management  principles  that  can  be  drawn  from  the  field  evidence 
lead  to  a  series  of  contradictory  rules  that  turn  out  to  indicate  that  the  best  general  strategy  for 
natural  areas  management  should  be  to  maintain  a  diversified  landscape  with  a  high  diversity  of 
habitats,  surfaces  and  shapes.  The  fact  that  there  are  contradictory  conclusions  is  related  to  the 
complex  and  multifactorial  nature  of  the  process  of  fragmentation. 


Mathias  Loertscher  (Bern):  Microdistribution  of  five  butterfly  in  a  mosaic- 
like habitat  species. 

In  a  mosaic-like  habitat,  brought  about  by  secondary  succession,  the  microdistribution  of 
five  butterfly  species  over  their  flying  season  was  analyzed.  In  order  to  explain  the  patterns 
observed,  activity  patterns  and  the  use  and  distribution  of  nectar  sources  were  determined. 
Emphasis  was  laid  on  the  changing  flower  preferences  and  changing  abundances  of  flowers 
during  the  season.  The  use  of  nectar  sources  was  basically  limited  to  three  flower  species,  i.e. 
Centaurea  scabiosa,  C.  bracteata  and  Serranda  tinctoria.  As  a  consequence,  niche  breadth 
values  were  generally  low  and  niche  overlaps  generally  high.  Some  butterflies  changed 
preferences  according  to  the  availability  of  certain  flower  species  and  therefore  reduced  niche 
overlap  with  the  other  butterfly  species.  The  microdistribution  of  Melanargia  galathea,  Lysandra 
coridon,  Ochlodes  venatus  and  Lictoria  achdleae  was  strongly  influenced  by  the  distribution  of 
their  respectively  preferred  nectar  sources  as  well  as  by  areas  generally  rich  in  flowers.  Changing 
flower  preferences  of  L.  coridon  males  during  the  course  of  the  season  were  also  expressed  by 


794  zoologia  93 


changes  in  the  correlation  between  the  distribution  of  these  butterflies  and  their  nectar  plants.  The 
distribution  of  nectar  sources  was  not  found  to  be  of  importance  for  C.  arcania,  a  species  which 
rarely  visided  flowers. 

R.  Hoess  &  M.  Zimmermann  (Bern):  Emergenzphänologie  von  21  syntopen 
Libellenarten  (Insecta:  Odonata). 

Vom  13.  Mai  bis  12.  September  1991  sammelten  wir  ein-  bis  zweimal  wöchentlich  im 
Naturschutzgebiet  Auried  (Gemeinde  Kleinbösingen,  Kanton  Freiburg)  an  1 1  Uferabschnitten 
(Länge  total:  555,5  m,  Fläche  der  Ufervergetation  total:  949,75  m2)  insgesamt  13'865  Exuvien 
von  21  Libelleanarten  (Zygoptera:  7  Arten,  4348  Exuvien;  Anisoptera:  14  Arten,  9517 
Exuvien).  Diese  Methode  gab  uns  einerseits  Auskunft  über  die  zeitliche  und  räumliche 
Einnischung  der  verschiedenen  Arten  und  andererseits  über  das  Geschlechterverhältnis 
während  der  Metamorphose  in  diesem  spezifischen  Habitat.  Für  die  vier  häufigsten 
Anisopteren  stellten  wir  Männchenanteile  fest,  die  signifikant  vom  Erwartungswert  50% 
abwichen  (Geschlecht  genetisch  festgelegt:  XY  oder  X0  beim  3  und  XX  beim  9):  Ortbetrum 
cancellatimi  44,6%.  Sympetrum  vitlgatum  46,2%,  S.  striolatum  46,3%  und  Anax  Imperator 
46,4%.  Mit  Hilfe  der  Emergenzkurven  lassen  sich  die  Arten  leicht  in  Früh-,  Spät-  und 
Langschlüpfer  einsteilen.  Sympetrum  fonscolombei  war  partiell  bivoltin  mit  einer  2.  Generation 
im  Herbst,  die  aber  wahrscheinlich  nicht  mehr  zur  Fortpflanzung  gelangte  (von  dieser  2. 
Generation  konnten  keine  maturen  Tiere  beobachtet  werden).  Nennenswerte  Unterschiede 
zwischen  den  Schlüpfkurven  von  Männchen  und  Weibchen  konnten  bei  keiner  Art  festgestellt 
werden.  Es  zeigte  sich  auch  bei  dieser  Untersuchung,  dass  die  Schlüpfverteilungen  linksgipflig 
sind,  was  bedeutet,  dass  deutlich  mehr  als  50%  der  Imagines  bereits  vor  dem  mittleren 
Schlüpfdatum  geschlüpft  waren.  Arten  deren  medianes  Schlüpfdatum  in  die  Mitte  des  Sommers 
fiel,  schlüpften  meist  über  einen  deutlich  längeren  Zeitraum  als  Früh-  und  Spätschlüpfer.  Unter 
Einbezug  der  Imaginalbeobachtungen  konnten  wir  die  ungefähre  Dauer  der  Reifephase 
ermitteln. 

Jürg  Zettel  &  Ursula  Zettel  (Bern):  Anpassungen  von  Isotomurus  alticola 
(Collembola:  Isotomidae)  an  alpine  Umweltbedingungen.* 

Populationen  auf  880  m.ü.M.  (Guttannen)  und  2400  m.ü.M.  (Oberaar)  dieser  endemisch 
in  den  Alpen  vorkommenden  Art  wurden  bezüglich  ökophysiologischen  Anpassungen  und 
Phänologie  untersucht. 

Durch  die  eng  an  fliessendes  Wasser  gebundene  Lebensweise  halten  sich  die  Tiere 
immer  in  einem  thermisch  gut  gepufferten  Mikroklima  auf.  Deshalb  wurden  keine  Differenzen 
in  der  Kältetoleranz  gefunden,  weder  zwischen  den  Jahreszeiten  noch  zwischen  den  Standorten. 
Im  Oberaar  konnte  kein  erhöhter  Metabolismus  als  Anpassung  an  die  tieferen  Mittel - 
temperaturen  festgestellt  werden. 

Die  Reproduktion  der  univoltinen  Art  setzt  an  beiden  Standorten  bei  Wasser- 
temperaturen oberhalb  3.5 °C  ein.  Trotz  unterschiedlichen  Temperaturen  (mittlere  Wasser- 
temperatur bei  Guttannen  im  Sommer  7.4°C,  im  Oberaar  4.5°C)  und  potentieller  Ent- 
wicklungszeit (bei  Guttannen  März-Oktober,  im  Oberaar  Juli-Oktober)  erreichen  die  Tiere  an 
beiden  Standorten  die  adulte  Körpergrösse  zur  gleichen  Zeit,  Ende  Herbst  (bei  Guttannen 
Entwicklungszeit  5-6  Monate,  im  Oberaar  2.5  Monate). 

Für  diesen  unerwarteten  Befund  sind  2  Erklärungen  möglich:  1  )  die  Tiere  im  Oberaar 
bleiben  signifikant  kleiner  als  bei  Guttannen,  was  auf  eine  reduzierte  Anzahl  von  Ent- 
wicklungsstadien zurückgeführt  werden  könnte:  diese  Möglichkeit  kann  aber  allein  nicht 
verantwortlich  sein.  2)  eine  Anpassung  im  Verhalten:  im  Oberaar  konnte  /.  alticola  oft  im 
vollen  Sonnenschein  beobachtet  werden,  wo  ihr  Metabolismus  dank  der  dunkeln  Körperfarbe 


*  mit  finanzieller  Unterstützung  des  Schweizerischen  Nationalfonds. 


ZOOLOGIA  93  795 


stark  über  die  Umgebungstemperatur  angehoben  wird.  Dadurch  könnte  die  für  die  Entwicklung 
benötigte  Temperatursumme  in  beträchtlich  kürzerer  Zeit  erreicht  werden. 

Corina  Suter,  Jürg  Zettel  &  Ursula  Zettel  (Bern):  Zur  Nahrungsökologie  der 
winteraktiven  Collembolenart  C er atophy sella  sigillata  (Hypogastruridae).* 

Mehrere  ausserordentliche  Phänomene  prägen  die  Biologie  von  C.  sigillata:  als 
eigentlich  bodenbewohnende  Art  zeigt  sie  klar  strukturierte  Phasen  von  Oberflächenaktivität, 
während  denen  sie  in  individuenreichen  Kolonien  auftritt,  Wanderungen  ausführt  und  intensiv 
frisst;  jedes  Individuum  durchläuft  pro  Jahr  2  Polymorphismen  mit  insgesamt  4  Morphen;  im 
Gegensatz  zu  anderen  winteraktiven  Collembolen  erfolgen  auch  in  den  2  winterlichen 
Aktivitätsperioden  Nahrungsaufnahme  und  Wachstum. 

Temperaturen  unter  -2°C  und  Trockenheit  hindern  C.  sigillata,  auf  der  Oberfläche  aktiv 
zu  sein.  Die  Oberflächenaktivitäten  werden  zur  intensiven  Nahrungsaufnahme  genutzt,  im 
Boden  wird  nur  wenig  Nahrung  aufgenommen.  Nur  2  Morphen  können  als  Fressstadien 
bezeichnet  werden:  während  der  Epitokie  (reproduzierende  Morphe)  und  der  Sommerdormanz 
wird  höchstens  ausnahmsweise  gefressen  (diese  Morphen  verbleiben  im  Boden).  Ober- 
flächenaktivität und  Nahrungsaufnahme  unterliegen  einer  temperaturabhängigen  Tages - 
rhythmik;  bei  -2°C  kann  der  Darm  innerhalb  von  23  h  gefüllt  werden,  oberhalb  0°C  dauert  der 
Vorgang  noch  maximal  4  h.  In  dichten  Ansammlungen  und  wandernden  Kolonien  ist  die 
Darmfüllung  maximal.  Bei  Nahrungsentzug  kann  der  Darminhalt  zurückbehalten  werden.  Mit 
Hilfe  von  Darmanalysen  konnten  Grünalgen,  Pilzhyphen  und  Pilzsporen  als  Nahrung- 
bestandteile nachgewiesen  werden;  sie  werden  vorwiegend  von  Totholz  und  Baumstämmen 
abgeweidet.  In  Wahlversuchen  wurden  Mischfutter  reiner  Algenkost  vorgezogen.  Es  wird 
vermutet,  dass  das  Wanderverhalten  mit  den  limitierten  Nahrungsressourcen  im  Boden  und  auf 
der  Bodenoberfläche  zusammenhängt  und  die  Algenrasen  die  ergiebigsten  Nahrungsquellen  für 
individuenreiche  Kolonien  darstellen. 

Carlo  Largiadèr  &  Adolf  Scholl  (Berne):  Genetic  variation  of  Swiss  Brown 
Trout  (Salmo  trutta  L.)  populations  -  allozyme  data. 

Studies  of  genetic  variation  in  economically  important  fish  species  are  crucial  for 
conservation  and  future  management  of  natural  populations.  A  unique  and  interesting 
opportunity  for  such  investigations  is  found  in  Switzerland  where  the  water  sheds  of  the  main 
European  drainages  are  located  within  a  small  geographic  area. 

Brown  Trout  are  potentially  anadromous  freshwater  fish  and  the  headwaters  are  the 
outermost  possible  areas  of  their  range.  Trout  repeatedly  had  to  recolonize  these  areas  after 
glaciations.  Therefore,  we  would  expect  to  find  high  differentiation  between  populations  of  the 
various  drainage  systems  in  Switzerland  (Adige,  Danube,  Po,  Rhine  and  Rhone).  Based  on 
extensive  studies  in  other  European  countries  which  showed  high  genetic  differentiation  and 
allozyme  markers  for  Brown  Trout  of  the  Atlantic  and  the  Mediterranean  drainages,  we  make 
assumptions  on  the  genetic  composition  of  undisturbed  Swiss  populations  and  we  expect  to 
detect  restocking  effects  due  to  the  introduction  of  foreign  hatchery  strains. 

So  far  our  studies  cover  29  populations  (550  specimens)  and  indicate  medium  to  strong 
contamination  from  foreign  genomes  in  most  samples.  Nevertheless,  Swiss  Brown  Trout 
populations  show  high  genetic  variation  and  even  within  a  single  tributary  we  find  considerable 
differentiation  between  samples  from  various  sites. 

Of  particular  interest  are  observations  in  the  Adriatic  drainages  where  we  find  hybrids 
between  races  and  subspecies,  notably  hybrids  with  genes  from  Salmo  trutta  marmoratus.  a 
subspecies  which  was  previously  reported  extinct  in  Switzerland.  (Supported  by  grants  from 
BUWAL). 


*  mit  finanzieller  Unterstützung  des  Schweizerischen  Nationalfonds. 


796  zoologia  93 


Roman  Köpfli  &  Manfred  Zimmermann  (Bern):  Life  history  traits  of 
nondiapause  and  diapause  females  of  the  wing-dimorphic  waterstrider  species  Gerris 
odontogaster  (Hemisptera,  Gerridae). 

Body  size,  fecundity,  development  time,  adult  longevity,  preoviposition  period, 
dispersal  and  also  voltinism  are  important  life  history  traits  of  temperate  insect  species.  As 
shown  earlier,  voltinism  of  Swiss  waterstrider  species  is  determined  by  both  genetic  and 
environmental  factors.  Using  laboratory  pair  cultures  of  G.  odontogaster  from  a  polyvoltine 
population  on  the  Swiss  Plateau  we  studied  the  influence  of  reproductive  status  (dia- 
pause/nondiapause)  and  wing  morph  on  several  life  history  traits. 

Both  reproductive  status  and  wing  morph  had  no  influence  on  adult  longevity.  Fecundity 
(total  number  of  eggs  laid),  on  the  other  hand,  was  significantly  higher  in  overwintered 
(diapause)  females.  Among  the  dimorphic  nondiapause  individuals,  short  winged  females  had 
significantly  shorter  preoviposition  periods  and  also  higher  fecundities  than  long  winged 
females,  despite  the  fact  that  these  females  had  significantly  longer  body  lengths.  No  overall 
obvious  time  dependence  was  observed  in  fertility,  embryonal  mortality  and  hatching  rate. 

On  the  Swiss  Plateau  fluctuating  selection  due  to  the  variable  onset  of  winter  will  only 
affect  bugs  in  late  fall.  These  individuals  are  offspring  of  the  first  or  maybe  the  second 
nondiapause  generation.  This  selection  regime  together  with  the  observed  life  history  traits  of 
nondiapause  breeders  will  favor  polyvoltinism  of  G.  odontogaster  on  the  Swiss  Plateau,  where 
we  observe  bi-  and  partial  trivoltinism. 

Bruno  Condé  (Nancy):  Premiers  Campodéidés  cavernicoles  de  Chine,  comme 
exemple  de  l'évolution  souterraine  du  groupe. 


Poster 

Elmar  Auf  der  Maur,  Marianne  Haffner  &  Vincent  Ziswiler  (Zürich): 
Mikroskopisch-anatomische  Untersuchungen  an  Duftorganen  und  Freilandbeo- 
bachtungen zum  Markierungsverhalten  von  Zwergfledermäusen  Pipistrellus  pipistrel- 
lus  (Schreber,  1774)  (Mammalia,  Chiroptera). 

Ob  Zwergfledermäuse  ihr  Tagesschlafversteck  markieren,  wird  anhand  der  Histo- 
architektur  des  Analkanals  in  Kombination  mit  Freilandbeobachtungen  und  Experimenten 
abgeklärt. 

An  Wochenstubenquartieren  im  Kanton  Luzern  wurde  das  Aus-  und  Einflugsverhalten 
beobachtet.  In  der  Zeit  von  Juni  bis  Juli  können  vier  Phasen  unterschieden  werden.  In  der  ersten 
(Trächtigkeit)  und  letzten  Phase  (Entwöhnung)  bleibt  die  Kolonie  die  ganze  Nacht  vom 
Quartier  weg,  während  in  der  zweiten  (frühe  Laktationszeit)  und  dritten  Phase  (späte  Laktation) 
nächliche  Ein-  und  Ausflüge  stattfinden. 

Die  geringe  Anzahl  der  unter  dem  Einflugsschlitz  klebenden  Kotballen  und  die  nicht 
feststellbare  Verhaltensänderung  bei  Experimenten  mit  Fremdmarkierungen  deuten  darauf  hin, 
dass  das  Markieren  des  Quaitieres  mit  Kot  während  der  Jungenaufzucht  keine  wesentliche 
Rolle  spielt. 

Die  mikroskopische  Untersuchung  von  je  sieben  männlichen  und  weiblichen  Zwerg- 
fledermäusen zeigte,  dass  die  Männchen  absolut  und  relativ  voluminösere  Analkanaldrüsen 
haben  als  die  Weibchen.  Die  sekretorische  Aktivität  der  Proktodäaldrüsen  ist  bei  Jungtieren 
gering  und  bei  den  Erwachsenen  während  der  herbstlichen  Paarungszeit  am  grössten.  Der 
Sexualdimorphismus  und  die  saisonalen  Aenderungen  der  Drüsen  weisen  darauf  hin,  dass  diese 
Duftstoffe  sezernieren  könnten,  welche  in  der  Paarungszeit,  z.B.  beim  auffälligen  Verhalten  der 
Männchen  in  der  Umgebung  ihrer  Balzquartiere,  eine  wichtige  Rolle  spielen.  Interessant  ist  in 
diesem  Zusammenhang  die  Frage,  wie  die  Weibchen  paläarktischer  Fledermausarten,  die  vor 


zoologia  93  797 


dem  Winterschlaf  begattet  werden,  aber  erst  im  Frühling  ihren  Oestrus  haben,  den  Männchen 
im  Herbst  ihre  Paarungsbereitschaft  "mitteilen". 


Daniel  Bauer  (Oberstammheim):  Diversity  of  arthropods  in  dependence  of 
vegetation-structure  in  the  Dischma-valley. 

I  investigated  the  occurence  of  arthropods  in  a  study  area,  measuring  74  ha,  between  the 
subalpine  and  alpine  zone  in  the  Dischma-valley  near  Davos.  Two  study  sites  were 
investigated,  one  of  them  located  on  the  north  and  one  on  the  south  slope.  8  vegetation-types 
were  distinguished  within  these  areas.  106  plots  were  distributed  evenly  over  the  study  area  and 
marked.  The  vegetation  was  surveyed  and  arthropod  samples  were  taken  twice  in  June  and  July 
in  each  plot.  On  the  south  slope  Juniperus  nana  and  Collima  vulgaris  are  the  dominant  plant 
species.  The  bottom  of  valley  consists  of  pasture  and  the  north  slope  is  dominated  by 
Rhododendron  ferrugineum  in  the  lower  parts  and  by  Loiseleura  procumbens  and  Lychenes  in 
the  higher  parts.  The  arthropods  were  analysed  later  in  the  laboritory.  The  results  show  that  the 
occurence  of  the  insects  depends  on  the  vegetation.  Abiotic  factors  as  humidity  or  temperature 
have  little  influence  on  their  distribution.  The  occurence  of  arthropod-groups  in  relation  to  the 
vegetation-type  is  shown  graphically.  A  comparison  between  June  and  July  shows  that  many 
abundant  arthropod-groups  are  more  commen  in  higher  places  later  in  the  saison. 


Fabio  Bontadina,  Sandra  Gloor  &  Thérèse  Hotz  (Zürich):  Igel  Erinaceus 
europaeus  in  der  Stadt  Zürich. 

Über  die  Bestandesentwicklung  des  Igels  in  der  landschaftlich  stark  gewandelten 
Schweiz  ist  nur  wenig  bekannt.  Es  wird  vermutet,  dass  er  durch  die  Intensivierung  der 
Landwirtschaft  einen  grossen  Lebensraumverlust  erlitten,  jedoch  im  ländlichen  Siedlungsraum 
und  in  Stadtrandgebieten  ein  neues  Auskommen  gefunden  hat. 

Zwischen  April  und  August  1992  wurde  in  der  Stadt  Zürich  eine  Untersuchung  zur 
Verbreitung  und  Raumnutzung  des  Igels  im  städtischen  Gebiet  durchgeführt.  Dabei  wurden 
Igel-Meldekarten  an  18'000  Personen  verschickt  und  in  zwei  städtischen  Untersuchungs- 
gebieten 1 1  sendermarkierte  Igel  während  total  3 1  Nächten  beobachtet. 

Es  wurden  1383  Igelbeobachtungen  gemeldet,  womit  auf  69%  des  Stadtgebietes  Igel 
nachgewiesen  werden  konnten.  Im  Stadtzentrum  wurden  keine  Igel  beobachtet,  in  zentrums- 
nahen Gebieten  scheinen  sie  in  geringerer  Dichte  vorzukommen.  Gebiete  mit  einer  hohen 
berechneten  Igeldichte  zeigen  einen  grössere  Grünanteil  und  einen  kleineren  Versiegelungsgrad 
als  Flächen  ohne  Igelnachweise.  In  zwei  städtischen  Gebieten  schätzen  wir  die  Dichte  auf  0.5-1 
Igel/ha.  Die  Grösse  der  Aktivitätsgebiete  mit  Daten  aus  3  Beobachtungsnächsten  pro  Igel  liegt 
zwischen  0.7  und  48.6  ha.  Die  Aktivitätsgebiete  werden  selektiv  genutzt:  Kompostanlagen  und 
extensiv  gepflegte  Rasenflächen  sind  bedeutende  Futtersuchorte.  Die  Igel  halten  sich  häufiger 
als  erwartet  auf  gemeinschaftlich  genutzten  Grünflächen  und  in  Hintergärten  auf.  Die 
Untersuchung  zeigt,  dass  städtische  Gebiete  bedeutende  Lebensräume  für  Igel  sein  können.  Die 
geschätzte  Dichte  der  Igel  übersteigt  Angaben  aus  ländlichen  Siedlungsräumen.  Die 
Aktionsradien  und  Streifgebiete  der  Igel  in  der  Stadt  sind  kleiner  als  diejenigen  in  ländlichen 
Gebieten.  Eine  grosse  Mortalität  durch  Strassenunfälle  könnte  durch  eine  geringere  Winter- 
sterblichkeit und  durch  Zweitwürfe  im  Spätsommer  ausgeglichen  werden. 


Christoph  Bürki  (Bern):  Phytophage  am  einheimischen  Bärenklau  Heracleum 
sphondylium  und  der  Invasionsart  Heracleum  mante  gazzianum-. 

Von  Mai  bis  Oktober  1992  wurden  sechs  verschiedene  Standorte  (3  H.  sphondylium 
und  3  H.  mante  gazzianum)  auf  phytophage  Insekten  abgesucht.  An  beiden  Pflanzenarten 


798  zoologia  93 


wurden  die  gleichen  Phytophagen  festgestellt,  wobei  auf  H.  mante  gazzianum  mehr  Tiere  zu 
finden  waren  als  auf  H.  sphondylium.  An  den  Blüten  war  Depressaria  pastinacella  (Oeco- 
phoridae  Lepid.)  zu  finden,  welche  Gespinströhren  in  den  reifenden  Samenanlagen  baute. 
Vereinzelt  wurden  auch  Depressaria  -Raupen  auf  Blättern  gefunden,  doch  was  hier  der 
festgestellte  Frass  gering.  In  den  Blüten  konnten  auch  Aphiden  und  Miriden  (Orthops, 
Calocoris)  festgestellt  werden.  An  Stengeln  und  Blättern  waren  Aphiden,  Miriden  (Orthops, 
Calocoris,  Dicyphus)  und  Auchenorrhyncha  (Eupteryx,  Aphrodes)  zu  finden,  wobei  sich  die 
meisten  von  ihnen  auf  der  Blattunterseite  aufhielten.  Curculioniden  zählten  zu  den  häufigsten 
Coleopterenarten,  die  auf  den  Blättern  anzutreffen  waren.  Agromyziden  (Melanagromyza, 
Phytomyza)  befielen  Stengel  und  Blätter. 

Mollusken  (Arionidae,  Bradybaenidae,  Helicidae)  waren  häufig  an  vegetativen 
Pflanzenteilen  zu  finden.  Bei  H.  sphondylium  sind  einzelne  Samenanlagen  von  Mollusken 
gefressen  worden.  Schäden  dieser  Art  wurden  bei  H.  mante  gazzianum  nicht  festgestellt. 

Frassspuren  waren  bei  über  der  Hälfte  der  mehrjährigen  Wurzeln  zu  finden.  Meist 
waren  es  Frasskanäle,  die  sich  zum  Teil  über  die  ganze  Wurzellänge  zogen,  einzelne  wurden 
innen  ausgehöhlt.  In  diesen  wurden  Curculionidenlarven  gefunden.  Hepialus  humuli 
(Hepialidae,  Lepid.)  frass  an  Wurzeln  beider  Arten.  An  einjährigen  Wurzeln  ist  der  Frass 
ausgesprochen  gering. 

Im  Gegensatz  zu  H.  mante  gazzianum,  konnten  bei  H.  sphondylium  vereinzelte  durch 
Phytophagenfrass  zerstörte  Pflanzen  gefunden  werden.  Es  stellt  sich  jedoch  die  Frage, 
inwieweit  sich  der  Frass  auf  die  Reproduktion  der  beiden  Heracleum-Arten  auswirkt. 


Véronique  Chanon  (Genève):  Influence  d'un  abri  sur  la  microdistribution  du 
zoobenthos  épilithique  (Léman). 

Le  but  de  cette  recherche  est  d'évaluer  l'influence  d'un  microchangement  du  milieu  sur 
la  composition  du  zoobenthos  épilithique. 

Nous  avons  ici  modifié  les  microconditions  (notamment  l'intensité  lumineuse)  par 
l'introduction  d'abris  artificiels  et  créé  deux  microhabitats  distincts. 

Des  substrats  artificiels  (carreaux  de  granit,  131  cm2)  ont  été  disposés  sur  les  cailloux 
de  la  zone  littorale  (profondeur:  2,3  m).  Des  abris  protègent  la  moitié  de  ces  substrats.  Dix 
prélèvements  issus  de  chaque  type  de  microhabitat  (abrité,  non  abrité)  ont  été  réalisés  en 
plongée  bimensuellement  d'avril  à  décembre  1991. 

Parmi  les  43  taxons  trouvés,  29  sont  suffisamment  abondants  pour  permettre  un  test 
statistique  (test  de  Wilcoxon)  sur  les  densités  dans  les  deux  microconditions. 

Une  très  forte  proportion  de  taxons  (75%  =  22  taxons)  montrent  au  moins  à  un  moment 
de  leur  cycle  de  vie  des  préférences  pour  l'un  ou  l'autre  des  microhabitats.  Parmi  eux,  48%  (14 
taxons)  préfèrent  le  microhabitat  abrité,  17%  (5  taxons)celui  non  abrité  et  10%  (3  taxons)  ont 
des  préférences  marquées  mais  opposées  selon  la  période  de  l'année. 

Deux  taxons  font  un  choix  très  net  tout  au  long  de  l'année.  Il  s'agit  de  Dreissena 
polymorpha  qui  choisit  les  microhabitats  abrités  et  Tinodes  waeneri  qui  préfère  les  micro- 
habitats non  abrités. 

La  tendance  générale  suivante  se  dégage  pour  la  plupart  des  taxons  montrant  une 
préférence  significative:  recherche  des  microhabitats  abrités  en  hiver  et  préférence  pour  ceux 
qui  ne  le  sont  pas  en  été. 

Les  mollusques,  les  triclades,  les  hirudinées  et  les  crustacés  ont  tendance  à  rechercher 
l'abri,  alors  que  les  chironomidés  préfèrent  les  microhabitats  non  abrités.  C'est  dans  le  groupe 
des  trichoptères  à  fourreau  que  l'abri  a  le  moins  d'influence. 

Afin  de  tester  si  les  carreaux  sont  adéquats  pour  l'étude  de  la  macrofaune  des  fonds  de 
cailloux,  les  communautés  de  macroinvertébrés  vivant  sur  substrats  artificiels  ont  été 
comparées  avec  celles  du  zoobenthos  épilithique.  Les  substrats  artificiels  utilisés  se  sont  avérés 
être  de  bons  échantillons  pour  l'étude  de  la  faune  épilithique. 


zoologia  93  799 


Il  apparaît  donc  qu'un  changement  des  microconditions  (ici  par  l'introduction  d'abris) 
influence  nettement  la  composition  des  communautés  de  macroinvertébrés.  Ce  type  d'infor- 
mation devrait  à  l'avenir  être  intégré  tant  dans  la  stratégie  d'échantillonnage  que  dans 
l'interprétation  des  résultats  pour  toute  étude  portant  sur  les  macroinvertébrés. 


A.  Ducommun,  Ph.  Thorens  &  A.  Wittwer  (Neuchâtel):  Colonisation  des 
substrats  de  nivellement  de  chemins  agricoles  à  bandes  de  roulement. 

Les  chemins  agricoles  à  bandes  de  roulement  sont  une  des  alternatives  aux  chemins 
entièrement  bétonnés  ou  asphaltés.  Le  substrat  de  nivellement  (matériau  graveleux)  posé  entre 
les  2  bandes  bétonnées  (interbandes)  peut-il  offrir  des  avantages  écologiques  (colonisation  par 
la  flore  et  la  petite  faune)  en  plus  des  aspects  paysagers  et  techniques  plus  favorables?  Un 
chemin  nouvellement  aménagé  à  Bassecourt  (Jura)  a  été  étudié  pour  répondre  à  cette  question. 
Des  relevés  floristiques  (ensemble  des  végétaux)  et  faunistiques  (Araignées,  Coléoptères, 
Hyménoptères,  Diptères  et  quelques  autres  groupes  d'Invertébrés)  ont  été  effectués  durant  2 
saisons  (1990  et  1991)  sur  plusieurs  secteurs  du  chemin  différant  quant  à  la  nature  du  substrat 
de  nivellement  et  quant  à  son  ensemencement  ou  non.  Après  2  ans,  le  recouvrement  végétal  est 
satisfaisant  et  montre  l'aspect  clairsemé  et  diversifié  attendu.  La  petite  faune  utilise  également 
l'interbandes  avec  succès  (au  total  324  taxons,  soit  environ  5'000  individus,  l'ont  utilisé  dans  des 
mesures  diverses),  en  particulier  plusieurs  taxons  des  milieux  secs  et  pionniers  (l'écologie  de 
chaque  espèce  a  été  examinée);  avec  63%  des  taxons,  les  prédateurs  et  parasitoïdes  sont 
dominants,  et  parmi  eux  plusieurs  auxiliaires  des  cultures.  Le  substrat  de  nivellement  répond 
ainsi  globalement  aux  attentes.  Dans  les  limites  de  l'étude,  l'analyse  des  différents  substrats  de 
nivellement  ne  renseigne  pas  clairement  sur  l'intérêt  d'un  matériau  ou  d'un  ensemencement 
particulier:  un  suivi  et  un  élargissement  de  la  recherche  permettront  de  généraliser  valablement 
leurs  potentialités  écologiques. 


Samuel  Furrer  (Seon):  Lebensgeschichte  und  Fressverhalten  der  Trichter- 
spinne Agelena  labyrinthica. 

Agelenaspirmen  wurden  bei  verschieden  hohen  Beutedichten  gehalten.  Dabei  zeigte 
sich  bald  die  enorme,  phänotypische  Plastizität  dieser  Spinnen. 

Sie  wuchsen  schneller  oder  langsamer,  wurden  deshalb  früher  oder  später  geschlecht- 
streif, waren  grösser  oder  kleiner  und  hatten  einen  grösseren  oder  kleineren  Reproduktionserfolg. 

Das  Fressverhalten  (Beuteausnutzungsrate)  untersuche  ich  mithilfe  quantitativer 
(Trockengewicht)  und  qualitativer  (Fette,  Proteine,  Kohlenhydrate)  Analysen  der  Beutereste. 
Die  Beuteausnutzungseffizienz  war  dabei  signifikant  von  der  Dreifachinteraktion  (Geschlecht 
der  Spinne  x  Beutedichte,  bei  der  die  Spinne  gehalten  wurde  x  Entwicklungsstadium  der 
Spinne)  beeinflusst.  Die  Resultate  lassen  sich  unter  anderem  mit  einem  modifizierten  Grenz- 
werttheorem erklären,  welches  von  der  Annahme  ausgeht,  dass  sich  durch  die  natürlich 
Selektion  ein  immer  optimaleres  Nahrungserwerbsverhalten  evoluiert  hat. 


S.  Gloor,  H.-P.  B.  Stutz  &  V.  Ziswiler  (Zürich):  Nutritional  habits  of  the 
Noctule  bat  Nyctalus  noctula  (Schreber,  1774)  (Mammalia,  Chiroptera)  in  the 
northern  part  of  Switzerland. 

During  one  season  (from  April  to  November  1989)  feces  of  the  Noctule  bat  are 
collected  in  three  roosts  in  houses.  At  seven  roosts  in  trees  in  the  town  of  Zurich,  Noctule  bats 
are  caught  every  two  weeks  from  April  to  November  an  fecal  pellets  are  collected  from  these 
bats.  The  fecal  pellets  are  analysed  both  in  terms  of  quality  and  quantity  and  compared 
regionally  and  seasonally. 


800  ZOOLOGIA  93 


Nyctalus  noctula  preferably  feeds  on  Diptera  (Chironomidae,  Anisopodidae)  and 
Trichoptera,  insects  which  fly  in  swarms  over  water,  e.g.  along  riverbanks.  These  insects  are 
mostly  soft,  small  and  fly  localy  in  large  number,  so  it  is  possible  for  the  Noctule  bat  to  hunt 
and  catch  a  lot  of  prey  in  very  short  time  (filter  feeding).  Nevertheless  it  is  surprising,  that  the 
Noctule  bat  with  its  powerful  and  strong  teeth  hunts  such  soft  and  small  insects,  but  in  times 
during  the  year,  when  bigger  insects  such  as  Lepidoptera  or  Coleoptera  (e.g.  Melolontha  sp.  in 
spring,  Geotrupes  sp.  in  autumn)  are  frequent,  they  are  also  hunted  by  the  Noctule  bat,  a  fact 
that  points  to  an  opportunistic  hunting  strategy. 

Marianne  Haffner  (Zürich):  Die  Möglichkeiten  der  Duftmarkierung  beim 
Grossen  Mausohr  Myotis  myotis  und  beim  Grossen  Abendsegler  Nyctalus  noctula 
(Mammalia,  Chiroptera). 

Duftdrüsen,  welche  spezialisierte  Haarbalgdrüsen  sind,  können  bei  Säugetieren  prin- 
zipiell am  ganzen  behaarten  Körper  vorkommen.  Trotzdem  konzentrieren  sie  sich  besonders 
auf  den  Kopf,  die  Extremitäten  und  den  Schwanz.  Diese  Körperteile  eignen  sich  dank  ihrer 
Beweglichkeit  für  eine  flächeneffiziente  Sekretauftragung  besonders  gut. 

Bei  Glattnasen-Fledermäusen  (Vespertilionidae)  ist  die  Verteilung  von  Duftdrüsen  am 
Körper  durch  die  Integration  der  Extremitäten  und  des  Schwanzes  in  die  Flughaut  massiv - 
eingeschränkt.  Abgesehen  vom  Genital-  und  Analbereich  sind  solche  Drüsen  bei  ihnen  im 
Kopfbereich  konzentriert  und  zeigen  dort  eine  Vielfalt,  wie  sie  wohl  kaum  auf  einer  derart 
begrenzten  Körperoberfläche  innerhalb  anderer,  näher  miteinander  verwandter  Taxa  bei 
Vertebraten  zu  finden  ist. 

Beim  Grossen  Mausohr  nimmt  auf  jeder  Gesichtshälfte  eine  riesige  Talgdrüse  praktisch 
den  gesamten  Hautbereich  der  Schnauze  ein  und  wird  von  der  subkutanen  Muskulatur  wie  eine 
Tube  ausgepresst.  Das  Sekret  wird  mit  einem  Haarpinsel  über  der  Drüsenmündung  konzentriert 
und  gezielt  aufgetragen. 

Der  Grosse  Abendsegler  hat  bedeutend  kleinere  dafür  zahlreichere  vergrösserte 
Talgdrüsen,  die  in  je  drei  Reihen  auf  der  Schnauze  angeordnet  sind.  Das  Sekret  wird  durch 
leichten  Druck  von  aussen  ausgepresst  und  die  subkutane  Muskulatur  wirkt  dabei  als 
Widerlager.  Um  die  umstehenden  Tasthaare  vor  mechanischer  Abnutzung  zu  schonen, 
verstreichen  Grosse  Abendsegler  ihre  Drüsensekrete  mit  dem  Kinn,  was  Verdickungen  der 
Epidermis  und  Wunden  an  der  prominentesten  Symphysenstelle  aufzeigen.  Anhand  von 
mikroanatomischen  Untersuchungen  können  die  den  Tieren  zur  Verfügung  stehenden 
Möglichkeiten  der  Duftmarkierung  aufgezeigt  werden,  was  besonders  bei  in  der  Freiheit 
schlecht  zu  beobachtenden  Arten  die  Kenntnisse  über  deren  Lebensweise  erweitert. 


Philippe  Jeanneret  (Nyon):  Isolation  influence  of  apple  orchard  on  the 
inhabitant  tortricid  fauna  (Lepidoptera,  Tortricidae). 

In  the  cultivated  apple  orchards  of  the  area  of  Nyon-La  Côte  as  in  the  other  regions 
where  apple  is  cultivated,  tortricid  species  occur  at  different  densities  depending  on  the 
ecology  of  the  species  and  the  intrinsic  factors  of  the  orchard  management.  Under  more  and 
more  specific  means  applied  against  the  main  tortricid  pests  (codling  moth,  Cydia 
pomonella  L.  and  the  summer  fruit  tortrix.  Adoxophyes  orana  F.v.R.)  other  species 
population  increase.  We  may  suppose  that  the  influence  of  the  adjacent  habitats  is  important 
because  the  studied  tortricids  are  known  to  be  very  polyphagous  (at  least,  oligophagous  for 
one  considered  area).  In  order  to  understand  the  influence  of  the  adjacent  habitats  on  the 
species  composition  and  densities,  diversity  analysis  is  conducted  in  old  untreated  orchards. 
Two  years  or  leaf  samplings  in  19  orchards  show  that  the  species  rank/abundance  follows 
the  log  normal  model.  A  calculation  method  for  an  isolation  index  is  presented  and  take  into 
account  the  proximity  of  potential  source  pools  for  tortricids  (particularly  the  presence  of 
other  host  plant  species).  Two  common  landscape  situations  for  apple  orchards  in  the  area 


ZOOLOGIA  93  goi 


of  Nyon  are  drawn  and  show  the  possible  connections  between  the  orchards  and  the 
surroundings.  A  calculated  regression  shows  that  diversity  indexes  are  correlated  with  the 
isolation  index. 


Beatrice  Lanzrein,  Christa  Grossniklaus-Bürgin,  Toni  Wyler  &  Andreas 
Gruber  (Bern):  Disruption  of  host  development  by  parasitic  wasps:  involvement  of 
polydnavirus? 

Wasps  of  the  genus  Chelonus  (Braconidae)  are  solitary  egg-larval  parasitoids  of  various 
lepidopterous  species.  They  induce  in  their  hosts  the  precocious  onset  of  metamorphosis  and 
developmental  arrest  in  the  precocious  prepupal  stage.  The  wasp  females  inject,  together  with 
the  egg,  venom  and  calyx  fluid  which  contains  polydnaviruses.  These  viruses  appear  to  be 
essential  for  successful  parasitoid  development. 

We  observed  that  the  polydnaviruses  of  Chelonus  inanitus  have  a  spherical-cylindrical 
shape  and  that  some  have  a  tail.  The  genome  consists  of  at  least  10  different  classes  of  circular 
double-stranded  DNA  molecules  with  a  length  of  7-3 1  kb.  Injection  of  calyx  fluid,  sucrose 
gradient  purified  poldnavirus  or  calyx  fluid  together  with  venom  from  Chelonus  inanitus  into 
eggs  of  Spodoptera  littoralisdid  not  induce  precocious  onset  of  metamorphosis  but  in  some 
cases  developmental  arrest  in  the  prepupal  stage.  It  thus  appears  that  polydnavirus  together  with 
venom  can  cause  developmental  arrest  but  that  additional  factors  are  necessary  for  induction  of 
precocious  metamorphosis. 

Analyses  of  the  major  developmental  hormones,  namely  ecdysteroids  and  juvenile 
hormone,  revealed  that  in  parasitised  larvae  the  changes  typical  for  premetamorphosis  occur 
one  instar  earlier  than  in  non-parasitised  larvae.  This  indicates  that  parasitisation  interferes  with 
the  endocrine  system  of  the  host. 


P.  Mäder  (Oberwil):  Auswirkungen  biologischer  und  konventioneller  Bewirt- 
schaftung auf  Bodenmikroorganismen  (DOK-Langzeitversuch). 

Seit  1978  werden  im  sogenannten  DOK- Versuch  in  Therwil  (BL)  die  drei  Anbau- 
systeme biologisch-dynamisch,  organisch-biologisch  und  konventionell  in  einer  7-jährigen 
Ackerbaufruchtfolge  miteinander  verglichen.  Die  beiden  biologischen  Anbausysteme  und  das 
konventionelle  System  werden  mit  Hofdüngern  von  1.2  DGVE/ha  versorgt.  Im  biologisch- 
dynamischen System  wird  Mistkompost,  im  organisch-biologischen  System  angerotteter  Mist 
und  im  konventionellen  System  Stapelmist  angewandt.  Das  konventionelle  System  wird 
zusätzlich  mit  Mineraldüngern  auf  1.2  Normdüngung  gemäss  den  Richtlinien  der  Eidg. 
Forschungsanstalten  aufgedüngt.  Eine  ungedüngte  Kontrollvariante  wird  biologisch-dynamisch 
gepflegt,  eine  rein  mineralisch  gedüngte  Kontrollvariante  mit  konventionellem  Pflanzenschutz 
wird  ebenfalls  auf  1.2  Norm  gedüngt.  In  der  Bodenbearbeitung  bestehen  nur  geringfügige 
Unterschiede  zwischen  den  Verfahren. 

Einen  Forschungsschwerpunkt  im  DOK-Versuch  bildet  der  Boden.  Mittels  Messung 
bodenchemischer,  bodenphysikalischer  und  bodenbiologischer  Parameter  sollen  die  Aus- 
wirkungen unterschiedlicher  Bewirtschaftung  auf  wichtige  Komponenten  der  Bodenfrucht- 
barkeit erfasst  werden. 

Folgende  bodenmikrobiologischen  Untersuchungen  wurden  im  DOK-Versuch  1990 
und  1991  in  Winterweizenparzellen  durchgeführt:  Mikrobielle  Biomasse,  abgeschätzt  durch 
substratinduzierte  Respiration  (SIR)  und  ATP,  Bodenatmung,  Aktivitäten  von  5  verschiedenen 
Bodenzymen  (Dehydrogenase,  Katalase,  Protease,  Phosphatase  und  Saccharase)  sowie  Stick- 
stoff-Mineralisierung und  Celluloseabbau.  Zudem  wurde  die  Mykorrhizierung  der  Weizen- 
wurzeln bestimmt. 

Zu  allen  8  untersuchten  Zeitpunkten  zeichneten  sich  beide  biologischen  Anbauver- 
fahren  sowohl  durch  eine  höhere  mikrobielle  Biomasse  als  auch  durch  höhere  Enzymaktivitäten 


802  ZOOLOGIA  93 


aus.  Das  ungedüngte  und  das  mineralisch  gedüngte  Kontrollverfahren  hatten  die  tiefsten  Werte, 
das  konventionelle  System  nahm  eine  Mittelstellung  ein.  Als  sehr  sensibler  Parameter  zur 
Differenzierung  der  Anbausysteme  aufgrund  der  Gesamtaktivität  der  Mikroorganismen  stellte 
sich  die  Dehydrogenase  heraus.  Celluloseabbau  und  Stickstoff-Mineralisierung  waren  mit 
wenigen  Ausnahmen  in  allen  Anbausystemen  vergleichbar.  Der  Mykorrhizierungsgrad  war  bei 
den  biologischen  Anbauverfahren  höher  als  beim  konventionellen  und  mineralischen 
Verfahren. 

Die  mikrobielle  Biomasse  korrelierte  mit  r  >  0.65  mit  dem  pH-Wert  (Spannweite  pH 
5.4-7.32)  sowie  mit  dem  C-  und  N-Gehalt  des  Bodens.  Ein  verfahrensabbhängiger  Quotient  C- 
Mineralisierung  zur  mikrobiellen  Biomasse  (C09-C/C  ik)  lässt  vermuten,  dass  es  aufgrund  der 
unterschiedlichen  Bewirtschaftung  zu  Verschiebungen  in  der  Population  der  Mikroorganismen 
gekommen  ist.  Als  mögliche  Ursachen  für  die  gemessenen  Unterschiede  kommen  sowohl 
Menge  als  auch  Form  der  ausgebrachten  Düngemittel  sowie  Pflanzenschutzmassnahmen  in 
Betracht. 


Claudia  Poznik  (Fällanden):  Brutökologie  beim  Haussperling  {Passer  dome- 
stic us). 

Im  Rahmen  einer  Diplomarbeit  am  Zoologischen  Institut  der  Universität  Zürich-Irchel 
wurde  im  Sommer  1992  der  Einfluss  der  Nistplatzqualität,  gemessen  an  den  vier  Tempera- 
turtypen Nistplatzdurchschnittstemperatur.  Nistplatzmaximaltemperatur,  Nistplatzminimal- 
temperatur und  Nistplatztemperaturschwankung,  sowie  der  Elternqualität,  gemessen  an  der 
Grösse  des  schwarzen  Brustflecks  des  Männchens,  auf  den  Bruterfolg  einer  Haussper- 
lingspopulation am  Irchel  untersucht.  Die  dabei  gefundenen,  vom  Nistplatz  abhängigen, 
unterschiedlichen  Ueberlebensraten  der  Jungvögel  wurden  in  einem  zweiten  Schritt  mit  den 
unterschiedlichen,  ebenfalls  von  der  Nistplatzqualität  und  der  Elternqualität  beeinflussten 
Fütterfrequenzen  der  Elterntiere  zu  erklären  versucht. 

Die  Resultate  lassen  keine  zwingenden  Schlüsse  zu,  es  lässt  sich  jedoch  ein  Modell  mit 
zwei  verschiedenen  Fortpflanzungsstrategien  bei  Haussperlingen  ableiten. 


Ueli  Rehsteiner  (Zürich):  Influence  of  age  and  relationship  on  song-structure 
of  the  Water  Pipit  Anthus  spinoletta. 

Song-structure  of  the  Water  Pipit  Anthus  spinoletta  was  investigated  in  the  Dischma- 
Valley,  Graubünden  (Switzerland).  The  song  of  this  bird  generally  shows  great  interindividual 
variability  in  the  first  part  (named  elements  A  and  B)  and  an  amazing  interindividual  similarity 
in  the  second  part  (elements  C  and  Snarr).  The  individual  song-structures  are  very  constant 
during  the  breeding  season. 

The  songs  of  twelve  yearlings  and  twenty  older  males  were  recorded  and  analyzed 
sonagrafically.  33  variables  were  measured  on  each  of  the  241  songs.  The  results  of  the 
discriminant  analysis  showed  no  differences  between  the  songs  of  the  two  age-classes. 

Five  of  the  sampled  males  were  related:  one  father  and  two  sons  in  one  case  and  two 
brothers  in  the  other  case.  In  both  cases  the  songs  of  the  individuals  were  compared 
sonagrafically.  In  the  first  case  it  was  obvious  that  both  sons  sang  differently  from  their  father 
in  the  first  part  of  their  songs.  The  song-structures  of  the  two  brothers  were  relatively  similar, 
however.  The  second  two  brothers  showed  no  similarity  in  song-structure  of  elements  A  and  B. 


Jörg  Rüetschi  (Bern):  Inventory  of  molluscs  of  Aceri-Fraxinion  forests  in 
Switzerland. 

Until  recently  only  inventories  of  vertebrates  and  flowering  plants  were  considered  for 
the  evaluation  of  natural  habitats.  However,  invertebrates  outnumber  all  other  taxa,  both  in 


zoologia  93  803 


number  of  species  and  also  number  of  individuals.  From  this  it  is  clear  that  arthropods  and 
molluscs,  the  two  dominant  terrestrial  invertebrate  groups,  should  be  used  in  landscape 
ecology,  and  also  in  the  monitoring  of  nature  reserves. 

We  used  a  (semi-)  quantitatived  sampling  method  to  monitor  the  molluscs  of  Aceri- 
Ffaxinion  forests.  These  forests  can  be  found  in  most  parts  of  Switzerland,  and  they  are 
characterized  by  high  mollusc  density  and  high  mollusc  species  richness. 

On  each  site  we  searched  for  and  collected  all  molluscs.  Additionally,  five  randomly 
placed  soil-samples  were  dug  out.  Furthermore,  an  arbitrary  placed  supplement  sample  was 
taken  in  order  to  find  as  many  species  as  possible.  The  samples  were  soaked  in  H909,  washed, 
dried  and  sieved.  The  sieve-fractions  were  quantitatively  analysed  for  shells  under 
magnification. 

A  total  of  1 1 1  of  about  240  species  recorded  in  Switzerland  have  been  found,  56  of 
them  in  at  least  ten  sites.  The  number  of  species  found  at  one  site  ranged  between  three  and  48. 
The  three  poorest  sites  are  in  the  Tessin,  the  richest  sites  in  the  Jura.  The  average  number  of 
species  was  31.2  and  it  decreased  from  the  Jura  to  the  Plateau  and  to  the  Prealps. 

The  quantity  of  the  shells  found  in  the  soil-samples  was  about  the  same  in  the  Jura  and 
in  the  Plateau,  whereas  it  decreased  in  the  Prealps.  Shell-rich  soils  are  at  sites  with  old  Aceri- 
Fraxinion  forests  and  neutral  or  basic  soil,  whereas  shell-poor  soils  are  at  sites  with  intensively 
exploited  Aceri-Fraxinion  forests  (e.g.  afforestations)  or  with  acid  soil. 

The  three  regions  north  of  the  Alps  have  about  the  same  set  of  species.  Therefore,  a 
characteristic  species  combination  in  Aceri-Fraxion  forests  in  Switzerland  can  be  defined. 


A.  Scholl,  R.  W.  Throp*,  J.  A.  Bishop**  &  E.  Obrecht  (Bern,*Davis,  Cali- 
fornia, USA,  **Fairbanks,  Alaska):  The  relationship  of  Bombus  alboanalis  Franklin 
(Hymenoptera:  Apidae),  a  bumble  bee  from  Alaska. 

Bombus  alboanalis  Franklin,  1913  has  either  been  regarded  as  a  distinct  species  or  has 
been  synonymized  with  B.frigidus  Smith,  1854,  from  which  it  differs  in  coat  color  of  the 
abdomen.  However,  both  taxa  are  sympatric  in  Alaska  and  we  have  found  no  evidence  for 
intergradation  from  coat  color  variation.  We  have  used  enzyme  electrophoresis  as  additional 
information  to  investigate  if  these  taxa  are  genetically  separated  in  areas  of  sympatry. 

We  surveyed  18  enzymes  by  vertical  starch-gel  electrophoresis  and  compared  B. 
alboanalis  with  B.  frigidus  and  other  species  of  the  subgenus  Pyrobombus.  We  found  that  B. 
alboanalis  differs  from  B.  fiigidus  at  two  enzyme  loci.  The  electrophoretic  data  indicate  that 
these  taxa  have  no  common  gene  pool.  According  to  the  enzyme  survey  B.  alboanalis  belongs 
to  a  group  of  closely  related  Pyrobombus  species  which  includes  B.  frigidus,  B.  cingulatus 
Wahlberg  and  B.  jonellus  (Kirby),  and  more  distant  B.  sitkensis  Nylander,  B.  mixtus  Cresson,  B. 
pratorum  (Linnaeus),  and  B.  pyrenaeus  (Perez). 

The  close  genetic  relationship  of  B.  alboanalis  and  B.  jonellus  are  of  interest.  Both  taxa 
are  almost  identical  in  structure  and  coloration  and  they  are  parapatric  in  distribution  according 
to  present  knowledge.  Bombus  alboanalis  has  only  been  recorded  from  Alaska  and  from  Bering 
and  Copper  Island,  while  B.  jonellus,  a  polytypic  species,  has  a  very  wide  range  in  the 
palaearctic  region  and  is  recorded  from  Europe  to  the  western  Aleutian  Islands.  We  speculate 
that  future  studies  will  show  that  B.  alboanalis  is  conspecific  with  B.  jonellus. 


Hans-Peter  B.  Stutz  (Zürich):  Versuch  der  Schätzung  der  Populationsgrösse 
des  Grossen  Mausohrs  Myotis  myotis  (Mammalia,  Chiroptera)  in  der  Schweiz. 

In  den  drei  Jahren  1990,  1991  und  1992  wurden  adulte  Mausohrweibchen  in  64 
Wochenstubenkolonien  in  der  östlichen  Landeshälfte  in  Zuzsammenarbeit  mit  ehrenamtlich 
tätigen  Fledermausschützern  und  den  Regionalen  Fledermausschutzexperten  der  Koordina- 


804  zoologia  93 


tionsstelle  Ost  für  Fledermausschutz  mit  vergleichbaren  Methoden  erfasst.  Entweder  wurden 
mehrmals  zwischen  April  und  September  abendliche  Ausflugzählungen  durchgeführt  oder  die 
Tiere  wurden  tagsüber  am  Hangplatz  ausgezählt. 

Es  wurden  total  6'525  (1990),  7768  (1991)  und  8741  (1993)  adulte  Mausohrweibchen 
gezählt.  Zu/  Schätzung  der  Gesamtpopulation  wurde  angenommen,  dass  zusätzlich  ebenso 
viele  Männchen  zu  erwarten  sind  und  dass  nur  75%  der  Wochenstubenkolonien  bekannt  sind. 
Dies  führt  zu  einer  geschätzten  Gesamtpopulation  in  der  östlichen  Landeshälfte  von  fast  22'000 
Mausohren  (1992).  Für  die  gesamte  Landesfläche  dürfte  mit  rund  40'000  bis  45'000  Mausohren 
zu  rechnen  sein. 

Mausohren  sind  flugfähige  und  darum  äusserst  mobile  Kleinsäuger,  welche  sich 
tagsüber  in  uns  unzugänglichen  Verstecken  aufhalten  können.  Es  stellt  sich  darum  bei  der 
Schätzung  der  Populationsgrösse  im  Speziellen  die  Frage  nach  der  Bedeutung  der  Qualität  der 
Einzelzählung  unter  der  Annahme,  dass  nur  75%  der  Wochenstubenkolonien  bekannt  sind.  Zur 
Abschätzung  von  Populationsveränderungen  stellt  sich  im  Falle  des  Grossen  Mausohrs 
grundsätzlich  die  Frage,  ab  welchem  Ausmass  der  Veränderung  in  der  Anzahl  gezählter 
erwachsener  Weibchen  bei  diesen  k-Strategen  auf  eine  Veränderung  der  Populationsgrösse 
geschlossen  werden  kann,  unter  der  Annahme,  dass  nur  75%  der  Wochenstubenkolonien 
bekannt  sind  und  dass  der  Individuenaustausch  zwischen  Kolonien  und  insbesondere  mit 
solchen  im  benachbarten  Ausland  weitgehend  unbekannt  ist. 


Peter  Ulmann  &  Arthur  Kirchhofer  (Berb):  Die  Verteilung  verschiedener 
Altersklassen  der  Nase  (Chondrostoma  nasus)  im  anthropogen  veränderten  Fliess- 
gewässer. 

Die  Nase  (Chondrostoma  nasus)  ist  ein  bestandesbildender  Bewohner  des  Mittellaufes 
grosser  Flüsse.  Trotz  massiger  Verbreitung  ist  diese  Art  in  der  Schweiz  gefährdet,  da  fast  die 
Hälfte  aller  bekannten  Populationen  in  den  letzten  Jahren  stark  abgenommen  hat.  Dies  gilt  auch 
für  die  Nasenbestände  der  Aare  in  der  Region  Bern.  Da  Larven  und  Sömmerlinge  aufgrund 
einer  Veränderung  der  Ernährungsweise  während  der  Ontogenese  andere  Lebensräume 
benötigen  als  erwachsene  Tiere,  ist  das  Vorhandensein  geeigneter  Habitate  für  die  ver- 
schiedenen Lebensstadien  von  zentraler  Bedeutung  für  die  Populationsentwicklung.  Unzu- 
reichende Habitatsbedingungen  könnten  somit  eine  Ursache  für  Bestandesabnahmen  sein. 

Der  25  km  lange  hydroelektrisch  genutzte  Flussabschnitt  der  Aare  bei  Bern  wird  durch 
Stauwehre  begrenzt,  und  mit  Restwasserstrecke,  Fliessstrecke  und  Laufstau  ergibt  sich  eine 
grossräumige  Zonierung.  Die  natürliche  Fortpflanzung  von  C.  nasus  ist  in  der  Restwasser- 
strecke gewährleistet,  und  die  adulten  Tiere  nutzen  die  tieferen,  durchströmten  Stellen  in  der 
Restwasser-  und  in  der  Fliessstrecke.  Erste  Resultate  zeigen,  dass  die  Jugendstadien  dagegen 
nur  im  seeähnlichen  Laufstau.  in  ruhigen  Hinterwassern  und  seichten  Ausbuchtungen,  adäquate 
Bedingungen  finden,  so  dass  eine  grossräumige  Sortierung  der  verschiedenen  Altersklassen  in 
den  einzelnen  Flussbereichen  erkennbar  wird.  Für  andere  rheophile  Arten,  die  in  Restwasser- 
und  Fliessstrecke  an  denselben  Stellen  gefunden  wurden,  trifft  dies  nicht  zu.  Aufgrund  der 
grossen  Distanz  zwischen  Jungnasen-Habitaten  in  der  Staustrecke  und  den  Laichplätzen  in  der 
Restwasserstrecke  stellt  sich  die  Frage,  ob  mit  diesem  weit  entfernten  "Ersatzlebensraum"  die 
Aufrechterhaltung  der  Population  gewährleistet  sei,  und  ob  die  Adulten-Bestände  in  der 
Restwasserstrecke  durch  die  heranwachsenden  Tiere  aus  dem  Staubereich  langfristig  genügend 
ergänzt  werden  können. 

Anne  Catherine  Wacker  (Le  Vaud):  The  educational  and  research  potential 

of  wild  animals  in  captivity. 

The  International  Association  of  Zoo  Directors  has  declared  that  a  well-functioning  zoo 
of  today  should  be  a  centre  for  leisure,  preservation  of  rare  species,  education  and  research. 
However,  despite  these  guidelines,  only  three  out  of  eighty-six  zoos  in  Switzerland  have 
attained  these  four  objectives. 


ZOOLOGIA  93  g()5 


Anyone  can  open  a  private  zoo,  with  the  necessary  permits,  as  long  as  the  animals  are 
maintained  in  accordance  with  the  law.  But  times  have  changed,  and  keeping  wild  animals  no 
longer  has  the  same  significance.  In  previous  eras,  only  the  priviledged  held  certain  exotic- 
species  to  display  their  political  or  occult  power.  Zoos  of  today  by  necessity  should  invest  their 
efforts  not  only  in  entertainment  and  preservation  of  menaced  species,  but  also  in  providing 
possibilities  for  research  and  education.  The  captive  animals  provide  concrete  evidence  of 
theoretical  knowledge,  e.g.  classification,  animal  behaviour  or  morphology,  studies  during 
academic  training  in  biology.  The  animals  can  also  serve  to  heighten  the  public's  appreciation 
of  the  life  of  wild  creatures  and  their  role  in  the  ecosystem. 

The  reality  is  that  the  majority  of  small  zoos  in  Switzerland  are  not  aware  of  the 
educational  environnement  that  they  can  offer,  nor  do  they  have  the  financial  means  to  exploit 
this.  In  order  to  achieve  the  objectives  of  the  International  Association  of  Zoo  Directors  interest 
have  to  be  awakened  in  universities,  schools  and  the  responsible  government  departments. 

Ursula  Zettel  &  Jürg  Zettel  (Bern):  Polymorphisms  and  life  span  in  Cerato- 

physella  sigillata  (Uzel)  (Collembola:  Hypogastruridae).* 

C.  sigillata  is  the  only  springtail  known  with  2  polymorphisms  combined;  both  were 
unknown  in  this  species  before.  Within  one  year,  it  runs  through  4  different  morphs:  A 
(surface-active),  B  (surface-active,  transition  to  C),  C  (inactive  in  the  soil,  summer  dormancy) 
and  E  (in  the  soil,  epitoky,  reproduction  in  spring).  C  and  E  are  morphologically  closely  related 
and  cannot  be  determined  with  actual  keys;  they  show  similar  characteristics  to  those  of  other 
epitokic  Ceratophysella  species.  A  and  B  have  some  morphological  features  in  common  and 
represent  the  feeding  instars.  The  following  morphological  characters  affected  by  the 
polymorphisms  were  checked  in  our  study:  mucro,  setae  on  dens,  tibiotarsal  spur  hair, 
protrusile  antennal  vesicle.  The  succession  of  the  different  morphs  during  ontogeny  shows  a 
striking  regularity:  2  active  instars  are  always  followed  by  a  morph  which  is  not  surface-active, 
and  the  sequence  is  A-A-E-B-B-C;  the  only  deviation  occurs  at  the  beginning,  the  two  first 
instars  being  A  and  followed  by  C.  The  life  cycle  is  highly  synchronized  within  a  population, 
all  individuals  being  in  the  same  morph  at  the  same  time.  As  the  life  span  of  an  individual  may 
extend  beyond  2  years,  which  is  unique  for  springtails  in  temperate  climate,  two  age  classes  can 
be  identified  within  each  population  sample:  the  animals  younger  than  one  year  are  smaller  and 
lighter  coloured  than  the  older  ones. 


with  financial  support  by  the  Swiss  National  Research  Foundation. 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (4)  :  807-822;  décembre  1993 


Non-Apis  bees  as  crop  pollinators' 


Ken  W.  RICHARDS 

Agriculture  Canada  Research  Station, 
Lethbridge,  Alberta  TU  4B1,  Canada. 

Non-Apis  bees  as  crop  pollinators.  -  The  agronomic  and  economic  value  of 
bee  effected  pollination  is  discussed  in  terms  of  world  food  production,  our 
diet  and  the  well-being  of  society.  Improved  agronomic  practice  has 
increased  food  supply  over  the  past  50  years,  but  has  caused  a  depopulation 
in  both  numbers  and  species  of  native  bee  pollinator  within  agricultural 
environments.  This  negative  impact  has  resulted  from  land  clearing,  culti- 
vation, irrigation,  pesticides,  overgrazing,  and  large  tract  of  monocultures. 
Populations  of  honey  bees  available  for  crop  pollination  are  also  decreasing. 
As  a  result,  we  need  to  develop  management  systems  for  non-Apis  species. 
The  overall  direction  of  these  studies  has  been  to  provide  options  to  seed 
growers  or  horticulturists  and  beekeepers  in  their  choice  of  pollinator  for 
several  crops.  In  Europe,  preservation  and  management  of  habitat  has  been 
proposed  as  the  principal  method  to  maintain  pollinator  numbers  with  some 
effort  directed  toward  developing  management  systems  for  native  bee 
species  including  bumble  bees,  Bombus  spp.,  for  specific  crops.  In  North 
America,  efforts  have  focused  on  the  development  of  non-Apis  species  with 
significant  success  for  the  alkali  bee,  Nomia  melanderi,  various  mason  bees, 
Osmia  spp.,  and  the  alfalfa  leaf  cutter  bee,  Megachile  rotundata.  Three  of 
these  non-Apis  species  are  briefly  discussed  in  terms  of  biology  and 
management  system.  For  the  alfalfa  leafcutter  bee,  the  detailed  studies 
necessary  to  successfully  integrate  a  native  bee  into  a  sustainable  agri- 
cultural system  are  outlined. 

Key-words:  Non-Apis  bees  -  Nomia  -  Osmia  -  Megachile  -  Crop  pollinators. 


INTRODUCTION 

Worldwide,  more  than  3000  plant  species  have  been  used  as  food.  Only  300  of 
these  are  now  widely  grown,  and  just  12  species  furnish  nearly  90%  of  the  world's 
food.  These  12  include  rice,  wheat,  corn,  sorghum,  millet,  rye,  barley,  potatoes,  sweet 


*  Main  lecture  presented  at  Zoologia  93. 
Manuscript  accepted  the  16.04.1993. 


808  KEN  w-  RICHARDS 

potatoes,  cassavas,  bananas,  and  coconuts  (Thurston,  1969).  These  crops  are  either 
wind-pollinated  or  self-pollinated.  Superficially,  it  appears  that  insect  pollination  has 
little  effect  on  the  world's  food  supply-possibly  no  more  than  1%  (McGregor,  1976). 
However,  when  total  animal  and  plant  products  are  considered,  it  appears  that  perhaps 
one-third  of  our  total  diet  is  dependent,  directly  or  indirectly,  on  insect-pollinated 
plants. 

The  importance  of  insect  pollinators  can  be  put  in  perspective  by  examining 
the  total  Canadian  food  production  scene  as  an  example.  In  1991,  about  68  million  ha 
of  land  were  cultivated.  About  45  million  ha  were  devoted  to  wind-  or  self-pollinated 
crops  such  as  grains  or  rangeland.  About  3  million  ha  were  devoted  to  self-pollinated 
crops  such  as  rapeseed,  flax,  beans,  peas,  soybeans,  and  peanuts  that  may  receive 
some  benefit  from  insect  pollination.  A  small  improvement  in  yield  or  grade  can  have 
a  large  positive  impact  on  profit.  The  remaining  9  million  ha  were  devoted  to  fruits, 
vegetables,  and  legume  crops  and  are  completely  dependent  on,  or  produced  from, 
insect-pollinated  seed.  About  1 1  million  ha  were  summerfallowed.  Animal  food 
products  such  as  beef,  pork,  poultry,  lamb,  milk,  and  cheese  contribute  about  half  of 
the  North  American  diet.  These  products  are  derived  in  part  from  insect-pollinated 
legumes  such  as  alfalfa,  clover,  or  trefoil.  Insects  also  have  a  major  impact  on  oilseed 
crops.  More  than  half  of  the  world's  diet  of  vegetable  fats  and  oils  comes  from 
rapeseed,  sunflower,  peanuts,  cotton,  and  coconuts.  Many  of  these  plants  depend  on 
or  benefit  from  insect  pollination. 

The  agronomic  and  economic  value  of  bee-effected  pollination  has  been  an 
internationally  contentious  issue  since  at  least  the  turn  of  the  century.  Attempts  to 
value  the  pollination  activity  of  bees  have  ranged  from  "guesstimates"  of  no  empirical 
substance,  to  informed  estimates  (largely  by  apiculturists)  to  a  few  concerted  efforts 
by  economists  (see  Gill,  1991).  Estimates  by  US  researchers  of  the  value  of 
pollination  to  US  agriculture  have  ranged  from  US  $1.6  billion  to  US  $40  billion 
(Martin,  1975;  Levin,  1983;  Robinson  et  al..  1989;  Southwick  &  Southwick, 
1992).  Others  have  estimated  Australia's  benefits  at  A$156  million  (Gill,  1991)  and 
for  Canada  C$1.2  billion  (Winston  &  Scott,  1984).  The  major  insect-pollinated 
crops  in  the  European  Community  were  calculated  to  have  a  total  annual  market  value 
of  65000  million  ecus,  to  which  pollination  by  insects  contributes  5000  million  ecus, 
and  that  by  domesticated  honey  bees  4250  million  ecus  (Borneck  &  Merle,  1989). 
The  estimates  are  used  to  justify  continued  public  financing  of  honey  price  support 
schemes,  increase  public  funding  of  bee  related  research  and  extension  programs, 
enhance  the  efficiency  of  the  policy  making  process,  and  to  recognize  the  contribution 
beekeepers  make  to  the  well-being  of  society.  The  estimates  are  derived  primarily  for 
honey  bee  pollinated  crops.  Honey  bees  have  often  been  credited  with  pollination 
services  that  are  actually  performed  by  other  bee  species  (Parker  et  al.,  1987).  There 
are  few  estimates  of  the  value  of  non-Apis  pollination,  and  these  insects  are  generally 
not  appreciated.  The  benefits  we  derive  from  native  pollinators  are  believed  to  be 
increasing  as  the  honey  bee  industry  experiences  continued  difficulties  from  mites, 
Africanized  bees  and  diseases,  and  as  crops  that  are  better  pollinated  by  bees  other 
than  honey  bees  are  grown  more  intensively. 


NON-APIS  BEES  809 


Recent  technological  advances  in  agronomic  practices  have  focused  primarily 
on  improving  yield,  increasing  the  number  of  crops  grown,  and  increasing  the  area  of 
harvestable  crops.  These  advances  have  been  applied  indiscriminately  to  the  majority 
of  crop  species  and  have  transformed  farms  to  intensive  monoculture  systems.  The 
positive  results  of  these  practices  are  impressive:  the  quality  and  quantity  of  food  have 
increased;  food  costs  have  decreased;  numerous  fresh  fruits  and  vegetables  of  high 
quality  are  available  for  much  longer  periods;  the  quality  and  types  of  prepared  food 
products  have  greatly  improved;  and,  the  large  labour  force  once  required  has  been 
reduced  at  the  same  time  as  crop  areas  have  increased. 

Accompanying  the  technical  advances  and  intensive  farming  practices,  a 
negative  impact  on  crop  pollination  and  non-Apis  populations  evolved.  For  example, 
clearing  land  of  trees  and  increased  cultivation  have  inadvertently  eliminated  many  of 
the  nesting  areas  previously  used  by  non-Apis  pollinators.  Frequent  applications  of 
broad  spectrum  pesticides  have  been  responsible  for  the  rapid  decline  of  pollinator 
numbers  within  agricultural  areas.  Planting  cross-pollinated  crop  species  (ie.  alfalfa  in 
Canada,  almond,  apple,  melons,  and  blueberry  in  the  USA)  in  large  tracts  of  unbroken 
land  in  disjunct  areas  has  artificially  created  shortages  of  pollinators  available  for 
these  crops.  Changing  irrigation  practices  have  had  negative  long-term  effects  on  soil- 
nesting  pollinators.  And,  overgrazing  of  rangeland  and  the  use  of  herbicides  has 
indirectly  reduced  the  presence  of  pollinators  by  decreasing  diversity  of  pollen-nectar 
resources  and  by  eliminating  required  plant  resources  that  are  utilized  by  various 
pollinator  species  in  nest  construction.  One  of  the  consequences  of  an  increased  food 
supply  for  the  world  has  been  a  depopulation  of  both  numbers  and  species  of  native 
pollinators  within  agricultural  environments.  This  situation  must  be  addressed  if  our 
agricultural  ecosystems  are  to  be  sustainable. 

Honey  bees  can  no  longer  be  relied  on  to  consistently  pollinate  all  crops.  The 
North  American  honey  bee  industry  continues  to  experience  pressure  from  tracheal, 
Varroa  and  other  mite  infestations;  the  rapid  expansion  of  Africanized  honey  bees  in 
the  New  World;  contamination  from  several  diseases  so  that  the  number  of  colonies 
available  for  pollination  is  becoming  alarmingly  low;  and  the  withdrawal  by 
government  (US)  of  the  honey  price  support  program.  Thus,  the  honey  bee  industry 
may  not  be  able  to  adequately  meet  the  pollination  needs  of  intensive  farming, 
increased  area  of  crops  requiring  pollination,  and  of  developing  greenhouse  crops. 
International  concerns  are  also  being  expressed  that  honey  bees  may  not  benefit  the 
native  biota.  They  have  been  shown  to  displace  native  pollinators  from  flowers,  may 
not  trigger  the  pollination  mechanisms  of  the  flowers  they  visit,  may  force  native  bees 
to  switch  to  less  profitable  resources  when  they  are  abundant  at  the  richest  patches  of 
flowers,  and  instill  aggressive  interactions  with  native  Apis  species  (see  Paton,  1993). 
These  problems  will  have  long-term,  negative  consequences  resulting  in  shortages  of 
honey  and  native  bee  populations  reserved  for  crop  pollination.  The  continued 
evaluation  and  development  of  management  practices  for  non-Apis  pollinators  will 
help  ensure  adequate  pollination  for  a  diversity  of  crops. 

Several  reviews  summarize  the  above  problems  (Free,  1982;  Parker  et  al., 
1987;  Robinson  et  ai,  1989;  Southwick  &  Southwick,  1992;  Torchio,  1990,  1991; 


g  10  KEN  W.  RICHARDS 

Corbet  et  al,  1991;  Osborne  et  al,  1991;  Williams  et  al.,  1991).  Recommendations 
for  and  approaches  used  to  increase  the  availability  of  pollinator  numbers  has  varied.  In 
Europe,  preservation  and  management  of  habitats  thought  suitable  for  bees'  forage  or 
nesting  sites  have  been  repeatedly  proposed  as  a  method  to  maintain  or  increase  polli- 
nator numbers.  Enhancing  native  pollinator  populations  by  habitat  management  is  a 
potentially  cost-effective  option  that  deserves  attention,  and  may  become  essential  if 
honey  bees  become  less  readily  available  (Corbet  et  al.,  1991).  Habitat  management 
will  be  most  effective  if  planned  on  a  scale  larger  than  that  of  an  individual  farm,  and  it 
therefore  requires  coordination  on  a  regional  scale  across  government  levels.  For  the  few 
crops  and  many  native  flowering  plant  species  unsuited  to  pollination  by  managed 
colonies  of  bees,  this  is  the  only  viable  option.  There  has  been  some  development  in 
Europe  of  non-Apis  species  as  managed  pollinators  (Tasei,  1975,  1977;  Krunic  & 
Brajkovic,  1991;  Heemert  et  ai,  1990).  In  North  America,  efforts  have  focused  on  the 
development  of  non-Apis  species  as  managed  pollinators  for  specific  crops  with 
significant  success  for  the  alkali  bee,  Nomia  melanderi  Ckll.,  various  mason  bees,  Osmia 
spp.  and  especially  for  the  alfalfa  leafcutter  bee,  Megachile  rotundata  F.  There  have 
been  proposals  for  habitat  management  programs,  but  little  positive  action,  especially  in 
intensive  agricultural  systems.  Robinson  et  al.  (1989)  suggested  that  additional  research 
resources  for  honey  bees  would  satisfy  all  future  crop  pollination  requirements. 
Throughout  the  world,  a  few  other  successful  programs  exist  which  enhance  native 
pollinator  numbers,  (i.e.,  mason  bees  for  apple  pollination  in  Japan,  Maeta,  1978). 

The  remaining  part  of  this  paper  summarizes  successful  commercial  manage- 
ment systems  for  four  non-Apis  pollinators:  the  alkali  bee,  mason  bees,  bumble  bees, 
and  the  alfalfa  leafcutter  bee. 

ALKALI  BEE,  Nomia  melanderi 

The  alkali  bee  is  endemic  to  certain  arid  and  semi-arid  portions  of  the  western 
United  States.  It  was  a  valuable  native  pollinator  of  alfalfa,  onion,  sweet  clover,  and 
mint,  especially  during  the  1960's  and  1970's  (Johansen  et  al.,  1982).  It  has  decreased 
in  importance  recently  because  of  the  increased  use  of  the  alfalfa  leafcutter  bee  for 
these  crops.  It  is  a  solitary,  gregarious  bee  that  usually  nests  in  large  aggregations  of 
about  one  million  nests  per  acre  in  alkali  flats  with  a  continuous  source  of  subsurface 
moisture,  and  in  saline  soils  with  a  silt  loam  to  fme  sandy  loam  texture. 

Adults  emerge  in  early  summer  and  females  construct  nests  and  collect  pollen 
for  their  young  over  a  period  of  about  30  days.  Usually  only  one  nest  is  prepared  and 
provisioned  per  female.  Nests  vary  little  in  their  architecture  with  each  having  a  main 
burrow  leading  from  the  entrance  hole  to  a  carved  out  chamber  1 2-60  cm  below  the  soil 
surface.  On  average,  each  female  has  15  to  20  progeny  in  well-managed  or  artificial 
beds,  depending  on  the  type  of  nesting  site.  Daily  flight  periods  normally  begin  2-3 
hours  after  sunrise  and  end  by  4-5  pm  during  mid-summer  periods.  They  can  visit  and 
trip  up  to  12  alfalfa  florets  per  minute.  The  alkali  bee,  unlike  other  alfalfa  pollinators, 
flies  through  the  canopy  of  the  crop  as  it  visits  flowers  and  thereby  increases  its 
pollination  efficiency  on  that  crop. 


NON-APIS  BEES  g]  J 


Often,  after  a  natural  nesting  site  has  maintained  a  large  bee  population  for  a 
few  years,  it  becomes  unsuitable  and  the  bee  population  rapidly  declines.  Decline  may 
bedue  to  flooding,  decreased  moisture,  development  of  a  thick  and  hard  crust  on  the 
soil  surface,  diseases,  parasites  and  predators  of  immature  stages,  pesticides,  tram- 
pling by  livestock,  traffic  by  vehicles,  and  encroachment  of  salt-tolerant  vegetation. 
Management  techniques  have  been  developed  to  protect  natural  nesting  sites  from 
these  hazards  and  to  maintain  the  sites  either  by  regulating  the  water  supply, 
reworking  the  soil  surface  or  eradicating  encroaching  vegetation  (Stephen,  1960a,  b; 
Johansen  et  al.,  1982).  Attempts  have  been  made  to  create  new  sites  where  they  are 
needed.  The  new  nesting  sites  or  bee  beds  must  have  an  adequate  moisture  supply,  be 
relatively  free  of  weeds,  and  protected  from  pests.  The  alkali  bee  may  migrate  to 
thenew  beds  or  be  transported  in  undisturbed  soil  from  established  beds  and  imbedded 
at  the  new  site  during  the  winter  while  the  bees  are  in  the  overwintering  stage. 

MASON  BEES,  Osmia  spp. 

Mason  bee  species  from  several  countries  are  recognized  as  potential  polli- 
nators for  diverse  crops,  including  orchard,  vegetable,  greenhouse,  and  field  crops. 
The  osmiine  bees,  unlike  other  Megachilinae,  collect  mud,  or  mud  mixed  with 
macerated  leaf  material,  or  only  macerated  leaf  material  to  construct  their  cells. 
Generally  the  bees  are  solitary  yet  gregarious.  The  following  three  examples  of  dif- 
ferent species  demonstrate  the  needs  and  evaluations  required  for  successful  commer- 
cial management.  Other  Osmia  spp.  (i.e.,  ruf  a,  ribifloris,  coerulescens,  sanrafaelae, 
bruneri,  atriventris)  also  have  potential  as  crop  pollinators,  but  considerable  effort  to 
understand  their  biology  and  to  develop  appropriate  management  systems  (Tasei, 
1973a,  b;  Kristjansson,  1989;  Torchio,  1991)  is  still  required. 

The  blue  orchard  bee,  Osmia  lignaria  propingua  is  distributed  across  the 
continental  US  and  southern  Canada.  Studies  on  this  species  began  about  20  years  ago 
when  the  number  of  honey  bee  colonies  in  the  US  was  declining  and  the  area  planted 
to  orchard  crops  was  increasing;  a  pollination  crisis  for  many  cross-pollinated  orchard 
crops,  specifically  apple  ad  plum  was  forecast  (Torchio,  1976).  Commercial  success 
for  O.  lignaria  can  be  attributed  to  Torchio  (1976,  1982,  1985,  1990)  who  found: 
apple  pollination  is  maximized  when  250  female  bees  are  nesting  per  acre;  300 
females/acre  for  almond;  pollination  by  this  bee  continues  when  honey  bees  cease 
flight  during  inclement  weather;  pollination  is  evenly  distributed  across  orchards 
when  nest  materials  are  evenly  distributed  throughout  orchards;  population  sizes  can 
be  increased  under  intensively  farmed  orchard  systems;  exposure  to  insecticides  is 
minimized  because  the  nesting  cycle  can  be  completed  during  the  flowering  period; 
nesting  populations  can  be  moved;  management  systems  have  been  developed  for 
commercial-sized  populations;  inexpensive  but  successful  control  methods  have  been 
developed  for  the  more  important  nest  associates;  large  field-trapped  populations  have 
been  obtained;  and  populations  have  been  successfully  transported  intercontinentally. 

The  horned-faced  bee,  Osmia  cornifrons  is  native  to  Japan  where  it  has  long 
been  established  as  a  commercial  pollinator  of  apple  and  plum  (Maeta  &  Kit  amura, 


812  KEN  W.  RICHARDS 

1965a,  b,  1974).  Commercial  apple  production  in  Japan  has  required  the  application 
of  toxic  materials  during  the  flowering  period.  Use  of  pesticides,  combined  with  clean 
cultural  practices,  were  responsible  for  significantly  reducing  pollinator  populations. 
Orchardists  resorted  to  labour  intensive  hand-pollination,  but  this  was  not  cost 
effective.  Viable  management  systems  were  subsequently  developed  to  utilize  this  bee 
as  a  cost-effective  pollinator  (Maeta,  1978).  The  system  requires  the  increase  of 
populations  away  from  the  orchards.  From  these,  subpopulations  are  introduced 
annually  back  into  the  orchard  environments.  The  bees  moved  into  orchards  are 
treated  as  an  expendable  commodity. 

In  Europe,  Osmia  cornuta  has  been  evaluated  as  a  pollinator  of  apple,  almond 
and  other  crops  (Tasei,  1973a,  b;  Asensio,  1983;  Torchio  &  Asensio,  1985;  Krunic 
&  Brajkovic,  1991).  Its  potential  value  can  be  summarized  as  follows:  large  natural 
populations  occur  in  some  areas  of  Europe,  and  field-trapping  efforts  have  been 
successful  in  those  areas;  its  biology  is  similar  to  other  Osmia  spp.  and  hence  is 
amenable  to  management  systems  developed  for  other  species;  it  has  few  nest 
associates;  its  foraging  biology  is  similar  to  other  species  hence  its  effectiveness  is 
significant;  managed  populations  readily  accept  commercial  nesting  materials;  and 
populations  released  in  orchards  increase. 

BUMBLE  BEES,  Bombus  spp. 

Bumble  bees  have  drawn  the  attention  of  biologists  for  more  than  a  century. 
Considerable  knowledge  on  their  biology,  nesting  site  and  flower  preference,  colony 
architecture  and  size,  and  associated  pests  is  known  (Sladen,  1912;  Free  &  Butler, 
1959;  Alford,  1975;  Heinrich,  1979).  Until  recently,  bumble  bee  colonies  were 
reared  mainly  for  specific  scientific  purposes.  Methods  have  been  described  to  induce 
Bombus  species  to  start  and.maintain  colonies  in  captivity  (Plowright  &  Jay,  1966; 
Pomeroy  &  Plowright,  1980).  Renewed  interest  in  year-round  rearing  of  bumble 
bees  for  high- value  crops  (i.e.,  tomato,  cucumber)  in  greenhouse  industries  in  Europe 
and  kiwi  fruit  in  New  Zealand  has  resulted  in  refinements  of  techniques  (Roseler, 
1985;  Heemert  et  al.,  1990;  Eijnde  et  al.,  1991)  making  the  efforts  economically 
viable.  Savings  in  labour  costs  and  reliability  of  the  bee  are  the  principle  reasons  for 
success.  Other  successes  in  using  bumble  bees  for  greenhouse  crops  are  now  being 
reported  (Banda  &  Paxton,  1991;  Kevan  et  al,  1991;  Straver  &  Plowright, 
1991).  Bumble  bee  rearing  has  been  commercialized  and  some  companies  specialize 
in  providing  colonies  at  specific  stages  of  colony  development.  With  the  refinements 
in  rearing  techniques,  there  is  potential  now  to  place  bumble  bees  on  field  crops, 
although  the  economic  viability  needs  to  be  determined. 

ALFALFA  LEAFCUTTER  BEE,  Megachile  rotondata 

Historical  perspective:  The  alfalfa  leafcutter  bee  is  the  most  important 
pollinator  of  alfalfa  in  Canada  and  the  Pacific  Northwest  of  the  USA  and  is  increasing 
in  importance  throughout  the  world.  Flowers  of  alfalfa  must  be  cross-pollinated  to 


NON-APIS  BEES  813 

produce  seed.  Alfalfa  seed  production  in  western  Canada  has  been  highly  variable 
over  the  past  50  years,  ranging  from  a  high  of  9.7  million  kg,  in  1948  (12.7  M  kg  in 
1989)  to  a  low  of  450  thousand  kg  in  1969.  During  the  1940's,  southern  Alberta  was 
Canada's  main  alfalfa  seed  production  area,  but  this  shifted  during  the  1950's  to  the 
parkland  areas  of  the  prairie  provinces.  Eventually  production  in  both  areas  greatly 
decreased  because  increased  irrigation,  cultivation,  land  clearing,  or  pesticide  use 
destroyed  the  nesting  sites  or  populations  of  native  pollinators.  Honey  bees  are  of 
negligible  value  for  alfalfa  pollination  because  only  0.8%  or  less  of  the  flowers  visited 
are  pollinated  (Hobbs  &  Lilly,  1955).  By  1950,  Canada  was  importing  alfalfa  seed  to 
meet  domestic  needs  rather  than  exporting  excess  production.  However,  this  situation 
has  now  reversed.  In  1988,  1.1  million  kg  of  seed  were  exported  from  western 
Canada;  this  was  the  largest  amount  in  30  years.  Increases  in  growing  area  of  40  to 
60%  in  recent  years  reflect  the  rapid  growth  of  the  industry  (Richards,  1987a).  In 
1976,  1625  ha  were  in  pedigree  seed  production  and  by  1992,  this  had  increased  to 
25100  ha  plus  about  3000  ha  of  common  seed.  Expansion  of  the  industry  can  be 
attributed  to  the  alfalfa  leafcutter  bee  and  to  the  good  demand  for  hardy,  adapted, 
Canadian-bred  cultivars,  low  production  costs  and  good  economic  returns  for  both 
bees  and  seed  in  comparison  with  competitive  cash  crops.  During  the  last  few  years, 
seed  yields  on  irrigated  land  in  southern  Alberta  have  averaged  350  kg/ha  and  the 
yearly  production  of  bees  has  almost  doubled.  Experienced  managers  sometimes 
produce  yields  of  up  to  1100  kg/ha.  Without  leafcutter  bees,  only  50  kg/ha  of  seed 
would  be  produced. 

Management  objectives:  The  first  leafcutter  bees  were  imported  into  Canada  in 
1961.  Since  then,  improved  management  practices  have  resulted  in  the  steady 
expansion  of  the  alfalfa  seed  and  leafcutter  bee  industries.  Large  numbers  of  bees  are 
needed  to  pollinate  the  crop.  For  this  reason,  the  loose-cell  system  of  bee  management 
was  developed  (Hobbs,  1964,  1973;  Richards,  1984a,  1987a).  This  system  places  the 
optimum  number  of  bees  on  the  crop  at  the  appropriate  time  to  obtain  a  high  seed  set 
and  an  adequate  return  of  viable  bees  for  the  following  year  (Richards,  1982).  This 
system  enables  easy  removal  of  bee  cells  from  laminated  grooved  nesting  materials  for 
storage  over  the  winter,  without  destroying  the  nesting  material.  The  system  enables 
control  of  parasites,  predators,  and  diseases  through  various  management  procedures, 
including  hive  construction,  incubation,  and  removal  and  tumbling  of  cells  from  the 
hives.  It  also  makes  efficient  use  of  cold  storage  and  incubation  facilities  to  synchronize 
bee  emergence  with  the  beginning  of  flower  bloom.  Beekeepers  can  take  samples  of 
cells  from  their  current  production  to  accurately  estimate  numbers  of  intact  cocoons, 
females,  parasites,  and  diseases  (Hobbs  &  Richards,  1977;  Richards  &  Kozub,  1979). 
Therefore,  improvements  in  beekeeping  practices  can  be  monitored  and  guidelines 
provided  when  bees  are  bought,  sold,  exported,  and  rented  by  alfalfa-seed  growers. 
Although  the  loose-cell  system  of  bee  management  requires  substantial  initial  financial 
investment  in  »specialized  equipment  and  demands  intensive  and  proper  handling  of 
bees,  careful  managers  realize  profits  from  the  sale  of  excess  bees. 

Various  levels  of  leafcutter  bee  management  exist  (Bohart,  1972;  Richards, 
1982).  The  higher  levels  of  management  tend  to  require  more  skill,  knowledge,  and 


814  KEN  W.  RICHARDS 

capital,  and  incorporate  more  sophisticated  equipment  than  the  lower  levels.  Of 
course  those  managers  operating  at  higher  levels  of  management  have  reduced  much 
of  the  risk  and  uncertainty  they  face,  have  allocated  resources  through  management 
decisions  which  have  allowed  a  greater  flexibility  of  choice,  and  hence,  have  an 
increased  chance  that  expectations  will  be  consistently  fulfilled. 

The  alfalfa  leafcutter  bee  is  of  Eurasian  origin.  It  is  solitary  and  gregarious.  At 
the  hive,  the  female  constructs  about  30  cells  in  a  life  time.  The  cells  are  built  of  leaf 
pieces  and  provisioned  with  pollen  and  nectar.  One  egg  is  laid  in  each  cell.  The  larvae 
pass  through  4  instars  (Whitfield  er  al.,  1987)  and  a  base  temperature  of  15  C  and 
166  degree-days  are  required  to  complete  immature  stage  development  (Whitfield  & 
Richards,  1992).  One  generation  per  year  is  normal  in  Canada,  but  up  to  three 
generations  per  year  are  possible  in  southern  California  (Bitner,  1992).  The  normal 
sex  ratio  is  near  2:1  M:F. 

Bloom  synchrony:  The  usefulness  of  this  bee  begins  when  alfalfa  starts  to 
bloom  and  ends  when  no  flowers  remain  to  be  pollinated  or  when  tripped  flowers  do 
not  have  time  to  set  mature  seed  before  harvest.  The  optimum  relationship  of  bee 
population  and  flower  density  to  time  can  be  described  as  curvilinear.  The  relation- 
ship can  only  be  achieved  by  synchronizing  bee  emergence  with  the  commencement 
of  flower  bloom.  Techniques  to  synchronize  the  bees  with  the  bloom  have  been  easier 
to  develop  than  techniques  to  control  the  bloom  of  the  crop.  The  development  and 
emergence  of  bees  can  be  regulated  more  easily  by  using  controlled  incubation 
facilities  than  by  relying  on  field  conditions  (Richards,  1984a;  Stephen,  1981). 
Various  incubator  designs  are  used  for  different  purposes  (Richards,  1982). 

In  general,  cells  containing  prepupae  are  removed  from  hives  at  the  end  of  the 
season  and  stored  at  low  temperatures  for  several  months  to  retard  development  and 
synchronize  emergence.  Early  the  following  June,  cells  are  placed  in  high  temperature 
incubators  (about  30  C)  for  about  3  weeks  to  synchronize  adult  emergence  with  the 
beginning  of  alfalfa  bloom.  Development  and  emergence  of  bees  can  be  regulated 
easily  by  modification  of  incubation  temperature  and  can  be  delayed  for  several  days 
with  no  mortality  (Rank  &  Georzen,  1982;  Undurraga  &  Stephen,  1980). 
Temperatures  in  incubators  should  be  lowered  when  inclement  weather  (cold,  rain, 
wind)  reduces  the  chance  of  successful  field  release  of  bees,  when  an  insecticide 
needs  to  be  applied  to  control  a  pest  insect,  when  waiting  for  an  insecticide  residue  to 
dissipate,  and  when,  through  improper  incubation  timing,  insufficient  bloom  and  food 
for  the  bees  occur  on  the  field  (Richards,  1982).  Males  emerge  before  females. 
Emergence  is  usually  completed  in  field  shelters. 

A  more  detailed  study  (Richards  &  Whitfield,  1988)  on  the  survival  and 
development  of  prepupae  from  different  locations  revealed  no  significant  interaction 
in  emergence  between  sex  and  temperature  across  locations  for  incubation  tempera- 
tures from  15  to  37  C.  For  the  intermediate  range  of  temperatures  of  25-35  C,  the 
range  commonly  encountered  in  commercial  beekeeping  operations,  a  lack  of 
significant  interaction  between  temperature  and  location  occurred.  This  means  all 
bees  responded  to  temperature  similarly.  Survival  was  high,  except  for  high  tempe- 
ratures. As  expected,  rate  of  development  increased  with  increasing  temperatures  up 


NON-APIS  BEES  g] 5 

to  32  C  and  then  decreased  slightly.  Base  temperature  was  15.7  C  for  development, 
and  number  of  degree-days  for  50%  emergence  was  295. 

A  chalcid  wasp,  Pteromalus  venustus,  the  most  common  pest  insect  associated 
with  the  bee  in  western  Canada  emerges  over  a  4-day  period  starting  on  the  8th  or  9th 
day  of  incubation.  Temperature  also  influences  its  rate  of  postdiapause  development 
and  emergence  during  incubation  (Whitfield  &  Richards,  1985,  1987).  This 
information  is  especially  valuable  for  timing  control  measures  for  this  parasitoid. 
Base  temperature  for  50%  emergence  is  15.0  C  and  DD  necessary  to  attain  5  and  50% 
emergence  were  151.5  and  162,  respectively.  Note  the  close  similarity  between  the 
base  temperature  for  the  bee  (15.7)  and  the  main  parasite  (15.0).  The  wasp  develops 
so  rapidly  at  30  C  that,  if  it  is  poorly  controlled  during  its  first  emergence,  another 
emergence  can  occur  before  or  just  as  the  bees  are  taken  to  the  field,  resulting  in 
further  loss  of  bees.  The  influence  of  temperature  on  survival  and  development  of 
non-diapausing  Pteromalus  has  been  determined.  The  most  common  methods  of 
control  during  incubation  include  the  use  of  UV  light  traps  placed  over  water,  and 
placing  dichlorvos  resin  strips  in  the  incubator  just  prior  to  parasite  emergence. 

Nesting  materials:  Leafcutter  bee  hives  are  used  by  the  female  to  construct  and 
provision  cells  and  lay  eggs;  parasitism  occurs  primarily  in  hives.  A  hive  requires 
precise  construction  of  good-quality  material  to  ensure  high  return  of  viable  cells  by 
providing  an  acceptable,  parasite-free  home  for  the  bee  (Richards,  1978,  1984a, 
1987a).  Various  nesting  materials  with  optimum  tunnel  length  and  diameter  have 
been  evaluated  and  each  have  advantages  and  disadvantages.  One  of  the  main 
premises  of  the  loose-cell  system  of  bee  management  is  that  the  cells  must  be  easily 
removed  from  the  nesting  material,  without  destroying  the  material.  Laminated 
grooved  nesting  material  of  either  pine  wood  or  polystyrene  are  commonly  used  and 
are  adapted  for  easy  cell  removal. 

Most  Canadian  beekeepers  use  automatic  cell  removers  to  ease  the  removal  of 
cells  from  the  nesting  material.  The  cells  are  then  passed  through  cylindrical  tumblers 
to  remove  debris,  debris-feeding  insects,  predators,  plant  foliar  moulds,  and  chalk- 
brood  cadavers.  This  sanitation  practice  can  remove  up  to  17%  by  weight  of 
unwanted  material  (Richards,  1984b). 

Shelters:  Shelters  protect  the  hives  and  nesting  bees  from  adverse  weather.  The 
size  of  shelter  is  governed  by  economic  use  of  construction  materials,  transportability 
to  and  from  seed  fields  and  between  fields,  volume  of  overwinter  storage  space,  and 
area  to  be  pollinated  (Richards,  1984a).  Because  they  are  large  and  easily  visible,  the 
shelters  help  the  bees  return  to  their  hives.  Some  shelter  designs  encourage  efficient 
use  of  the  bees  and  others  do  not  (Stephen,  1981;  Richards,  1983).  Shelter  designs 
have  been  evaluated  for  construction  materials,  heat  build-up,  light  intensity,  wind 
turbulence,  orientation  patterns,  effect  on  foraging  activity  of  the  bee,  bee  quality  and 
reproduction,  and  dropping  of  leaf  pieces  used  in  cell  construction.  Shelters  are  faced 
easterly  and  evenly  spaced  through  the  crop  with  one  shelter  per  1 .2  ha.  In  general, 
bees  tend  to  pollinate  alfalfa  about  twice  as  far  to  the  east  as  to  the  west  of  the  shelter: 
therefore,  shelters  are  generally  placed  closer  to  the  western  edge  of  the  crop  than  the 
eastern  edge.  Seed  yields  are  usually  highest  immediately  in  front  of  shelters  and 


816  KEN  W.  RICHARDS 

decrease  with  distance  from  the  shelter  (Richardss,  1983,  Tasei  &  Delaude,  1984). 
The  amount  of  seed  yield  decrease  varies  by  year  and  is  related  to  total  flying  hours. 

Population  recommendations  :  When  the  bee  was  first  imported  into  Canada 
only  500  female  bees/ha  were  recommended  (Hobbs,  1964).  The  large  population 
required  for  pollination  did  not  exist,  but  as  the  number  of  bees  increased,  the 
recommended  rate  also  increased  (20000  bees/ha  Hobbs,  1967;  50000  bees/ha  Hobbs, 
1973;  Richards,  1984a).  In  some  years  50000  bees/ha  appears  sufficient  to  provide  a 
near  uniform  seed  set  across  a  field,  but  in  many  years  it  is  not  enough.  Therefore,  a 
theoretical  approach  was  developed  to  predict  the  probability  of  an  individual  flower 
being  pollinated  under  various  pollinator  and  flower  densities.  These  estimates  are  a 
necessary  prerequisite  to  recommending  the  numbers  of  pollinators  needed  per  unit 
area  of  crop  for  maximum  pollination.  The  pollination  model  has  been  used  to 
compare  pollinator  species,  leafcutter,  honey,  and  bumble  bees  for  cicer  milkvetch 
and  sainfoin  (Richards,  1987b;  Richards  &  Edwards,  1988).  Providing  realistic 
recommendations  to  producers  on  the  optimum  number  of  pollinators  (for  any  non- 
Apis  pollinator)  required  for  a  crop  is  one  of  the  most  important  and  basic  pieces  of 
knowledge  that  we  should  be  generating.  Because  of  the  complexity  of  integrating  the 
bee,  bee-crop  interaction,  and  other  related  components,  it  is  also  one  of  the  most 
complex  and  difficult. 

Winter  storage:  Leafcutter  bee  hives  are  removed  from  the  field  during  August 
and  bee  cells  are  removed  from  the  hives  during  September  through  December.  Cells 
containing  prepupae  are  normally  stored  at  0-10  C  for  7-10  months  to  reduce  losses 
by  parasites  and  predators,  to  protect  them  from  excessively  cold  temperatures,  and  to 
arrest  prepupal  development  until  the  spring  or  when  adult  bees  are  needed  (Richards 
et  al.,  1987).  Duration  and  temperature  of  cold  storage  and  subsequent  temperature  of 
incubation  are  important  factors  that  influence  the  emergence  of  adult  leafcutter  bees. 

Pests  and  diseases:  The  loose-cell  system  of  bee  management  facilitates  control 
of  natural  parasites  and  predators  that  prey  on  the  bees  or  feed  on  stored  products.  The 
system  has  been  criticized  because  the  types  of  hives,  the  laminated  grooved  nesting 
materials,  and  the  incubation  of  loose  cells  in  trays,  were  thought  to  be  conducive  to  an 
increase  of  harmful  pests.  These  criticisms  are  unfounded.  Over  the  last  30  years  the 
bee  has  been  in  Canada,  mortality  attributable  to  the  2 1  species  of  parasites  or  predators 
associated  with  the  bee  has  accounted  for  about  1%  of  the  total  bee  population.  Under 
the  intensive  loose-cell  system,  parasites  and  predators  can  be  controlled  by  precise 
construction  of  hives  (Hobbs,  1973;  Richards,  1983a),  controlled  incubation  and  light 
traps,  immersion  of  cells  in  insecticides  (not  practised)  (Brindley,  1976;  Parker, 
1979),  placement  of  dichlorvos  strips  in  incubators  (Hill  et  al.,  1984)  and  fall  storage 
areas,  and  physical  separation  during  the  removal  and  subsequent  tumbling  of  cells 
from  the  hives  (Richards.  1984a).  Many  of  the  techniques  have  been  directed  at 
reducing  the  population  of  emerging  adult  parasites  and  preventing  parasitism  during 
incubation.  This  has  required  accurate  prediction  of  the  emergence  of  parasites  during 
incubation  and  the  scheduling  of  appropriate  control  measures. 

Some  viral,  bacterial,  and  fungal  diseases  of  leafcutter  bees  are  known 
(Hackett,  1980;  Inglis  et  al.,  1992).  Chalkbrood  disease,  caused  by  Ascosphaera 


NON-APIS  BEES  g  ]  7 

aggregata,  is  the  most  serious  and  was  first  found  in  Canada  in  1982  (Richards, 
1985).  In  Canada,  the  disease  is  found  mainly  in  southern  Alberta,  where  levels  (less 
than  3%)  have  not  reached  those  in  parts  of  the  US  (up  to  60%)  (Stephen  et  ai, 
1981).  Mode  of  dispersal,  infestation  of  bee  larvae,  sporulation,  and  associated 
symptoms  caused  by  this  pathogen  have  been  described  (McManus  &  Youseff, 
1984;  Vandenberg  et  al.,  1980,  1982).  Effective  control  measures  have  been  sought 
(Stephen  et  al.,  1982)  with  trhe  most  promising  being  the  fumigant  paraformaldehyde 
(Goerzen  &  Watts,  1991). 

Productivity  indicators:  Reliable  productivity  indicators  are  required  by 
beekeepers  to  improve  their  operations,  to  assist  them  in  evaluating  management 
decisions,  and  to  warn  of  new  problems  (pest  or  diseases).  They  are  needed  when  the 
bees  become  items  of  commerce  so  that  sellers  obtain  fair  prices  and  their  customers 
obtain  fair  value  (Hobbs  &  Richards,  1977;  Richards  &  Kozub,  1979).  Methods  to 
provide  statistically  accurate  estimates  using  x-radiography  have  been  developed  and 
incorporated  into  an  industry-run  quality  control  laboratory.  Samples  submitted  by 
beekeepers  since  1970  indicate  a  gradual  improvement  in  the  quality  of  bees 
produced.  Productivity  has  increased  while  the  percentage  of  incomplete  (dead)  cells 
has  decreased.  The  productivity  indicators  for  the  incubation  test  show  that  about 
33%+  of  the  incubated  cocoons  contained  females.  These  estimates  indicate  that 
beekeepers  are  incorporating  new  and  recommended  procedures  into  their  operations. 

The  loose-cells  system  has  made  Canadian  leafcutter  beekeepers  the  world's 
leading  suppliers  of  quality  cells.  In  the  past  few  years,  150-300  million  surplus  bees 
have  been  exported  annually,  mainly  to  the  US,  but  also  to  Argentina,  countries 
formerly  part  of  the  USSR,  and  several  European  countries. 

Pollination  of  other  crops:  The  usefulness  of  the  bee  for  legume  forage  crops 
other  than  alfalfa,  and  on  field  and  horticultural  crops  for  seed  or  fruit  production  has 
been  assessed  only  in  a  few  commercial  fields  and  experimental  plots.  The  bee's 
potential  to  pollinate  legume  forage  crops  in  western  Canada  was  investigated  through 
mass-screening  of  30  plant  species  (Richards,  1991).  Most  perennial  and  biennial 
legumes  currently  grown  in  Canada  require  cross  pollination  and  had  favourable  seed 
sets  and  yields  when  exposed  to  leafcutter  bees.  Most  annual  legumes  did  not  benefit 
from  leafcutter  bees.  The  intent  of  these  studies  was  to  provide  an  option  to  seed 
growers  in  their  choice  of  pollinator  for  these  crops.  We  have  begun  detailed  studies 
comparing  pollinator  species  for  some  of  the  more  promising  crops.  The  theoretical 
model  presented  earlier  was  used  to  predict  the  bee  population  required  to  pollinate 
varying  flower  densities.  The  effectiveness  or  seed-setting  ability  of  the  various 
pollinators  determines  the  choice  of  pollinator  and  management  recommendations. 
When  recommendations  are  being  developed,  it  is  important  to  determine  whether  or 
not  the  crop  can  support  the  recommended  pollinator.  This  is  especially  important  for 
non-Apis  bees  because  of  their  short  flight  ranges.  Estimates  of  potential  leafcutter  bee 
productivity  for  most  crops  are  still  required.  These  estimates  are  expected  to  vary 
within  a  country  and  by  country. 

Future  concerns:  The  alfalfa  leafcutter  bee  industry  in  western  Canada  and 
North  America  has  become  well  established  through  the  organization  and  promotion 


8 1  g  KEN  W.  RICHARDS 

of  alfalfa  seed  grower  associations.  Many  of  the  management  techniques  developed  to 
date  are  directed  towards  controlling  or  modifying  particular  problems.  Parasites  and 
predators  have  made  the  development  of  specific  control  practices  necessary. 
Application  of  pesticides  is  another  major  problem  where  the  impact  of  interactions 
needs  further  research.  With  increased  emphasis  on  sustainable  agriculture  and 
integrated  pest  management,  losses  to  pesticides  should  become  minimal.  Bee 
diseases,  including  chalkbrood,  are  poorly  known  and  new  and  modified  equipment 
will  be  needed  for  effective  control.  Solutions  to  these  management  problems  are 
important  and  in  most  cases  achievable.  Risk  reduction  is  possible.  Leafcutter  bees 
could  be  used  in  combination  with  honey  bees  in  California  to  improve  alfalfa 
pollination.  The  usefulness  of  the  alfalfa  leafcutter  bee  as  a  pollinator  of  diverse 
forage  legume  crops  and  other  crops  for  seed  production  needs  to  be  thoroughly 
investigated. 

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Musée  de  Zoologie  de  l'Université  et  de  la  Ville  de  Nancy,  34,  rue  Sainte-Catherine, 

F-54000  Nancy,  France. 

First  cave-dwelling  Campodeidae  from  China,  as  an  example  of  hypo- 
gean  evolution  in  the  family  (Diplura).  -  A  new  species,  Plusiocampa 
(Didymocampa)  lipsae,  from  a  cave  in  Southern  China  (Hubei)  is  compared 
with  the  most  closely  related  endogean  species,  P.  (D.)  sinensis,  from  Hong 
Kong.  The  large  size,  long  legs  and  antennae,  as  well  as  an  increased 
number  of  sensory  receptors,  are  shared  by  most  of  the  troglobite  species 
and  held  to  be  cave  adapted  features.  Frequently,  the  endogean  species  and 
the  derived  cave-dwelling  ones  are  geographically  not  too  much  separated. 

Key-words:  Diplura  -  Campodeidae  -  Plusiocampa  -  New  species  -  Hong 
Kong  -  Hubei  -  Hypogean  evolution. 


INTRODUCTION 

Les  Diploures  Campodéidés  rencontrés  dans  les  grottes  sont  parfois  des  repré- 
sentants d'espèces  endogées  locales  qui  trouvent  là  des  conditions  de  vie  favorables. 
Des  Campodea  dans  les  régions  tempérées  et  des  Lepidocampa  sous  les  tropiques,  sont 
des  témoins  de  la  tendance  troglophile  de  certaines  espèces.  Beaucoup  plus  souvent,  il 
s'agit  d'espèces  cavernicoles  (troglobies)  qui  présentent  quelques-unes  au  moins  des 
apomorphies  suivantes:  hypertélie  de  l'organe  cupuliforme  de  l'antenne,  allongement 
des  appendices  (antennes,  pattes,  cerques),  modification  de  la  forme  des  griffes, 
diminution  ou  augmentation  du  nombre  des  phanères,  régression  de  caractères  sexuels 
secondaires,  accroissement  de  la  taille. 

Endogés  et  troglobies  d'un  même  genre  occupant  fréquemment  des  aires 
géographiques  jointives,  voire  communes;  leur  comparaison  est  enrichissante,  car  elle 
permet  des  rapprochements  conformes  à  l'histoire  des  lignées. 

Le  sous-genre  Didymocampa  Paclt,  avec  pour  type  une  petite  espèce  endogée  de 
Hong   Kong,   fut  jusqu'ici   l'unique   représentant   asiatique   du   genre  Plusiocampa 


1  Travail  présenté  à  Zoologia  93. 
Manuscrit  accepté  le  23.06.1993. 


824 


BRUNO  CONDE 


Silvestri.  Une  espèce  inédite,  récoltée  dans  une  grotte  du  Hubei  par  Josiane  Lips,  au 
cours  d'une  expédition  de  l'AKL  (Aventures  karstiques  lointaines),  extrêmement 
différente  à  première  vue  de  l'espèce  endogée  géographiquement  la  plus  voisine, 
partage  néanmoins  avec  elle  des  caractères  qui  en  font  sa  plus  proche  parente  connue  et 
témoignent  d'une  origine  vraisemblablement  commune. 


.,  A.       Liang  Yan  Ping 

Mouyou  •.     A. 

"4   Xingshan 


Mer  de 
Chine 


Tonkin 


Hong     Kong 


J~L       zone    de    prospection 


FlG.  1 

Carte  de  la  région  visitée  (B.  et  J.  Lips).  La  grotte  marquée  d'un  astérisque,  près  de  Yishang,  est 
celle  où  a  été  récolté  Plusiocampa  (D.)  lipsae  n.  sp.  La  grotte  marquée  de  deux  astérisques,  près 
de  Xing'an.  a  livré  un  unique  spécimen  d'une  espèce  non  décrite. 


CAMPODEIDAE  CAVERNICOLES  DE  CHINE  g25 


DESCRIPTIONS 

Le  tableau  1  qui  regroupe  P.  (D.)  sinensis  et  P.  (D.)  lipsae  n.  sp.  met  en 
évidence,  chez  le  second,  l'accroissement  de  la  taille;  l'allongement  des  appendices 
(antennes  plus  longues  que  le  corps:  X  =  1,07  vs  0,54  et  0.60  chez  sinensis;  pattes 
métathoraciques  égales  aux  2/3  environ  du  corps:  X  =  0,65  vs  0,35  chez  sinensis);  le 
nombre  plus  élevé  de  sensilles  dans  l'organe  cupuliforme;  une  légère  réduction  de  la 
chétotaxie  des  mésonotum,  métanotum  et  urotergite  V,  une  augmentation  de  celle  de 
l'urosternite  I. 

Tableau  1 


Espèces 

Longueurs  (mm) 

Ant.  Cup. 

Th.  (ma,  la,  Ip) 

Abd., 

tergites 

i  (post) 

Abd.,  sternites 

corps 

;  ant.  ] 

d.  III  cerq. 

I          II         III       I-III 

IV 

V 

VI-VII 

vin 

i    n-vn  vm 

P.  (D.)  sinensis  Silv. 

(ma,  la,  2lp)  (ma,  2lp) 

Types:  femelle, 

1.90 

1,15 

0,65 

1,10 

22-26      ? 

4+4     4+4       3+3      1  +  1 

1  +  1 

3+3 

3+3 

5+5 

5-6?      4.5?    1+1 

sexe  ? 

Bru-88/56:  larve 

1,56 

1,02 

0.68 

1,32 

20-20      4 

"           "           "           " 

2+2 

4+4 

4+4 

8+8       4+4      " 

larve 

1,76 

1,01 

0,65 

7 

20-20      " 

" 

" 

" 

" 

" 

n 

mâle  juv. 

2,28 

1,17 

0,79 

7 

20-20      " 

ii           ii           n           -i 

3+2 

9+9 

P.  (D.)  lipsae  . 

(ma,  llp)  (ma,  Ip) 

Paratype  mâle 

4,03 

? 

3,37 

7 

?         ? 

4+4     3+3       2+2      1  +  1 

1  +  1 

3+3 

4+4 

5+5 

12+12  4+4    1+1 

Paratype  mâle 

4,85 

7 

3,63 

? 

?         ? 

" 

2+2 

" 

11+12     " 

Holotype  femelle 

6,22 

6,47 

3,62 

? 

44-?    ca  10 

Paratype  femelle 

6,98 

7.57 

4,22 

7 

41-? 

"           "           "           " 

2+3 

" 

12+11     " 

Paratype  femelle 

7,10 

7.69 

4,23 

7 

43-40     " 

2+1 

3+2 

9+10       " 

X  corps/ant.  sinensis:  1,8/ 

i 

Xco 

rps/p.  Ill    sinensis:  2,81 

lipsae: 

0,93 

lipsae:      1,53 

Plusiocampa  (Didymocampa)  sinensis  Silvestri,  1931 

La  description  de  Plusiocampa  sinensis  Silvestri  (1931)  repose  sur  2  spécimens 
récoltés  par  son  auteur  à  Hong  Kong,  dans  le  milieu  endogé  ("in  humo  in/ossa^).  Le 
texte  ne  mentionne  pas  les  sexes,  mais  la  papille  génitale  représentée  (fig.  XVII,  14)  est 
celle  d'une  femelle.  On  ignore  si  les  mensurations  sont  celles  d'un  seul  des  individus  ou 
les  moyennes  des  deux. 

Quatre  spécimens  de  Plusiocampa,  récoltés  par  B.  Hauser  à  Hong  Kong  (New 
Territories,  Tai  Mo  Shan  Country  Park,  env.  200  m,  02.XII.1988  n°  mat.:  Bru-88/56), 
avec  le  Palpigrade  Koeneniodes  madecassus  Remy  (Condé  1993:  29),  ont  été  étudiés 
en  détail.  Nous  les  rapportons  à  P.  sinensis,  en  dépit  de  divergences  dont  certaines  sont 
attribuables  à  des  insuffisances  de  la  description  originale,  d'autres  relevant  sans  doute 
de  la  variation  (tableau  1). 

Compléments  à  la  description  originale 

Tête.  Sensille  du  Ille  article  de  l'antenne  postéro-tergal  (entre  b  et  c), 
subcylindrique,  allongé  (21  |im).  Sensille  du  palpe  labial  (11  |im)  plus  épais,  les  2  poils 


826  BRUNO  CONDÉ 

de  garde  à  proximité  de  son  embase  (Silvestri  1931,  fig.  XVII,  5);  une  rangée 
antérieure  de  7-8  poils  banaux  et  ca  75  phanères  gustatifs  (mâle  de  2,28  mm). 

Abdomen.  Sternite  I  des  mâles  sans  phanères  glandulaires.  Chez  tous  les 
spécimens,  les  appendices  sont  ovalaires  avec  un  champ  latéro-interne  de  petits 
phanères,  plus  courts  que  ceux  du  champ  apical,  au  nombre  de  4  à  6  chez  les  larves  et 
de  9  chez  le  mâle  le  plus  avancé  (2,28  mm)  qui  possède  19  a\.  Une  seule  paire  de 
macrochètes  au  sternite  VIII;  12  soies  en  rosette  autour  du  gonopore  du  mâle  de  2,28 
mm. 

Le  seul  cerque  intact  (larve)  est  formé  d'une  base,  divisée  en  2  articles  secon- 
daires, et  de  4  articles  dont  les  3  derniers  sont  revêtus  de  courtes  soies  glabres  et  de 
verticilles  de  macrochètes  fourchus  de  même  longueur  qu'elles.  Peut-être  s'agit-il  d'un 
caractère  transitoire. 

Plusiocampa  (Didymocampa)  lipsae  n.  sp.  (Fig.  2  A-C) 

Les  cinq  représentants  de  cette  remarquable  espèce  ont  été  découverts  dans  une 
grotte  dite  «des  Quatre  Porches»,  située  à  10  km  au  Nord  de  Yishang  (Hubei),  le 
17. VIII.  1992  (Fig.  1).  Cette  cavité  comprend  un  réseau  fossile  et  une  rivière  au  voi- 
sinage de  laquelle  les  spécimens  ont  été  récoltés. 

Matériel.  Holotype  9;  paratypes:  2  S  â ,  2  9  9,  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Genève. 

Téguments.    Cuticule  sans  ornementations,  soies  de  revêtement  glabres. 

Tête.  Les  antennes  de  43  et  44  articles  sont  vraisemblablement  intactes.  Les 
16-23  premiers  articles  sont  allongés  avec  au  moins  2  verticilles  de  macrochètes,  les 
suivants  étant  à  peine  plus  longs  que  larges  ou  même  quadrangulaires  avec  un  seul 
verticllle  de  macrochètes.  Article  apical  en  moyenne  3  fois  plus  long  que  large  (X  = 
3,16;  marges  =2,8-3,5;  la  dernière  valeur  concerne  l'antenne  de  40  articles  qui  est 
vraisemblablement  un  régénérât,  car  sa  symétrique  de  43  articles  présente  un  rapport  de 
3,20).  L'organe  cupuliforme  est  petit,  n'occupant  qu'un  7e  à  un  8e  de  la  longueur  de 
l'article;  en  conséquence,  les  sensilles  y  sont  très  serrés  et  de  lecture  difficile:  de  forme 
globuleuse,  ils  présentent  de  minuscules  digitations  apicales  (aspect  de  choux-fleur). 
Sensille  de  l'article  III  sternal  (entre  d  et  e),  subcylindrique  (22  |im);  sensille  latéral  du 
palpe  labial  de  même  longueur,  mais  un  peu  plus  épais,  dissocié  des  2  poils  de  garde 
située  à  au  moins  1  fois  1/2  sa  longueur;  sensille  du  palpe  maxillaire  légèrement  plus 
court  que  les  précédents,  mais  de  même  forme.  Palpe  labial  avec  une  rangée  antérieure 
de  11  à  13  phanères  ordinaires,  insérés  sur  une  ligne  brisée,  et  98  (mâle  de  4,85  mm)  à 
113  (femelle  de  7,57  mm)  phanères  gustatifs. 

Macrochètes  de  la  capsule  céphalique  (3  frontaux,  a.  i,  p,  x)  très  développés. 

Thorax.  Au  pronotum.  les  macrochètes  de  la  paire  la  plus  postérieure  (lp2  ou 
ïp\)  sont  proches  du  plan  sagittal,  séparés  l'un  de  l'autre  par  2  soies  marginales,  4  à  6  de 
ces  soies  les  séparant  du  lp^  correspondant.  Tous  les  macrochètes  sont  très  différenciés. 

Fémur  III  plus  court  que  le  tibia  (fe/ti  =  0,72-0,86;  X  =  0,78),  avec  2  macro- 
chètes très  différenciés  au  niveau  du  4/6  distal  du  bord  tergal,  le  plus  proximal  plus  long 
que  l'autre  (72/57);  pas  ce  macrochète  sternal;  5  macrochètes  sur  la  face  antérieure  du 
bord  distal.  Tibia  III  avec  2  macrochètes  sternaux  très  brièvement  fourchus  à  l'apex;  les 


CAMPODEIDAE  CAVERNICOLES  DE  CHINE 


827 


Fig.  2 

Plusiocampa  (Didymocampa)  lipsae  n.  sp.,  9  holotype.  A.  Griffe  postérieure  de  la  patte  méso- 

thoracique  droite,  face  tergale,  montrant  une  crête  latérale  de  dimension  réduite.  -  B.  Télotarse 

de  la  patte  mésothoracique  gauche,  face  antérieure  (une  crête  latérale  vue  par  transparence).  - 

C.  Télotarse  de  la  patte  métathoracique  gauche,  face  antérieure  (crêtes  latérales  non  visibles). 


calcars  leur  sont  semblables,  quoique  légèrement  plus  épais;  les  uns  et  les  autres  portent 
une  pubescence  extrêmement  ténue,  visible  aux  plus  forts  grossissements  du  micros- 
cope photonique.  Tarse  III  de  longueur  égale  au  fémur  (X  =  68,8  et  68  respectivement), 
une  pseudo-articulation  un  peu  au-delà  de  son  tiers  distal.  Griffes  subégales,  coudées,  à 
crêtes  latérales  très  réduites;  la  cuticule  de  la  portion  basilaire  porte  de  minuscules 
épines,  le  reste  étant  très  finement  ponctué.  Processus  télotarsaux  lamellaires,  dépassant 
largement  l'extrémité  des  griffes,  et  de  forme  complexe;  la  région  basilaire,  à  cuticule 
un  peu  plus  épaisse,  est  creusée  d'une  gouttière  et  la  portion  lamellaire  qui  lui  fait  suite 
présente  une  torsion  hélicoïdale  plus  ou  moins  lisible;  la  région  distale  de  la  lame  est 
élargie,  avec  un  bord  apical  oblique  et  asymétrique,  l'angle  externe  étant  prolongé  par 
une  expansion  sétiforme;  une  très  fine  pubescence  recouvre  la  face  sternale  de  la  lame 
sur  sa  portion  distale. 

Abdomen.  La  chétotaxie  figure  au  tableau  1,  comparée  à  celle  de  P.  {D.) 
sinensis.  Marge  postérieure  du  sternite  I  des  mâles  sans  phanères  glandulaires;  les 
appendices  sont  subcylindriques  chez  les  deux  sexes  avec  la\  chez  la  femelle  holotype. 


828  BRUNO  CONDE 

10  chez  la  femelle  de  7,10  mm,  13  et  14  chez  celle  de  6,98  mm,  9  et  10  chez  le  mâle  de 
4,03  mm  et  1 1  chez  celui  de  4,85  mm. 

Les  soies  apicale,  subapicale  et  moyenne  sternale  des  styles  ressemblent  aux 
calcars  tibiaux  en  un  peu  plus  mince. 

Papille  génitale  de  l'holotype  avec  8  +  8  soies  sur  les  volets  et  3  +  2  seulement 
sur  la  marge  libre  du  tubercule.  Chez  les  autres  femelles,  les  volets  portent  11+12 
(spécimen  de  6,98  mm)  et  13  +  12  (spécimen  de  7,10  mm)  soies;  les  tubercules  pos- 
sèdent une  rangée  antérieure  de  5  longues  soies  et  2  +  3  phanères  courts  sur  la  marge 
postérieure. 

Papille  mâle  avec  une  rosette  de  19  soies  autour  du  gonopore  et,  vers  l'avant,  une 
plage  de  29  courts  phanères  barbelés. 

Derivatio  nominis.  L'espèce  est  dédiée  à  Madame  Josiane  Lips,  de  Villeurbanne,  qui 
était  préposée  à  la  récolte  de  la  faune  au  cours  de  l'Expédition  qui  a  visité  une  qua- 
rantaine de  cavités  dans  le  Sud  de  la  Chine,  dont  14  sont  localisée  sur  la  carte  (Fig.  1). 


CONCLUSION 

P.  (D.)  lipsae  est  le  second  représentant  indiscutable  du  sous-genre  Didymo- 
campa  que  l'on  peut  caractériser  à  présent  par  les  deux  macrochètes  tergaux  du  fémur 
en  position  distale,  l'absence  de  macrochète  sternal  au  fémur  et  de  macrochètes  latéraux 
antérieurs  (la)  à  tous  les  urotergites,  une  seule  paire  de  macrochètes  au  Ville  urosternite 
et  des  griffes  à  crêtes  latérales  rudimentaires. 

Cette  espèce  présente  la  plupart  des  tendances  évolutives  de  la  famille,  liées  à  la 
vie  dans  les  grottes,  qui  ont  été  rappelées  plus  haut.  Le  faible  développement  des  crêtes 
latérales  des  griffes  fait  exception,  de  même  que  la  persistance  d'une  chétotaxie  à  peine 
modifiée  -  mis  à  part  le  premier  urosternite  -  vis-à-vis  de  l'espèce  endogée  la  plus 
proche.  Les  remarquables  processus  télotarsaux  qui  auraient  pu  jadis  susciter  la  création 
d'un  genre  nouveau,  sont  considérés  à  présent  avec  prudence,  compte  tenu  d'exemples 
de  polymorphisme  constatés  dans  les  populations  d'une  même  espèce  et  chez  un  même 
individu  au  cours  d'une  mue  (Condé  1959). 

L'évolution  souterraine  des  Campodéidés  semble,  dans  bien  des  cas,  s'être 
déroulée  à  partir  d'une  souche  locale  plus  superficielle  d'où  la  nécessité  de  connaître  la 
faune  endogée  de  la  région  considérée  pour  effectuer  des  rapprochements  en  accord 
avec  la  phylogénie. 


BIBLIOGRAPHIE 

Condé,  B.  1959.  Métamorphose  des  processus  télotarsaux  d'un  Campodéidé  (Insecte  Diploure) 
au  cours  d'une  mue  postpubérale.  CR.  Acad.  Sci.  Paris  248:  1402-1405. 

Condé,  B.  1993.  Palpigrades  de  Brunei  et  de  Hong  Kong.  Revue  suisse  Zool.  100  (1):  25-29. 

Silvestri,  F.  1931.  Campodeidae  (Insecta  Thysanura)  dell'Estremo  Oriente.  Boll.  Lab.  Zool.  gen. 
agi:  Portici  25:  286-320. 


Revue  suisse  de  Zoologie,  100  (4)  :  829-898;  december  1993 


The  jumping  plant-lice  of  Iran  (Homoptera,  Psylloidea) 


Daniel  BURCKHARDT*  &  Pavel  LAUTERER** 

*  Muséum  d'histoire  naturelle.  Case  postale  6434,  CH-121 1  Genève  6,  Switzerland. 
**Moravské  muzeum  v  Brnë,  entomologi cké  oddeleni,  Preslova  1,  CZ-65937  Brno, 
Czech  Republic. 

The  jumping  plant-lice  of  Iran  (Homoptera,  Psylloidea).  -  The  Iranian 
psyllid  fauna  is  reviewed,  based  on  literature  records  and  extensive 
collections.  The  bulk  of  the  material  comes  from  3  expeditions  by  the 
National  Museum,  Prague  to  Iran  in  1970,  1973  and  1977,  and  from  G. 
Remaudière  who  collected  in  Iran  from  the  1950's  to  1970's.  Of  the  33 
previously  recorded  species,  28  are  substantiated  by  material,  3  are  probably 
correct  but  no  specimens  were  available,  and  2  records  concern  a  possible 
misidentification  and  a  wrong  citation.  The  studied  material  also  contains  45 
species  previously  unrecorded  from  Iran,  11  new  species  and  8  species 
which  remain  unidentified  as  the  material  is  incomplete.  The  new  species 
described  and  illustrated  are:  Aphalara  loginovae,  Colposcenia  agnata, 
Colposcenia  cavillosa,  Colposcenia  paula,  Craspedolepta  remaudierei, 
Cacopsylla  iranica,  Spanioneura  persica,  Homotoma  caroliquarti,  Egeiro- 
trioza  corporosa,  Egeirotrioza  gemina,  and  Egeirotrioza  justa.  The  fol- 
lowing synonymies  are  established:  Diaphorina  zygophylli  (=  D.  kopetdaghi, 
=  D.  halimiphylli,  =  D.  media),  and  Cyamophila  glycyrrhizae  (=  C.  eremita). 
Three  new  combinations  are  proposed:  Egeirotrioza  gardneri  (Laing)  comb, 
nov.,  stat.  rev.  (from  Phylloplecta),  E.  bifurcata  (Mathur)  comb.  n.  and  E. 
longiantennata  (Mathur)  comb.  n.  (both  from  Trioza).  The  biogeographical 
relationships  of  nine  areas  of  endemism  in  Iran  are  analysed  using  the 
method  of  PAE  (with  PAUP).  The  relationships  derived  from  psyllid 
distributions  are  compared  to  mammal  data;  some  methodological  aspects 
are  briefly  discussed. 

Key-words:  Psylloidea  -  Homoptera  -  Iran  -  Taxonomy  -  Biogeography. 

INTRODUCTION 

Iran  is  one  of  the  largest  Middle  Eastern  countries  with  a  surface  area  of 
1,648,000  km2.  It  has  a  unique  geobotanical  position,  linking  the  Irano-Turanian.  the 
Euro-Siberian,  the   Saharo-Arabian   and  the   Sudanian   phytogeographical   regions 


Manuscript  accepted  28.06.1993. 


330  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

(Zohary,  1963).  Iran  is  delimited  by  the  River  Aras,  the  eastern  margin  of 
Mesopotamia,  the  Persian  Gulf,  the  Caspian  Sea,  the  plains  of  Kara  Kum  and  the 
mountains  of  Afghanistan  and  Baluchistan.  Together  with  Afghanistan  and 
Baluchistan,  Iran  forms  the  larger  Iranian  Plateau,  a  geomorphological  and 
biogeographical  unit.  Iran  is  predominantly  mountainous  with  four-fifths  of  its  surface 
>1000  m  a.s.l.  The  Elburz  Mountains  in  the  North  reach  5670  m  a.s.l.  and  in  the 
South  the  Zagros  Mountains,  stretching  southeastwards  from  the  River  Aras  to  the 
Persian  Gulf,  rise  over  4500  m  a.s.l.  Between  them  are  highlands,  at  an  altitude  of  c. 
1000  m  a.s.l.,  subdivided  by  mountain  ranges,  and  lacking  river  systems  reaching  the 
sea.  The  Central  Plateau  is  subdivided  into  two,  the  Dasht-e-Kavir,  a  predominantly 
saline  desert,  and  the  Dasht-e-Lut  to  the  South,  mainly  a  sand  and  gravel  desert.  Only 
the  short  rivers  of  the  border  mountains  drain  to  the  sea.  The  lowlands  are  restricted  to 
narrow  fringes  along  the  Caspian  Sea  and  the  Persian  Gulf  and  to  the  Iranian  part  of 
the  Euphrates  delta  (figs  1-3)  (Lay,  1967;  Parsa,  1978;  Zohary,  1973).  Thus,  Iran 
can  be  subdivided  into  5  main  sectors:  the  Caspian,  the  Armeno-Zagrosian,  the 
Central  Iranian,  the  Khurusanian  and  the  Laro-Baluchistanian  sectors  (Zohary, 
1963). 

Iran's  climate  is  diverse  and  strongly  influenced  by  orography.  Zohary  (1973) 
recognised  8  climatic  provinces,  ranging  from  the  humid-subtropical  Caspian  region, 
the  temperate  and  arid-subtropical  mountains  and  interior,  to  the  tropical  Gulf  region. 
Climatic  conditions,  particularly  the  amount  and  seasonal  distribution  of  precipitation, 
influence  the  type  and  species  richness  of  vegetation  locally.  Most  of  Iran  belongs  to 
the  Armeno-Iranian  floristic  Province  of  the  Irano-Turanian  Region  with  the 
exception  of  part  of  the  South  Iranian  Province  of  the  Sudano-Zambezian  Region 
(Zohari,  1973;  Takhtajan,  1986).  The  Armeno-Iranian  Province  is  rich  in  endemic 
species  in  genera  such  as  Calligonum,  Atraphaxis,  Prunus,  Astragalus,  Hedysarum, 
Onobrychis,  Convolvulus.  Galium,  Achillea,  Anthémis  and  Artemisia.  Mobayen  & 
Tregubov  (1970)  recognized  slightly  different  floristic  regions  namely:  1.  the 
Hyrcanian  region  along  the  Caspian  coast;  2.  the  Irano-Turanian  region  covering  the 
whole  centre  towards  the  east  and  west;  3.  the  Zagros  region,  and  4.  the  Khalidjo- 
Ommanian  region.  In  addition,  Parsa  (1978)  defined  the  following  9  biotic 
provinces:  Caspian,  Elburzian,  Azerbaidzhanian.  Zagrozian,  Suzian,  Farsian, 
Bazmanian,  Lutian  and  Kavirian  (fig.  2).  Closed,  dense  forests  are  restricted  and  most 
of  the  area  is  covered  by  steppe  vegetation  dominated  by  hemi-cryptophytes  (chiefly 
grasses)  and  chamaephytes  (chiefly  dwarf  shrubs)  or  in  the  deserts,  halophytic 
vegetation  (Parsa,  1978;  Rechinger,  1963  ff.). 

Steppe  and  desert  plants  bear  a  rich  fauna  of  the  highly  host-specific  jumping 
plant-lice  (Homoptera,  Psylloidea).  In  the  Palaearctic  this  is  well-documented  for  the 
territory  of  the  former  USSR  (Gegechkori  &  Loginova,  1990)  and  Mongolia 
(Klimaszewski,  1973;  Loginova,  1972b)  but  there  is  less  information  for  the  Middle 
East.  Species  lists,  sometimes  accompanied  by  identification  keys  or  species 
descriptions  exist  for  the  following  countries:  Egypt  (Samy,  1973),  Israel 
(Burckhardt  &  Halperin,  1992,  and  papers  cited  herein),  Turkey  (Burckhardt  & 
Önucar,  1993)  and  Saudi  Arabia  (Burckhardt,  1986a). 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN 


83: 


200 


WO  600 


800  km 


Fig.  1 
Relief  map  of  Iran. 


832 


DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 


40' 


35 


Kavirian 


•-.Zagrozian       v^ 


i 
> 


40' 


35' 


Figs  2.  3 
2,  Biotic  provinces  of  Iran  after  Parsa  (1978).  3.  Physiographic  units  of  Iran. 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  833 

HISTORICAL  ASPECTS 

Rübsaamen  (1902)  first  recorded  psyllids  from  Iran  when  he  described  galls 
on  Fraxinus  oxyphylla,  Populus  euphratica  and  P.  nigra  f.  pyramidalis,  attributed  to 
Psyllopsis  fraxini  and  to  three  unidentified  species  of  Psylloidea.  Later,  Bergevin 
(1926)  described  one  of  the  species  on  Populus  euphratica  as  Trioza  ceardi  based  on 
material  from  Morocco  (not  Tunisia  as  stated  by  Boselli,  1931,  and  repeated  by 
Mathur,  1975,  and  Hodkinson,  1986)  and  on  descriptions  by  Rübsaamen  (1902), 
Hou  ARD  (1922)  and  other  cited  authors. 

Heslop-Harrison  (1949)  recorded  Livia  junc  or  urn  from  Iraq,  near  the  Iranian 
border,  stating  that  it  was  likely  to  occur  in  Iran.  Loginova  (1962,  1972a)  and 
Mathur  (1975)  list  L.  juncorum  from  Iran  but  do  not  indicate  if  they  have  seen 
material. 

Davatchi  (1958)  recorded  4  species  collected  by  himself  and  G.  Remaudière 
(deposited  in  the  USNM  and  in  the  MNHN)  from  Iran:  Homotomaficus,  Agonoscena 
aff.  menozzii,  A.  targionii  and  Psylla  sp.  The  specimen  referred  to  Homotoma  ficus 
belongs  to  H.  caroliquarti  sp.  n.  while  the  "Agonoscena  targionii"  is  A.  pistaciae 
(Burckhardt  &  Lauterer,  1989).  The  material  of  "A.  aff.  menozzii  "  is  close  to  A. 
bimaculata.  The  "Psylla  sp."  could  not  be  traced  but  is  probably  Megagonoscena 
viridis. 

Loginova  recorded  or  described  several  species  from  Iran  namely:  Psyllopsis 
repens  and  P.  securicola  (Loginova,  1963);  Colposcenia  aliena  (Loginova,  1972b); 
Psylla  glycyrrhizae  (Loginova  &  Baeva,  1972);  Camarotoscena  fulgidipennis 
(Loginova,  1975a);  Diaphorina  tamaricis,  D.  kopetdaghi,  D.  enormis,  D.  luteola, 
Cyamophila  odontopyx,  Trioza  neglecta  (Loginova,  1978a);  and  Caillardia  accola 
(Loginova,  1978b). 

In  a  study  on  the  ecology  and  control  of  pear  psyllids,  Radjabi  &  Behechti 
(1975)  recorded  Psylla  pyricola  Forster  and  Hodkinson  (1984)  listed  both  P.  pyricola 
Forster  and  P.  vasiljevi  Sulc.  These  records  concern  Cacopsylla  bidens  (Sulc) 
(Burckhardt  &  Hodkinson,  1986;  Hodkinson,  1989).  Gegechkori  (1977)  and 
Naeem  &  Behdad  (1988)  recorded  Cyamophila  astragalicola  (Gegechkori)  and  C. 
dicora  Loginova,  both  on  Astragalus.  C.  dicora  sensu  Naeem  &  Behdad  is  identical 
with  C.  astragalicola  but  differs  from  C.  dicora  sensu  Loginova  in  the  forewing 
coloration.  Further  investigations  will  decide  whether  C.  dicora  sensu  Loginova  is 
conspecific  with  C.  astragalicola.  The  larvae  of  C.  astragalicola  secrete  a  manna-like 
substance  which  is  collected  for  preparing  candy  (Naeem  &  Behdad,  1988). 
Hodkinson  (1981)  described  Trioza  trigonica  and  Halperin  et  al.  (1982)  recorded  E. 
straminea  Loginova  from  Iran.  Trioza  chenopodii  Reuter  and  T.  dichroa  Scott  were 
listed  by  Burckhardt  (1986b).  Another  9  species  were  added  by  Gegechkori  & 
Loginova  (1990):  Agonoscena  pegani,  Caillardia  robusta,  Colposcenia  kiritshenkoi, 
Eremopsylloides  amirabilis,  Diaphorina  propinqua,  Euphyllura  phillyreae,  a  record 
which  is  questionable,  Cyamophila  coluteae,  Cyamophila  eremita,  and  Bactericera 
perrisii.  Finally,  Baeva  &  Alekseev  (1991)  described  Brachystetha  loginovae  from 
Soviet  and  Iranian  localities. 


834  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

MATERIAL  AND  METHODS 

The  material  comes  from  two  main  sources.  First,  a  large  mainly  unrecorded 
collection  by  G.  Remaudière  which  is  preserved  in  the  MNHN,  USNM,  and  MHNG. 
Host  information  and  the  presence  of  larvae  make  this  collection  particularly  valuable 
and  this  material  is  signified  with  the  letter  "R"  followed  by  a  collecting  number 
referring  to  a  locality  list.  Material,  unless  otherwise  stated,  is  preserved  in  the 
MNHN. 

The  second  material  was  that  collected  on  three  expeditions  (1970-1977)  by 
the  National  Museum,  Prague.  Detailed  itineraries,  with  descriptions  of  the  localities 
and  biotopes,  are  provided  by  Hoberlandt  (1974,  1981,  1983).  Collection  numbers 
are  cited  following  the  museum  acronym  "NMP".  This  material  was,  partly,  studied 
by  Loginova. 

Morphological  terminology  follows  mainly  Hodkinson  &  White  (1979)  and 
White  &  Hodkinson  (1982).  Measurements  were  made  from  slide  mounted  material 
and  are  in  mm.  The  following  abbreviations  are  used  in  the  descriptions: 

Adult: 

HW  head  width 

AL  antenna  length  (including  scape  and  pedicel) 

WL  forewing  length 

MP  male  proctiger  length 

FP  female  proctiger  length 

PL  male  paramere  length 

AEL  length  of  distal  segment  of  aedeagus 

ALHW  antenna  length  :  head  width  ratio  _ 

FAS  relative  length  of  flagellar  segments  of  antennae  from  base  to  apex 

LLHW  length  of  apical  two  labial  segments  :  head  width  ratio 

TLHW  metatibia  length  :  head  width  ratio 

WLHW  forewing  length  :  head  width  ratio 

WLW  forewing  length  :  width  ratio 

MPHW  male  proctiger  length  :  head  width  ratio 

FPHW  female  proctiger  length  :  head  width  ratio 

FPC  female  proctiger  length  :  circumanal  ring  length  ratio 

FSP  female  proctiger  length  :  subgenital  plate  length  ratio 

Fifth  instar  larva: 

AL  antenna  length  (including  scape  and  pedicel) 

WL  forewing  pad  length 

BL  body  length 

CPB  caudal  plate  breadth 

AWL  antenna  length  :  forewing  pad  length  ratio 

BBL  body  length  :  breadth  ratio 

CPR  caudal  plate  breadth  :  length  ratio 

Owing  to  different  ways  of  transliterating  the  Farsi  to  the  Latin  alphabet, 
variation  is  encountered  in  the  nomenclature  of  locality  names  from  literature  records 
and  locality  labels.  The  spelling  of  places  from  the  literature  is  cited  unchanged. 
Names  for  the  Prague  expeditions  material  are  as  on  the  locality  labels.  For  additional 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  835 

information,  including  coordinates  and  descriptions  of  biotopes,  Hoberlandt  (1974, 
1981,  1983)  should  be  consulted.  The  remaining  names  are  cited  according  to  the 
Gazetteer  of  official  standard  names  (Anonymous,  1956)  and,  where  judged  useful, 
map  coordinates  are  added. 

Material  was  examined  or  is  cited  from  the  following  collections: 
BMNH      =       Natural  History  Museum,  London 
MHNG      =        Muséum  d'histoire  naturelle,  Geneva 
MMB         =        Moravian  Museum,  Brno 
MNHN      =        Muséum  National  d'Histoire  Naturelle,  Paris 
NMP  =        National  Museum,  Prague 

R  =        Collection  G.  Remaudière,  in  MNHN 

USNM       =        United  States  National  Museum  (psyllid  collection  in  USDA, 

Beltsville,  MD.) 
ZI  =        Zoological  Institute,  St.  Petersburg  [Leningrad] 


SYSTEMATIC  LIST 

The  classification  and  sequence  of  the  families  and  subfamilies  adopted  here  is 
that  proposed  by  White  &  Hodkinson  (1985)  with  the  family  concept  of 
Burckhardt  (1987).  Within  families  and  subfamilies  the  sequence  of  genera  and 
species  is  alphabetical. 

Key  to  families 

1  Antennal  flagellar  segments  flattened  bearing  long  conspicuous  bristles 

(figs  88,  89).  Male  proctiger  distinctly  2-segmented  (fig.  92).  .  .  Homotomidae 
Antennal  flagellar  segments  more  or  less  cylindrical,  without  dense 
conspicuous  bristles  (figs  12,  34,  63).  Male  proctiger  1-segmented, 
sometimes  indistinctly  subdivided 2 

2  Forewings  with  vein  R+M+Cuj  bifurcating  into  R  and  M+Cuj;  if 
trifurcating  then  anal  break  close  to  apex  of  vein  Culb  and  metabasi- 
tarsus  with  1  or  2  black  spurs.  Costal  break  and/or  pterostigma  often 

developed Psyllidae 

Forewings  with  vein  R+M+Cuj  trifurcating  into  R,  M  and  Cuj  or  bifur- 
cating into  R+M  and  Cuj,  or  R  and  M+Cuj;  anal  break  distant  from 
apex  of  vein  Culb;  costal  break  and  pterostigma  always  absent.  Meta- 
basitarsus  without  black  spurs Triozidae 

Psyllidae 

Key  to  subfamilies 

1  Metacoxae  without  meracanthus;  cavity  of  trochanter  with  weakly  scle- 

rotised  tubercle Rhinocolinae 


836  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

Metacoxae  with  horn-shaped  meracanthus;  cavity  of  trochanter 
without  tubercle 2 

2  Head  with  large  anterior  flattened  lobes  enclosing  median  ocellus 
which  is,  therefore,  visible  only  in  dorsal  view,  or  vertex  longer  than 

broad Liviinae 

Head  different,  either  regularly  rounded  anteriorly,  or  with  separated 
lobes  or  cones.  Median  ocellus  visible  in  frontal  and/or  ventral  view; 
vertex  always  broader  than  long 3 

3  Head  with  genal  cones;  apical  metatibial  spurs  forming  a  crown. 

Diaphorininae 

Either  head  without  genal  cones  or  apical  metatibial  spurs  grouped 4 

4  Basal  metatibial  spine  absent.  Head  without  conical  genal  processes; 
vertex  often  rectangular  and  sometimes  ending  in  anterior  lobes. 

Apical  metatibial  spurs  often  forming  more  or  less  even  crown 5 

Basal  metatibial  spine  usually  developed.  Apical  metatibial  spurs 
always  grouped.  Vertex  trapezoidal;  head  with  genal  cones 7 

5  Metabasitarsus  without  black  spurs Paurocephalinae 

Metabasitarsus  with  two  black  spurs 6 

6  Posterior  margin  of  male  proctiger  straight  or  weakly  produced  but 
without  wing-like  processes.  Metatibiae  short,  less  than  twice  as  long 

as  both  metatarsal  segments  together Pachypsylloidinae 

Posterior  margin  of  male  proctiger  bearing  wing-like  processes.  Meta- 
tibiae long,  more  than  twice  as  long  as  metatarsal  segments  together. 
Aphalarinae 

7  Metabasitarsus  without  or  with  a  single  black  spur,  or  with  two  black 
spurs  and  then  male  parameres  lamellar  with  truncate  apex,  and  fore- 
wings  with  long  cell  mj+o  and  high  cell  cuja Arytaininae 

Metabasitarsus  always  with  two  black  spurs.  Male  parameres  different 

(fig.  72).  Forewings  usually  with  shorter  and  lower  mj+2  and  cuia 

cells Psyllinae 

Aphalarinae 

Key  to  genera  and  species 

1  Vertex  at  most  half  as  long  as  wide,  passing  smoothly,  without 

distinct  transition,  into  genae 2 

Vertex  more  than  half  as  long  as  wide,  anterior  margin  forming 
angular  or  rounded  lobes,  or  humps 3 

2  Pterostigma  of  forewing  relatively  long  and  broad;  sometimes  a  cross- 
vein  rm  developed.  Thorax  in  profile  stongly  arched.  On  Haloxylon 

spp.  and  Hammada  spp Caillardia  Bergevin 

(for  identification  of  species  cf.  Loginova,  1978b) 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  837 

Pterostigma  of  forewings  absent.  Thorax  in  profile  weakly  arched.  On 
Petro simonia  spp.,  Salicornia  spp.,  Salsola  spp.  and  Suaeda  spp. 
Rhodochlanis  bicolor  (Scott; 

3  Propleurites  divided  by  diagonal  suture  into  unequal  components 4 

Propleurites  divided  by  longitudinal  suture  into  subequal  components 12 

4  Head  with  two  flattened,  rounded  anterior  lobes.  Apex  of  vein  Rs  of 

forewings  bent  towards  fore  margin Colposcenia 5 

Head  rounded  anteriorly,  vertex  passing  smoothy  into  genae.  Vein  Rs 

of  forewings  more  or  less  straight,  ending  at  outer  wing  margin. 
Crastina 11 

5  Apices  of  veins  in  forewings  along  outer  margin  bearing  each  a  dark 

conspicuous  spot 6 

Apices  of  veins  in  forewings  along  outer  wing  margin  light 7 

6  Posterior  lobe  of  male  proctiger  relatively  narrow  at  base,  widening 
towards  apex.  Dorsal  margin  of  female  proctiger  irregularly  concave. 

On  Tamarix  spp Colposcenia  aliena  (Low) 

Posterior  lobe  of  male  proctiger  wide  at  base  and  tapering  towards 
apex.  Dorsal  margin  of  female  proctiger  sinuous.  On  Tamarix  spp. 

Colposcenia  vicina  Loginova 

Branches  of  vein  M  of  forewings  more  or  less  straight.  Posterior 
process  of  male  proctiger  short  and  wide.  On  Tamarix  spp. 

Colposcenia  kiritshenkoi  Loginova 

Branches  of  vein  M  of  forewings  distinctly  curved.  Posterior  processes 

of  male  proctiger  long  and  narrow 8 

8  Anterior  tubercle  of  metacoxae  large  (figs  8,  9,  30).  Terminalia  as  in 

figs  39,  42,  43,  50 Colposcenia  agnata  sp.  n. 

Anterior  tubercle  on  metacoxae  small  (figs  31,  32).  Terminalia  different.  ...  9 

9  Forewing  surface  flat  in  apical  third;  wing  relatively  long  and  narrow, 

with  subparallel  margins.  On  Tamarix  sp.  .  .  .  Colposcenia  elegans  (Bergevin) 
Forewing  surface  convexly  inflated  in  apical  third  (fig.  7);  wing  rela- 
tively short  and  broad,  distinctly  widening  towards  apex  (figs  28,  29) 10 

10  Male  parameres  short,  davate  (fig.  51).  Forewing  pattern  strongly 

constrasted  (fig.  28) Colposcenia  cavillosa  sp.  n. 

Male  parameres  long,  lamellar  (figs  52,  53).  Forewing  pattern  relatively 
homogenous  (fig.  29) Colposcenia  paula  sp.  n. 

1 1  Forewings  oblong-oval,  with  very  narrow  pterostigma.  General  body 

colour  orange.  On  Myricaria  bracteata Crastina  myricariae  Loginova 

Forewings  trapezoidal,  with  well -developed  pterostigma.  General  body 
colour  green.  On  Tamarix  spp Crastina  tamaricina  Loginova 

12  Clypeus  flat;  not  visible  in  profile,  hidden  by  the  genae.  On  Zygophyl- 

lum  spp.  and  Halimiphyllum  sp Brachystetha  loginovae  Baeva  &  Alexeev 

Clypeus,  in  profile,  distinctly  protruding  from  genae 13 

13  Lower  head  surface,  between  eyes  and  antennal  insertions  with  conspi- 
cuous tubercle Aphalara 14 


838  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

Tubercles  absent  from  lower  head  surface  between  eyes  and  antennal 
insertions Craspedolepta 15 

14  Clypeus  short,  pyriform.  Forewings  less  than  2.2  times  as  long  as  wide. 

Aphalara  loginovae  sp.  n. 

Clypeus  long,  tubular.  Forewings  more  than  2.3  times  as  long  as  wide. 

On  Polygonum  spp Aphalara  poly  goni  Forster 

15  Forewings  with  pattern  consisting  of  small  brown  dots 16 

Dark  forewing  pattern  absent  or  consisting  of  streaks  or  bands 18 

16  Membrane  of  forewings  without  setae.  On  Artemisia  baldschuanica. 

Craspedolepta  tadshikistanica  Baeva 

Membrane  of  forewings  with  at  least  some  setae 17 

17  Setae  on  forewing  membrane  sparse,  shorter  than  0.03  mm.  On  Arte- 
misia spp Craspedolepta  convexa  Baeva 

Setae  on  forewing  membrane  dense,  longer  than  0.10  mm.  Possibly  on 
Artemisia  cina Craspedolepta  remaudierei  sp.  n. 

1 8  Antennae  9-segmented.  On  Achillea  spp. 

Craspedolepta  pontica  Dobreanu  &  Manolache 

Antennae  10-segmented.  On  Achillea  spp. 
Craspedolepta  bulgarica  Klimaszewski 

Aphalara  loginovae  sp.  n.  (Figs  10-16) 

Description.  Adult.  Coloration.  Dirty  yellow;  foveal  pits,  two  spots  on 
mesopraescutum  and  four  longitudinal  stripes  on  mesoscutum  orange  to  brown. 
Antennae  with  segments  1  and  2  brown,  3-8  yellow,  and  9  and  10  dark  brown.  Lower 
head  surface  brown  to  dark  brown.  Thorax  laterally  and  abdominal  sclerites  dark 
brown.  Forewings  whitish  with  semitransparent  membrane  bearing  a  dark  brown, 
well-defined  pattern  consisting  of  isolated  spots  and  a  transverse  band  near  the  outer 
margin  (fig.  10);  hindwings  whitish. 

Structure.  Head  (fig.  11),  from  above,  slightly  wider  than  pronotum,  about  as 
wide  as  mesoscutum;  vertex  flat  with  indented  foveal  pits,  its  anterior  margin  with 
large  tubercle  in  the  middle  of  each  half  and  a  small  antero-lateral  tubercle  on  either 
side.  Lower  head  surface  with  small  lateral  tubercles  and  short,  pyriform  clypeus. 
Antennae  10-segmented  with  a  single  rhinarium  on  each  of  segments  4  to  9;  both 
terminal  setae  longer  than  segment  10.  Forewings  (fig.  10)  oval,  cell  cula  low,  vein 
Cula  evenly  curved.  Surface  spinules  present  in  all  cells,  larger  basally  than  apically, 
arranged  in  an  irregular  hexagonal  pattern,  covering  the  whole  membrane  up  to  the 
veins.  Terminalia  as  in  figs  13-16.  Parameres  with  large,  thumb-like  subapical  inner 
process.  Distal  portion  of  aedeagus  with  distal  portion  widened  towards  apex.  Female 
terminalia  relatively  short,  dorsal  margin  of  proctiger  sinuous. 

Measurements.  (1<?,  2  9  9).  HW  0.73-0.77;  AL  0.77-0.78;  WL  2.37-2.62;  MP 
0.21:  PL  0.24:  AEL  0.21:  FP  0.49-0.50:  ALHW  1.00-1.03:  LLHW  0.24-0.40:  TLHW 
0.64-0.72;  WLHW  3.25-3.50;  WLW  2.01-2.12;  MPHW  0.28;  FPHW  0.63-0.67;  FPC 
2.43-2.74;  FSP  1.23-1.29;  FAS  1.0  :  0.4  :  0.5  :  0.4  :  0.4  :  0.4  :  0.4  :  0.4. 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  839 

Larva  unknown. 

Holotype  ó\  N  Iran:  Tehran  -  Evin,  Elborz,  1700-2000  m,  9-10.iii.1973  (NMP-123). 

Paratypes.  Iran:  20  â ,  6  9  9 ,  same  data  as  holotype  (NMP,  MHNGj 

Comment.  Aphalara  loginovae  is  similar  to  A.  grandicula  (Gegechkori, 
1981)  in  the  short,  adpressed  clypeus,  the  relatively  wide,  semitransparent  forewings, 
the  arrangement  of  the  surface  spinules,  and  body  dimensions,  characters  which 
separate  them  from  other  Palaearctic  congeners.  A.  loginovae  differs  from  A. 
grandicula  as  follows:  1.  the  clypeus  is  slightly  less  adpressed  in  A.  loginovae;  2.  A. 
loginovae  has  apically  more  rounded  forewings  with  evenly  rounded  vein  Cula  which, 
in  A.  grandicula,  are  apically  more  truncate  with  vein  Cula  irregularly  curved  (fig. 
17);  3.  the  inner  subapical  process  of  the  parameres  is  relatively  slender  and  straight 
in  A.  grandicula  (fig.  18)  and  broad  and  weakly  curved  in  A.  loginovae;  4.  the  apical 
dilation  of  the  distal  segment  of  aedeagus  is  more  slender  in  A.  grandicula  (fig.  19) 
than  in  A.  loginovae;  5.  the  female  terminalia  of  A.  grandicula  (fig.  20)  are  much 
longer  than  those  of  A.  loginovae  (fig.  16). 


Aphalara  polygoni  Förster 

Material  examined.  N  Iran:  37SÔ,  37  9  9,  10  km  S  Behshahr,  480  m,  23-24.vi.1977 
(NMP-380). 


Brachystetha  loginovae  Baeva  &  Alekseev  (Figs  21-26) 

Description.  Adult.  Coloration.  Yellow  with  indistinct  ochreous  dorsal  patches 
on  thorax.  Antennae  with  apices  of  segments  4  and  6,  and  entire  segments  8-10  brown 
to  dark  brown.  Ventral  surface  of  head  and  thorax,  and  abdominal  tergites  light  brown 
in  male,  yellow  to  ochreous  in  female.  Female  proctiger  with  light  brown  patches. 
Forewings  whitish  with  pattern  composed  in  males  of  brown  maculae  as  in  fig.  21, 
and  in  females  of  light  brown  weak  maculae  and  mat,  dark  yellowish  bands. 

Structure.  Similar  to  B.  zygophylli  Loginova  in  the  shape  of  the  forewings  (fig. 
21),  with  a  relatively  short  and  high  cell  cula,  and  a  relatively  short  vertex  with  short 
anterior  lobes  (fig.  22).  Terminalia  as  in  figs  23-26.  Ventral  margin  of  male  subgenital 
plate  weakly  curved;  parameres  with  weakly  expanded,  apical  dilatation.  Female 
proctiger  with  concave  dorsal  margin,  subgenital  plate  angular  ventrally. 

Measurements.  (Id,  19).  HW  0.61-0.63;  AL  0.80-0.82;  WL  1.86-2.05;  MP 
0.22;  PL  0.23;  AEL  0.18;  FP  0.55;  ALHW  1.29-1.32;  LLHW  0.24-0.25;  TLHW  0.75- 
0.78;  WLHW  3.05-3.24;  WLW  2.09-2.16;  MPHW  0.36;  FPHW  0.87;  FPC  2.98;  FSP 
1.06;  FAS  1.0  :  0.6  :  0.6  :  0.6  :  0.5  :  0.5  :  0.4  :  0.3. 

Recorded  from  Iran:  30-45  km  NNE  Bazman  (Baeva  &  Alekseev,  1991). 

Material  examined.  SE  Iran:  Id,  1  9,  30-45  km  NNE  Bazman.  14.iv.1973  (NMP-163): 
1  9,  12  km  SSE  Bazman,  13.iv.1977  (NMP-160). 


840  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

Comment.  In  some  specimens  the  forewings  (fig.  21)  are  narrower  and  vein 
Rs  less  curved  than  in  the  original  description  (Baeva  &  Alekseev,  1991).  These 
differences  probably  reflect  individual  variation. 


Caillardia  accola  Loginova 

Recorded  from  Iran:  E  Kerman,  source  of  Hun-i-Kaka,  SW  Temina  (Logi- 
nova, 1978b;  Gegechkori  &  Loginova,  1990). 

Material  examined.  E  Iran:  3  9  9 ,  25  km  NNW  Shusf,  6.vi.l977  (NMP-359). 

Comment.  In  the  absence  of  males  the  material  is  only  provisionally  referred  to 
C.  accola. 


Caillardia  azurea  Loginova 

Material     examined.      Iran:   3  9,  Abadeh,   Varamin,   20. v. 1986,  Haloxylon   (Abai) 
(BMNH);  1  o\  29  9,  143  km  SE  Tehran,  20.V.1986,  Haloxylon  (Abai)  (BMNH). 


Caillardia  dilatata  Loginova 

Recorded  from  Iran:  SE  Iran,  12  km  SSE  Bazman;  Iranshar  (Loginova, 
1978a). 

Material  examined.  Iran:  E  Iran,  1  9  ,  8.45  km  E  Hadjiabad,  9.V.1973  (NMP-193). 

Caillardia  inedita  Loginova 

Material  examined.  Iran:  9c?  c?,  89  9,  7  larvae.  143  km  SE  Tehran,  20.V.1986, 
Haloxylon  (Abai)  (BMNH). 

Caillardia  robusta  Loginova 

Recorded  from  Iran  (ZI)  (Gegechkori  &  Loginova,  1990). 

Colposcenia  agnata  sp.  n.  (Figs  4-6,  8,  9,  27,  30,  33,  34,  39,  42,  43.  50) 

Description.  Adult.  Coloration.  Light  green  with  whitish  and  ochreous  spots 
on  vertex  and  pronotum.  Antennae  green  with  dark  apices  on  segments  3-8,  and 
ochreous  to  brown  segments  9  and  10.  Mesoscutum  green  with  four  large  longitudinal 
ochreous  stripes.  Legs  green  with  yellow  dots.  Forewings  semitransparent  basally, 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN 


841 


Figs  4,  5 

Apex  of  forewing  of  Colposcenia  agnata  (scale  bar  300  urn). 

otherwise  whitish  with  greenish,  ochreous  or  light  brown  pattern  and  scattered  dark 
dots,  apices  of  veins  without  dark  spots  (fig.  27);  females  often  with  dark  brown  patch 
composed  of  more  or  less  confluent  dots  stretching  between  the  apical  half  of  veins 
Rs  and  M3+4. 


842 


DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 


Structure.  Head  (fig.  33)  with  flattened  vertex  bearing  indistinctly  angular 
anterior  lobes;  antero-lateral  part  of  genae  between  eye  margin  and  antennal  insertion 
forming  a  relatively  large  tubercle;  surface  sculpture  consisting  of  indistinct  trans- 
verse folds.  Antennal  segment  10  longer  than  wide  (fig.  34).  Forewings  (fig.  27) 
relatively  long,  widened  towards  the  apex,  surface  strongly  bulged  between  apical 
quarter  of  vein  Rs  and  the  middle  of  vein  M3+4  (figs  4-6,  27);  pterostigma  relatively 
short  and  massive,  vein  Rs  strongly  sinuate,  branches  of  vein  M  strongly  diverging 
apically,  vein  Cuj  relatively  straight.  Surface  spinules  small,  dense  and  irregularly 
spaced,  covering  all  cells  up  to  the  veins  except  for  a  narrow  band  in  cell  c+sc  along 


Figs  6,  7 
Colposcenia  spp.,  dorsal  view;  6,  C.  agnata;  7,  C.  cavillosa. 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN 


843 


veins  R+M+Cuj  and  R.  Metacoxae  with  large  anterior  tubercle  (figs  8,  9,  30). 
Terminalia  as  in  figs  39,  42,  43,  50.  Processes  of  male  proctiger  longer  than 
subgenital  plate,  slightly  widened  apically;  subgenital  plate  with  distinct  posterior 
tubercle,   sparsely   setose.   Parameres   with   subapical   anterior  process,   obliquely 


Figs  8,  9 
Metacoxae  of  Colposcenia  agnata. 


844  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 


truncate  apically.  Distal  portion  of  aedeagus  with  small  apical  dilatation.  Dorsal 
margin  of  female  proctiger  evenly  concave,  shortly  setose. 

Measurements.  (26  o\  29  9).  HW  0.69-0.79;  AL  0.76-0.80;  WL  2.02-2.60; 
MP  0.23-0.24;  PL  0.24-0.26;  AEL  0.26-0.27;  FP  0.81-0.82;  ALHW  0.96-1.09; 
LLHW  0.28-0.34;  TLHW  0.77-0.82;  WLHW  2.88-3.28;  WLW  2.57-2.74;  MPHW 
0.31-0.32;  FPHW  1.03-1.04;  FPC  3.63-3.70;  FSP  1.14-1.17;  FAS  1.0  :  0.7  :  0.6  :  0.6  : 
0.6  :  0.7  :  0.4  :  0.3. 

Larva  unknown. 

Holotype  6,  SE  Iran:  13  km  SSE  Nikshar,  river,  8-9.iv.1973  (NMP-152). 

Paratypes.  Iran:  3 3  6 ,  9  9  9,  same  data  as  holotype;  2  adults,  same  data  but  (ZI); 
3ââ,  19, Siran,  7  km  W  Kahkom,  27-28.V.1973  (NMP-215);  1  adult,  same  data  but  (ZI);  ló\ 
69  9,  SE  Iran,  Bahu-Kalat,  3-4.iv.1973  (NMP-147);  19,  S  Iran,  Irin,  28.iv-6.v.l977  (NMP- 
320);  27  adults,  140  km  S  Sirjan  [=Sa'idabad],  29°28'N  55°42'E,  26.x.  1977  (Sugonaev  & 
Kozlov)  (ZI). 

Comments.  Based  on  the  absence  of  dark  spots  at  the  apices  of  the  forewing 

veins  and  the  presence  of  long  posterior  lobes  on  the  male  proctiger,  C.  agnata,  C. 

cavillosa   sp.  n.  and  C.  paula   sp.  n.  belong  to  species  group  II  of  Loginova  (1974). 

This  includes  the  West  Palaearctic  Colposcenia  elegans  (Bergevin),  C.  rubricata 

Loginova  and  C.  faceta  Loginova,  and  the  Indian  C.  constricta  Mathur.  The  three  new 

species  share  the  strongly  diverging  apical  branches  of  vein  M  with  Colposcenia 

elegans  (Bergevin),  to  which  they  may  be  closely  related.  C.  agnata  is  characterised 

by  the  subapically  strongly  bulged  forewings,  the  posterior  tubercle  on  the  male 

subgenital  plate,  the  shape  of  the  posterior  processes  of  the  male  proctiger  and  the 

parameres,  and  the  relatively  large  anterior  tubercle  on  the  metacoxae. 


Colposcenia  aliena  (Low) 

Recorded  from  Iran  by  Loginova  (1972a)  and  Gegechkori  &  Loginova 

(1990). 

Material  examined.  Iran:  1  adult,  Jarjarud,  probably  N  Tehran,  7. v.  1937  (Jenjeurist) 
(ZI);  42  adults,  Tehran  to  Evin,  17.V.1974,  Tamarix  (Safavi)  (ZI). 

Colposcenia  cavillosa  sp.  n.  (Figs  7,  28,  31,  34,  35,  40,  44,  45,  48,  51) 

Description.  Adult.  Coloration.  Pale  yellow  with  two  spots  on  mesopraescutum 
and  four  longitudinal  stripes  on  mesoscutum  which  are  darker  yellow,  in  mature 
specimens  also  brown  spots  on  pronotum.  Apices  of  antennal  segments  3-8  brown, 
segments  9  and  10  dark  brown.  Abdominal  tergites  and  parts  of  terminalia  brown. 
Forewings  in  basal  quarter  semitransparent,  whitish,  otherwise  with  brown  pattern 
consisting  of  small  dots  as  in  fig.  28;  apices  of  veins  without  dark  spots.  Younger 
specimens  without  brown  patches  on  thorax  and  abdomen. 

Structure.  Head  (fig.  35)  with  flattened  vertex,  anterior  lobes  evenly  rounded; 
tubercle  between  eye  and  antennal  insertion  long,  slender;  surface  sculpture  present, 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  845 

relatively  indistinct.  Antennal  segment  10  much  broader  than  long  (fig.  36). 
Forewings  (figs  7,  28)  short  and  broad,  surface  weakly  inflated  between  apical  fifth  of 
vein  Rs  and  middle  of  vein  M3+4,  pterostigma  short,  vein  Rs  strongly  sinuous, 
branches  of  M  strongly  diverging  apically,  vein  Cula  weakly  curved.  Surface  spinules 
irregularly  and  densely  spaced,  covering  all  cells  up  to  veins,  except  for  narrow  stripe 
in  cell  c+sc  and  along  veins  R+M+Cuj  and  R.  Metacoxae  with  small  anterior  tubercle 
(fig.  31).  Terminalia  as  in  figs  40,  44,  45,  48,  51.  Processes  of  male  proctiger  longer 
than  subgenital  plate,  with  transversely  rugose  microsculpture  on  the  inner  surface 
subapically  (fig.  48).  Subgenital  plate  weakly  produced  posteriorly.  Parameres 
strongly  dilated  apically,  with  each  an  anterior  and  posterior  tooth  on  the  inner 
surface.  Distal  portion  of  aedeagus  with  relatively  large  apical  dilatation.  Dorsal 
margin  of  female  proctiger  irregularly  concave,  shortly  setose. 

Measurements.  (3cTo\  3$  ?).  HW  0.67-0.78;  AL  0.61-0.66;  WL  1.56-2.02; 
MP  0.17-0.19;  PL  0.17-0.18;  AEL  0.18-0.20;  FP  0.69-0.70;  ALHW  0.84-0.94; 
LLHW  0.30-0.36;  TLHW  0.64-0.72;  WLHW  2.30-2.59;  WLW  2.14-2.54;  MPHW 
0.25-0.29;  FPHW  0.90;  FPC  2.83-3.44;  FSP  1.16-1.17;  FAS  1.0  :  0.7  :  0.6  :  0.6  :  0.5  : 
0.6  :  0.4  :  0.2. 

Larva  unknown. 

Holotype  6,  S  Iran:  57  km  S  Minab,  22.V.1973  (NMP-206). 

Paratypes.  Iran:  82  c?  6 ,  45$  9,  same  data  as  holotype;  10  adults,  same  data  but  (ZI); 
1  6,  S  Iran,  Hassan  Langi,  24-25.V.1973  (NMP-21 1). 

Comment.  See  comments  under  C.  agnata.  C.  cavillosa  is  characterised  by  the 
subapically  inflated  forewings,  the  relatively  broad  forewings  with  characteristic 
venation,  and  the  structure  of  the  terminalia. 


Colposcenia  elegans  (Bergevin) 

Material  examined.  SE  Iran:  2c?  o\  Tis,  6-7.iv.1973  (NMP-150). 


Colposcenia  kiritshenkoi  Loginova 

Recorded  from  Iran  (ZI)  (Gegechkori  &  Loginova,  1990). 
Material  examined.  SW  Iran:  3  S  S ,  2  9  9 ,  Shushtar,  13.iv.1977  (NMP-287). 


Colposcenia  paula  sp.  n.  (Figs  29,  32,  37,  38,  41,  46,  47,  49,  52,  53) 

Description.  Adult.  Coloration.  Light  green  with  whitish  spots  on  vertex  and 
whitish,  narrow  longitudinal  stripes  on  thoracic  dorsum.  Antennae  ochreous,  with 
apices  of  segments  3-8  brown,  and  entire  segments  9  and  10  dark  brown.  Forewings 
semitransparent,  with  indistinctly  delimited  green  spot  in  cells  along  outer  margin, 
and  scattered  brown  maculae  as  in  fig.  29. 


g46  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

Structure.  Head  (fig.  37)  with  flattened  vertex,  anterior  lobes  weakly  rounded; 
tubercle  between  eye  and  antennal  insertion  small,  flattened;  surface  sculpture  present, 
better  developed  marginally  than  on  disc.  Antennal  segment  10  much  wider  than  long 
(fig.  38).  Forewings  (fig.  29)  relatively  evenly  rounded  apically,  weakly  inflated 
between  apical  fifth  of  vein  Rs  and  middle  of  vein  M3+4,  pterostigma  short,  vein  Rs 
strongly  sinuous,  branches  of  M  strongly  diverging  apically,  vein  Cula  distinctly 
curved.  Surface  spinules  irregularly,  densely  spaced,  covering  all  cells  up  to  veins 
except  for  narrow  stripe  in  cell  c+sc  along  vein  R+M+Cuj  and  R.  Metacoxae  with  very 
small  anterior  tubercle  (fig.  32).  Terminalia  as  in  figs  41,  46,  47,  49,  52,  53.  Processes 
of  male  proctiger  longer  than  subgenital  plate,  with  oval,  well-defined  region  apically 
on  the  inner  surface,  which  bears  a  transversely  rugose  microsculpture  (fig.  49). 
Subgenital  plate  not  produced  posteriorly.  Parameres  lamellar,  weakly  widened  apically 
with  a  large  antero-apical  tooth,  and  a  subapical  sclerotised  ridge  on  the  inner  surface. 
Distal  portion  of  aedeagus  with  relatively  large  apical  dilatation.  Dorsal  margin  of 
female  proctiger  evenly  concave,  covered  in  long  setae. 

Measurements.  (Id,  2  9  9).  HW  0.56-0.69;  AL  0.51-0.62;  WL  1.38-1.88;  MP 
0.19;  PL  0.22;  AEL  0.21;  FP  0.55-0.64;  ALHW  0.86-1.01;  LLHW  0.27-0.33;  TLHW 
0.67-0.68;  WLHW  2.48-2.73;  WLW  2.27-2.57;  MPHW  0.34;  FPHW  0.91-0.93;  FPC 
2.58-3.18;  FSP  1.19-1.21;  FAS  1.0  :  0.4  :  0.4  :  0.4  :  0.3  :  0.4  :  0.2  :  0.1. 

Larva  unknown. 

Holotype  o\  S  Iran:  Bilai.  23-24.V.1973  (NMP-209). 

Paratypes.  Iran:  1  â ,  9  9  9 ,  same  data  as  holotype;  2  adults,  same  data  but  (ZI);  1  9 ,  SE 
Iran,  Bahu-Kalat,  3-4.iv.1973  (NMP-147). 

Material  not  included  in  type  series.  Iran:  1  damaged  adult,  same  data  as  holotype. 

Comment.  See  comment  under  C.  agnata.  Apart  from  the  subapically  bulged 
forewings,  C.  pania  is  characterised  by  the  shape  of  the  terminalia,  particularly  of  the 
male,  and  the  forewing  venation. 

Colposcenia  vicina  Loginova 

Material  examined.  NE  Iran:  2S  6 ,  19,  Hessar,  50  km  ESE  Nishabur,  12-13.vi.1977 
(NMP-364). 


Colposcenia  sp.  A 

Material  examined.  SE  Iran:  1  9,  Ghasemabad,  10  km  Bampur  Valley,  W  Iranshar,  11- 
12.iv.l973(NMP-157). 

Comment.  The  single  female  may  represent  a  new  species  but  male  material  is 
required  for  confirmation. 


Craspedolepta  bulgarica  Klimaszewski 

Material  examined.  N  Iran:  7  S  6 .  169  9,  4  larvae,  20  km  E  Tehran,  2. v.  1966,  Achillea 
albicaulis  (R-218). 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  847 


Craspedolepta  convexa  Baeva 

Material  examined.  Iran:  19,  Pol-e  Veresk,  Istgah-e,  35°55'N  52°56'E,  1300  m, 
2.vi.l966,  Artemisia  chamaemelifolia  (R-227);  26  6 ,  29  9,  E  Iran,  Taftan,  Tamandan,  2200 
m,  18.iv.1973  (NMP-168);  19,  same  but  17-18.iv.1973,  2100  m,  (NMP-167);  Central  Iran, 
3  9  9,  Qanat  Marvan,  22-24.V.1977,  2850  m  (NMP-346). 

Comment.  Craspedolepta  convexa  Baeva  and  C.  armazhi  Gegechkori  share 

similar  wing  and  genital  characters  but  differ,  according  to  the  original  descriptions 

(Baeva,  1970;  Gegechkori,  1973),  in  the  narrower  forewings  and  shorter  apical 

process  of  the  female  proctiger  in  C.  convexa.  Differences  in  the  male  terminalia 

given   in   the   original   descriptions   are   more   difficult   to    interpret   and   require 

examination  of  type  material.  Some  specimens  of  C.  armazhi  examined  have  possible 

type  status  (ZI)  but  types  of  C.  convexa  were  not  available.  The  material  here 

attributed  to  C.  convexa  on  the  basis  of  the  narrow  forewings  and  the  relatively  short 

female  proctiger,  is  variable  in  the  extent  of  the  dark  forewing  pattern,  and  the  size 

and  arrangement  of  surface  spinules. 


Craspedolepta  pontica  Dobreanu  &  Manolache 

Material  examined.  N  Iran:  1  9,  Kandavan  Pass,  2700-2900  m,  S  slope,  4-  9.vii.l977 
(NMP-395). 


Craspedolepta  remaudierei  sp.  n.  (Figs  54,  56-59) 

Description.  Adult.  Coloration.  Green  with  indistinct  yellow  spots  on  vertex, 
pronotum  yellowish,  mesoscutum  with  indistinct  yellow  longitudinal  bands,  abdomen 
light  greenish  yellow.  Antennae  green  with  dark  apices  of  segments  3-10.  Forewings 
transparent  with  small  brown  maculae  scattered  over  most  of  the  wing,  with 
transverse  light  brown  band  along  outer  wing  margin  and  dark  brown  spot  at  the  base 
of  vein  M  (fig.  54).  Setae  on  head,  body  and  wings  white. 

Structure.  Dorsal  surface  of  head  and  thorax,  and  forewings  covered  in  long 
conspicuous  setae.  Forewings  (fig.  54)  subtrapezoidal,  surface  spinules  present  in  all 
cells,  irregularly  spaced,  much  denser  apically  than  basally.  Terminalia  as  in  figs  56- 
59.  Male  parameres  broad,  weakly  curved;  inner  surface  with  subapical  anterior 
process  and  oblique  row  of  tubercles.  Female  terminalia  cuneate. 

Measurements.  (IS).  HW  0.61;  AL  0.55;  WL  1.81;  MP  0.22;  PL  0.24;  AEL 
0.24;  ALHW  0.91;  LLHW  0.39;  TLHW  0.58;  WLHW  2.79;  WLW  2.39;  MPHW 
0.36. 

Larva  unknown. 

Holotype  o\  Central  Iran:  Kuh-e-Lalehzar,  S  Kerman,  2800  m,  24-30.V.1977  (NMP- 
347). 

Paratypes.  Iran:  lo*,  19,  Kuh-e-Lalehzar,  S  Kerman,  26.vi.1955,  Artemisia  cina  (R-35) 
(USNM). 

Comments.  C.  remaudierei  resembles  C.  setosa  (Wagner)  in  the  long  setae  on 

the  dorsal  body  surface  and  forewings  but  differs  in  the  wing  shape  and  coloration, 

and  the  shape  of  the  male  and  female  terminalia. 


DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 


Craspedolepta  tadshikistanica  Baeva 

Material  examined.   Central  Iran:  18  e?  S ,  26$  9,  Kuh-e-Lalehzar,  S  Kerman,  2800  m, 
24-30.v.l977(NMP-347). 


Craspedolepta  sp.  A  (Figs  55,  60) 

Description.  Adult.  Coloration.  General  body  coloration  yellowish.  Forewings 
semitransparent  with  brown  to  dark  brown,  distinct  dots  which  are  confluent  along  the 
veins  in  the  apical  part  of  wing  (fig.  55). 

Structure.  Head  and  body  covered  in  short  setae  coated  in  waxy  secretions  and 
resembling  small  scales.  A  few  similar  setae  also  present  on  forewings,  particularly 
along  the  veins.  Forewings  (fig.  55)  oblong-oval,  without  surface  spinules.  Male 
unknown.  Female  terminalia  as  in  fig.  60. 

Host  plant.  Artemisia  herba-alba. 

Material  examined.  Iran:  2  9  9,1  larva,  S  Rafsendjan,  13.ix.1972,  Artemisia  herba-alba 
(R-250). 

Comment.  Specimens  resemble  C.  alevtinae  (Andrianova)  in  the  presence  of 
setae  on  the  body  surface  and  the  lack  of  surface  spinules  on  the  forewings  but  differ 
in  the  smaller  body  size.  Without  males  it  is  not  possible  to  decide  whether  this  is  an 
undescribed  species. 


Crastina  myricariae  Loginova 

Material  examined.  N  Iran:  numerous  SS  and  9  9,  Meygun,  N  Teheran,  15. xi. 1962, 
Myricaria  germanica  (R-207);  IS,  Meygun,  2000  m,  26.iv.1963  (R-209);  6SS,  39  9,  6 
larvae,  Meygun,  2100  m.  15. xi. 1962,  Myricaria  germanica  (R-213). 


Crastina  tamaricina  Loginova 

Material  examined.  NE  Iran:  AS  S,  12  9  9,  Hessar,  50  km  ESE  Nishabur,  1400  m,  12- 
13.vi.l977(NMP-364). 


Rhodochlanis  bicolor  (Scott) 

Material  examined.  Iran:  1  o\  Talkh  Ab-e  Taj  od  Din  [=Talkh  Ab-i-Kalat],  32°09'N 
49°03'E,  15.V.1966,  Suaeda  (R-221);  lo\  1  9,  23  miles  NE  Gonbad-e  Kavus,  37°17'N  55°17E, 
50  feet,  5-9.V.1956  (G.B.  Vogt-126)  (USNM);  IS  S,  29  9 ,  1  forewing,  12  miles  NE  Gonbad-e 
Kavus,  37°17'N  55°17'E,  100  feet,  1-9.V.1956  (G.B.  Vogt-159)  (USNM);  3SS,  29  9, 
Khuzestan,  Golestan,  Ahwaz,  ll.iii.1978,  Suaeda  (Schanginia)  boccata  (V.  F.  Eastop) 
(BMNH);6doA,3  9  9,samebut  15.iii.1978;  3c?  S,  7  9  9,  8  larvae,  same  but  1  l-12.iv.1978. 


jumping  plant-lice  of  iran  849 

Paurocephalinae 

Camarotoscena  Haupt 

Comments.  A  species  collected  on  Populus  nigra  f.  pyramidalis  (Rübsaamen, 
1902)  and  given  an  Iranian  origin  by  Houard  (1922)  was,  judging  by  Rtibsaamen's 
description  and  drawings,  a  Camarotoscena  sp. 

Key  to  species 

1  Forewings  transparent  without  pattern  (fig.  61).  Male  parameres 
straight  in  profile,  slightly  narrowed  in  the  middle;  subgenital  plate 
indented  posteriorly  (figs  64,  65).  Female  subgenital  plate  evenly 
tapered  to  apex  (fig.  67).  On  Populus  spp. 

Camarotoscena  unicolor  Loginova 

Forewings  bearing  a  dark  pattern  consisting  of  small  dots.  Male 
parameres  curved  backwards  in  profile,  not  visibly  narrowed  in  the 
middle.  Female  subgenital  plate  abruptly  narrowed  subapically 2 

2  Surface  spinules  of  forewings  large,  arranged  in  short  chains  of  2-3.  On 

Populus  ?  pyramidalis Camarotoscena  fulgidipennis  Loginova 

Surface  spinules  of  forewings  very  small,  indistinct,  irregularly  spaced. 

On  Populus  spp Camarotoscena  hoberlandti  Vondrâcek 

Camarotoscena  fulgidipennis  Loginova 

Recorded  from  Iran:  Zergende  (Loginova,  1975a;  Gegechkori  &  Loginova, 
1990). 

Material  examined.  Iran:  1  o\  19,  Deh  Pagah,  30°08'N  52°05'E,  1950  m,  24.X.1967, 
Populus  nigra  (R-231);  1  9,  same  but  Salix  sp.  (R-232);  4cî  6,  3  9  9,  numerous  larvae,  Karaj, 
35°48'N  50°59'E,  28.x.  1967,  galls  on  Populus  sp.  (R-234);  1  o\  19,  3  larvae,  Gatgesar, 
37°41'N  49°03'E,  2250  m,  7.ÌX.1972,  Populus  alba  (R-248);  1  o\  Khonsar,  33°12'N  50°18'E, 
2700  m,  23.xi.1974,  Astragalus  sp.  (R-i3986b)  (USNM);  4  larvae,  Fars,  Ardakan.  32°19'N 
53°59'E,  lO.x.1955,  Populus  (R-33)  (USNM);  Id,  1  2,  Tehran,  8.viii.l978,  Populus  sp.,  galls 
(S.  H.  Hodjat)  (BMNH). 

Camarotoscena  hoberlandti  Vondrâcek 

Material  examined.  N  Iran:  26  6,  Tehran,  prov.  Karadj,  17. vi. 1974,  Populus  nigra 
(Abai)  (MMB);  26  6,  T? ,  Tehran,  8.viii.l978,  Populus  sp.,  galls  (S.  H.  Hodjat)  (BMNH). 

Camarotoscena  unicolor  Loginova  (Figs  61-67) 

Description.  Adult.  Coloration.  Dorsal  surface  of  head  and  body  evenly  brown, 
ventral  surface  ochreous.  Antennae  yellowish  with  apical  two  segments  brown.  Wings 


850  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

transparent,  whitish,  veins  light  ochreous.  Younger  specimens  lighter  with  less 
extensive  brown  colour. 

Structure.  Head  (fig.  62)  with  fine  microsculpture  and  short  setae.  Antennae 
(fig.  63)  with  subequal  terminal  setae,  both  longer  than  segment  10.  Forewings  (fig. 
61)  oblong-oval;  surface  spinules  present  in  all  cells,  fine,  irregularly  spaced,  leaving 
spinule-free  stripes  along  the  veins.  Veins  along  nodal  line  narrower  and  thinner; 
costal  and  anal  breaks  present.  Terminalia  as  in  figs  64-67.  Male  subgenital  plate 
indented  posteriorly.  Parameres  obliquely  truncate  with  each  an  anterior  and  posterior 
sclerotised  tooth  apically.  Basal  portion  of  aedeagus  with  transverse  folds  apically  on 
the  inner  side. 

Measurements,  (lc?,  29  9).  HW  0.59-0.67;  AL  0.55-0.62;  WL  1.47-1.91;  MP 
0.21;  PL  0.14;  AEL  0.18;  FP  0.61-0.79;  ALHW  0.92-1.03;  LLHW  0.24-0.42;  TLHW 
0.62-0.66;  WLHW  2.51-2.83;  WLW  2.25-2.59;  MPHW  0.35;  FPHW  1.03-1.18;  FPC 
4.25-5.08;  FSP  1.45-1.47;  FAS  1.0  :  0.3  :  0.3  :  0.3  :  0.3  :  0.4  :  0.2  :  0.1. 

Larva  unknown. 

Material  examined.  Iran:  lc?,  Ahvaz.  31°19'N  48°42'E,  15.V.1977,  Populus  diversi/olia 
(Gharib)  (R-306);  49  9,  same  but  10.iv.1978,  sweeping  (V.  F.  Eastop)  (BMNH);  36  6,  3  9  9, 
same  but  1 1-12. iv. 1978,  Populus  euphratica;  \6,  same  but  16. iv. 1978,  Punica  granatum; 
26  6,  3  9  9,  Khuzestan,  Ahvaz,  Golestan,  21.iv.1978,  Populus  euphratica,  same;  66  6, 
23  9  9,  SWIran,  Shushtar,  13.iv.1977  (NMP-287). 

LlVIINAE 

Key  to  genera  and  species 

1  Vertex  broader  than  long.  Third  antennal  segment  the  longest.  On  Olea 

europaea Euphyllura  straminea  Loginova 

Vertex  longer  than  broad.  Second    antennal  segment  the  longest.  On 
Juncus  spp Livia  juncorum  (Latreille) 


Euphyllura  Forster 

Comment.  Gegechkori  &  Loginova  (1990)  mentioned  Euphyllura  phillyreae 
Forster  from  Iran  referring  to  Loginova  (1972b)  which  does  not  list  the  species!  It  is 
thus  doubtful  whether  the  species  occurs  there. 


Euphyllura  straminea  Loginova 

Recorded  from  Iran  by  Halperin  et  al.  (1982). 
Material  examined.  Iran:  1  9  (Nuri  Mahdi)  (BMNH). 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  85 1 

Livia  juncorum  (Latreille) 

Recorded  from  localities  in  Iraqi  Kurdistan  by  Heslop-Harrison  (1949)  and 
assumed  by  him  to  occur  in  Iran.  Loginova  (1962,  1972b)  and  Mathur  (1975)  listed 
Iran  but  did  not  indicate,  whether  they  had  seen  material. 

Material  examined.  Iran:  1  <J,  3  9  9 ,  W  Kakan,  Kuh-e-Dena,  30°38'N  51°45'E,  2500  m, 
25.X.1967,  Scirpus  (R-233);  1  9 ,  N  Iran,  Rezvandeh,  28.vi.1977  (NMP-389). 


Rhinocolinae 

Key  to  genera  and  species 

1  Forewings  without  extensive  pattern.  Antennae  more  than  1.5  times 

head  width.  On  Pistacia  spp Megagonoscena  viridis  (Baeva) 

Forewings  with  dark  pattern  consisting  of  dark  spots  and  band  forming 

a  zig-zag  line  along  outer  margin.  Antennae  less  than  1.2  times  head  width.  .  2 

2  Forewings  without  pterostigma.  On  Peganum  harmala. 

Agonoscena  pegani  Loginova 

Forewings  with  well-developed  pterostigma 3 

3  Dorsal  margin  of  distal  portion  of  aedeagus  with  distinct  incision  in 
basal  third.  Dorsal  margin  of  female  proctiger  convex;  circumanal  ring, 
in  dorsal  view,  angular  apically.  On  Pistacia  khinjuk  and  mutica. 

Agonoscena  bimaculata  Mathur 

Dorsal  margin  of  distal  segment  of  aedeagus  concave  but  without  well- 
defined  incision  in  basal  third.  Dorsal  margin  of  female  proctiger 
concave;  circumanal  ring,  in  dorsal  view,  oval.  On  Pistacia  spp. 
Agonoscena  pi  staci  ae  Burckhardt  &  Lauterer 


Agonoscena  bimaculata  Mathur 

Recorded  from  Iran  on  Pistacia  khinjuk  as  "Agonoscena  aff.  menozzii" 
(Davatchi,  1958). 

Material  examined.  Iran:  43  6,  49  9,  8  larvae,  Kerman,  Sang  Bur,  30°00'N,  56°45'E. 
v.1955,  Pistacia  khinjuk  (Davatchi  &  Remaudière,  R-7)  (USNM);  many  larvae,  Kerman,  Kuh-e 
Sorkh,  31°19'N  58°44'E,  ix.1955,  Pistacia  khinjuk  (R-14,  R-191)  (MNHN.  USNM);  10,  19. 
Kerman,  15.viii.  1959,  Pistacia  mutica  (Taghizadeh  &  Hambleton  #60-3119)  (USNM);  few 
adults,  many  larvae,  Deh  Bakri,  SW  Bam,  29°03'N  57°56'E.  ix.1955,  Pistacia  khinjuk  (R-15.  R- 
190)  (MNHN,  USNM);  19,4  larvae,  Baluchistan,  70  km  S  Khash,  28°14  61°14'E,  vi.1955. 
Pistacia  khinjuk  (R-19)  (USNM). 

Comments.    Iranian   specimens   differ  from   type   material   from   Pakistan: 

Peshawar  in  the  smaller  body  size,  and  the  smaller  number  of  marginal  lanceolate 

setae  on  the  wing  bud  in  the  larvae.  They  share  however  the  dark  wing  pattern,  the 

abruptly  thickened  distal  portion  of  aedeagus  and  the  apically  relatively  angular 


852  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

circumanal  ring,  characters  which  separate  both  forms  from  A.  pistaciae.  More 
material  is  required  to  decide  whether  they  represent  clinal  variations  of  the  same 
species. 


Agonoscena  pegani  Loginova 

Recorded  from  Iran  (ZI)  (Gegechkori  &  Loginova,  1990). 
Material  examined.  Iran:  numerous  6  6,99  and  larvae,  Rafsanjan  30°24'N  56°01'E, 
13.ix.1972,  Peganum  harmala  (R-249). 


Agonoscena  pistaciae  Burckhardt  &  Lauterer 

Recorded  from  Iran:  Kerman  (Rafsanjan,  Sirjan),  Kazvin,  Saveh,  Yadz 
(Kermanshah)  and  Khorassan  (Khaf)  as  Agonoscena  targionii  (Lichtenstein) 
(Davatchi,  1958);  and  as  A.  pistaciae  from  Rafsanjan  and  Sadeghabad  (Burckhardt 
&  Lauterer,  1989). 

Material  examined.  Iran:  several  6  6  and  9  9,  1  larva,  12  km  from  Zahedan, 
Balutchistan,  v.  1955,  Pistacia  mutica  (R-4,  R-178)  (MNHN,  USNM);  numerous  6  6,  9  9  and 
larvae,  Rafsanjan,  Kerman,  vi.1955,  Pistacia  vera  (R-3,  R-179)  (MNHN,  USNM);  26  6,  29  9, 
E  Iran,  same,  22.iii.1973  (NMP-131);  many  6  6  and  9  9,  Kerman,  12.vi.1956,  Pistacia  vera 
(R.  Gardenhire)  (USNM);  numerous  larvae,  Gazin,  31°33'N  49°23'E,  vi.1955,  Pistacia  vera 
(Chodjai)  (R-2,  R-181)  (MNHN,  USNM);  numerous  adults,  same  but  17.viii.1955  (R-ll,  R- 
187);  36  6,  3  9  9,  4  larvae,  40  km  Sanandaj,  35°19'N  47°00'E,  14.viii.1955,  Pistacia  mutica 
(R-13,  R-186)  (MNHN,  USNM);  many  adults  and  larvae,  road  of  Shemshak,  N  Tehran, 
ix.1955,  Pistacia  vera  (R-12.  R-192)  (MNHN,  USNM);  19,1  larva,  20  km  N  Bam,  36°58'N 
57°59'E,  1955,  Pistacia  mutica  (Farehbakhch,  R-5)  (USNM);  many  6  6,  9  9  and  larvae, 
Sadeqabad,  27.x.  1986,  Pistacia  sp.  (BMNH). 


Megagonoscena  viridis  (Baeva) 

Material  examined.  Iran:  3  9  9,1  larva,  Kuh-e-Sardar,  1. vi. 1958,  Pistacia  vera  (R- 
196);  26  6,  7  9  9,  5  larvae,  Firuzabad,  34°21'N  51°16'E,  l.v.1959,  Pistacia  mutica  (R-198); 
1  o\  1  larva,  Zarand,  30°48'N  56°35E,  10.iv.1958,  Pistacia  vera  (Taghizadeh)  (USNM). 

Comments.  Davatchi's  (1958)  records  of  Psylla  sp.  from  Kazvin,  Kerman 
(Rafsanjan)  and  Teheran  (Chahriar)  on  Pistacia  vera  probably  concern  Mega- 
gonoscena viridis. 


DlAPHORININAE 

Key  to  genera  and  species 

1  Antennae  shorter  than  head  width Diaphorina 2 

Antennae  more  than  1.5  times  head  width Psyllopsis 8 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  853 

2  Genal  processes  slender,  conical,  symmetrical,  subacute  apically,  as 
long  as  or  longer  than  vertex  along  mid-line.  On  Cordici  spp. 

Diaphorina  aegyptiaca  Puton 

Genal  processes  robust,  asymmetrical,  truncate  apically  or  shorter  than 
vertex  along  mid-line 3 

3  Genal  processes  robust,  broadly  truncate  apically.  Cell  m1+9  of  fore- 
wings  broad;  distance  between  the  apices  of  the  two  M  branches  only 

little  shorter  than  the  branches Diaphorina  enormis  Loginova 

Genal  processes  less  robust,  rounded  or  subacute  apically.  Cell  m1+2  of 
forewings  elongate;  distance  of  apices  of  the  two  M  branches  much 
shorter  than  the  branches 4 

4  Forewing  pattern  consisting  of  3  large  patches,  one  forming  a  long 
streak  from  the  outer  wing  margin  to  the  base  of  cell  rs,  one  a  triangular 
spot  at  the  outer  wing  margin  and  one  an  irregular  spot  covering  mostly 
cell  cula.  Female  subgenital  plate  with   large  ventral  tubercle.  On 

Tamarix  sp Diaphorina  tamaricis  Loginova 

Forewing  pattern  usually  forming  a  more  or  less  continuous  band  along 

the  outer  wing  margin  or  greatly  reduced.  Female  subgenital  plate 
without  ventral  tubercle 5 

5  Forewings  relatively  slender.  Female  subgenital  plate  evenly  curved 

ventrally.  On  Convolvulus  spp Diaphorina  chobauti  Puton 

Forewings  relatively  broad.  Female  subgenital  plate  distinctly  angular 
ventrally 6 

6  Forewing  pattern  dark  brown,  well-defined,  strongly  contrasted  with 

white  membrane.  On  Lycium  spp Diaphorina  lycii  Loginova 

Forewing  pattern  lighter,  not  strongly  contrasted  with  membrane 7 

7  Genal  processes  about  half  as  long  as  vertex  along  mid-line. 

Diaphorina  luteola  Loginova 

Genal  processes  longer  than  half  vertex  length.  On  Zygophyllum  spp. 

and  Halimiphyllum  spp Diaphorina  zygophylli  Loginova 

8  Forewings  with  dark  brown  or  black  pattern  or  dark  brown  to  black, 
well-contrasted  veins.  Usually  (except  in  teneral  specimens)  black  spots 

on  head  and/or  thorax 9 

Forewings  yellowish  with  concolorous  veins.  Head  and  thorax  without 

dark  pattern 10 

9  Forewings  with  well-defined  dark  brown  or  black  pattern.  Male 
parameres  forming,  in  profile,  a  forward  directed  triangle.  Female 
proctiger  with  relatively  robust  apical  process.  On  Fraxinus  spp. 

Psyllopsisfraxini  (Linnaeus) 

Forewings  without  distinct  dark  brown  to  black  pattern.  Male  para- 
meres, in  profile,  with  anterior  lobe  and  dorsal  incision.  Female  proc- 
tiger with  slender  apical  process.  On  Fraxinus  oxycarpus. 
Psyllopsis  repens  Loginova 

10  Male  parameres,  in  profile,  with  both  a  forward  and  a  backwards-directed 


854  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

lobe.  Female  proctiger  subacute  apically.  On  Fraxinus  spp. 

Psyllopsis  machinosus  Loginova 

Male  parameres,  in  profile,  only  with  anterior  lobe.  Female  proctiger 
truncate  apically.  On  Fraxinus  oxycarpus Psyllopsis  securicola  Loginova 


Diaphorina  aegyptiaca  Puton 

Material  examined.  Iran:  1 c?,  21  km  SW  Saravan,  29.iii.1973  (NMP-140). 

Diaphorina  chobauti  Puton 

Recorded  from  Iran  (ZI)  as  D.  propinqua  Low  (Gegechkori  &  Loginova, 

1990). 

Material  examined.  Iran:  1  9,  N  Iran,  Ahyek,  24.vi.1970  (NMP-30);  1  9,  N  Iran,  Central 
Elburz,  Kahha-ye  Tu-Chal,  3600-3900  m,  18-19.vii.1970  (NMP-61);  28c?  c?,  219  9,  N  Iran, 
Wildlife  Park  Robat-e  Quareh  Bil,  1000  m,  30.vii.1970  (NMP-78);  le?,  N  Iran,  Teheran  -  Evin, 
Elburz,  1700-2000  m,  9-10.iii.1973  (NMP-123);  2c?  c?,  29  9,  SE  Iran,  21  km  SW  Sarâvân, 
29.iii.1973  (NMP-140);  16,  1  9,  SE  Iran,  Zâbol,  3 Lift.  1973  (NMP-142);  le?,  29  9,  SE  Iran,  40 
km  Zâbol,  31.iii.1983  (NMP-143);  69  9,  SE  Iran,  Sekand,  27  km  ENE  Sarbâz,  3 l.iii-l.iv.  1973 
(NMP-144);  36  6,  29  9,  Deh  Bakri,  SW  Barn,  1700-1750  m,  30.iv-l.v.l973  (NMP-186); 
306  6,  309  9,  Mian  Jangal,  30.v-5.vi.1973  (NMP-223);  le?,  S  Iran,  Maharlu,  5-6.vi.1973 
(NMP-227);  lo\  S  Iran,  13  km  SSW  Yasuj,  1800  m,  12-13.vi.1978  (NMP-239);  16,  S  Iran, 
Sisakht,  Kuh-e-Dena,  2500-3000  m,  13-14.vi.1973  (NMP-241);  le?,  19,  S  Iran,  Komehr,  2000 
m,  17.vi.1973  (NMP-246);  34c?  6,  33  9  9,  S  Iran,  7  km  NW  Shul,  2100  m,  17.vi.1973  (NMP- 
247);  56  6,  99  9,  S  Iran,  6  km  SSE  Shul,  2190  m,  17-18.vi.1973  (NMP-248);  1  9,  S  Iran,  13  km 
NW  Ghaderbad,  2120  m,  21.V.1973  (NMP-253);  le?,  3  9  9,  E  Iran,  36  km  N  Gonabad,  830  m,  7- 
8.VÌ.1977  (NMP-316);  le?,  S  Iran,  Kuh-e  Geno  Mountains,  400-600  m,  1-4.V.1977  (NMP-321); 
8c?  6,  109  9,  C.  Iran,  30  km  N  Sabzevaran,  1650  m,  17-19.V.1977  (NMP-337);  15c?  c?,  109  9, 
C.  Iran,  Qanat  Marvan,  2850  m,  22-24.V.1977  (NMP-345);  25c?c?,  139  9,  C.  Iran,  Qanat 
Marvan,  3000-3100  m,  24.V.1977  (NMP-346);  2c?  c?,  29  9,  C.  Iran,  Lalehzar,  2800  m,  24- 
30.V.1977  (NMP-347);  2c?  c?,  29,  NE  Iran,  10  km  W  Sabzevar,  15-16.vi.1977  (NMP-368); 
4c?  c?,  3  9  9,  N  Iran,  3  km  N  Dasht,  Golestan  forest,  960  m,  18-19.vi.1977  (NMP-375);  3c?  c?, 
19,  Golhak,  near  Tehran,  1700  m,  9-23.vi.1961  (J.  Klapperich)  (MMP,  MHNG);  1  forewing, 
numerous  larvae.  Gorogh,  E  Tehran,  lO.x.1955,  Convolvulus  sp.  (R-21,  R-193)  (MNHN, 
USNM);  numerous  <?<?,  9  9  and  larvae,  Takht-e-Iamshid,  NE  Chiraz,  27. iv.  1959,  Convolvulus 
(R-197);  lc?,Karaj,  l.v.1966,  Artemisia  herba-alba  (R-216). 

Comments.  Adults  of  Diaphornia  chobauti  Puton,  sensu  Burckhardt  (1985), 

vary  in  the  shape  and  coloration  of  the  forewings  and  in  the  shape  of  the  genal 

processes.   Specimens  from  Gorokh,  Takht-e  Jamshid,   Karadj   and  Golhak  have 

relatively  long  genal  cones,  and  forewings  with  distinct  brown  pattern  and  a  relatively 

straight  vein  C+Sc  (as  in  types  of  D.  montana  Loginova);  specimens  from  Gonabad  and 

Sabzevar  have  shorter  genal  processes  and  lack  a  dark,  defined  forewing  pattern  (as  in 

types  of  D.  turanica  Loginova).  Iranian  larvae  differ  from  North  African  and  Israeli 

material  in  the  presence  of  small  lanceolate  setae  on  the  dorsal  surface  of  head,  body 

and  wing  pads  (Burckhardt,  1985).  D.  chobauti  sensu  Burckhardt  (1985)  may  be  a 

complex  of  closely  related  species  or  a  single,  polymorphic  species. 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  855 

Diaphorina  enormis  Loginova 

Recorded  from  Iran:  S  Iran,  Makran,  Shahva,  12  km  NW  Minab,  18-19.V.1973 

(NMP-202)  (Loginova,  1978a). 

Material  examined.  Iran:  1  9 ,  S  Iran,  12  km  NW  Minab,  18-19.1973  (NMP-202). 


Diaphorina  luteola  Loginova 

Recorded  from  Iran:  15  km  NE  Chah  Bahar,  5.W.1973  (NMP-148);  Tis,  6- 

7.iv.l973  (NMP-150);  Iranshahr,  12.iv.1973  (NMP-158)  (Loginova,  1978a). 

Material  examined.  Iran:  1 S,  29  9 ,  S  Iran,  Bezan,  15  km  NW  Furk,  1000-1400  m,  28- 
29.  V.1973  (NMP-218);  46  6,  8  9  9,  Borozjan,  19.iv.1977  (NMP-299);  lo\  5  9  9,  area  around 
Golshan,  24.iv.1977  (NMP-310);  26  6,  69  9,  Maloo  W  Bandar  Lengeh,  25.iv.1977  (NMP- 
312);  26  6,  5  9  9.  Bandar-e-Mahtabi,  26.iv.1977  (NMP-315);  16,  6  km  W  Geno,  400  m.  7- 
9.V.1977  (NMP-323);  29  9,  22  km  N  Kohnuj,  580  m,  16.V.1977  (NMP-333). 


Diaphorina  lycii  Loginova 

Material  examined.  Iran:  59  9,  NE  Iran,  Kuh-e-Binauld,  Southern  slope,  15  km  NE 
Nishobur,  1600-2300  m,  13-15.vi.1977  (NMP-165);  26  6,  1  9,  S  Iran,  15  km  NW  Miandangal, 
5.vi.l973  (NMP-224);  19,  S  Iran,  15  km  SE  Taheri,  22-23.iv.1977  (NMP-307);  16,  19,  C. 
Iran,  Qanat  Marvan,  2850  m,  22-24.V.1977  (NMP-345);  2  9  9,  C.  Iran,  Qanat  Marvan,  3000- 
3100  m,  24.V.1977  (NMP-346);  1  9 ,  C.  Iran,  Kuh-e-Lalehzar,  Northern  slope,  3200-3800  m, 
24-30.V.1977  (NMP-348);  19,  C.  Iran,  Shahdad,  570  m,  31.v-l.vi.1977  (NMP-353);  8ó*ó\ 
15  9  9,  E  Iran,  17  km  N  Nehbandan,  1250  m,  5-6.vi.1977  (NMP-358);  9 6  6,  149  9,  E  Iran,  25 
km  NNW  Shusf,  6.vi.l977  (NMP-359);  5  c?  6,  6  9  9,  E  Iran,  36  km  N  Gonobad,  830  m,  7- 
8.VÌ.1977  (NMP-361);  37o*  6\  599  9,  C.  Iran,  Gowk,  31.V.1977  (NMP-362);  1  9,  NE  Iran,  5 
km  W  Sabzevar,  16.vi.1977  (NMP-369);  1  6,  N  Iran,  3  km  N  Dasht  Golestan  forest,  960  m,  18- 
19.vi.1977  (NMP-375). 


Diaphorina  tamaricis  Loginova 

Recorded  from  Iran:  Sistan,  Kolodez  Cha-i-Novar,  6-8.viii.1898  (Zarudnyi);  N 

Iran,  Tehran-Evin,  1700  m,  13.iii.1973,  garden  (NMP-124);  E  Iran,  Dowlatabat,  8- 

9.V.1973   (NMP-192);   S   Iran,    15   km  NW  Mian  Jangal,   5.VÌ.1973   (NMP-224) 

(Loginova,  1978a;  Gegechkori  &  Loginova,  1990). 

Material  examined.  Iran:  1  9,  SW  Iran,  Mollasani,  45  km  NW  Ahwaz,  13-14.iv.1977 
(NMP-288);  1  9,  SW  Iran,  34  km  SE  Omidiyen,  16-17.iv.1977  (NMP-292). 


Diaphorina  zygophylli  Loginova 

Diaphorina  zygophylli  Loginova,   1978a:  44.  Holotype   6:  C.I.S.:  Kirgizia,  nr  Zhekaftar, 
foothills  of  Chatkalskoy  Chain,  19.iv.1966  (ZI),  examined. 


856  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 


Diaphorina  kopetdaghi  Loginova,  1978a:  40.  Holotype  S:  C.I.S.:  Turkmeniya,  Kopedag,  dam 

of  river  Arvaz,  30  km  SE  Baharden,  18.vi.1972  (Loginova)  (ZI),  examined.  Syn.  n. 
Diaphorina  halimiphylli  Loginova,  1978a:  42.  Holotype  6:  C.I.S.:  Tadzhikistan,  Koktau 

Chain,  800  m,  Aktau  Mountains,  25  km  NW  Kurgan-Tyube,  20.vi.1964  (Sugonyaev) 

(ZI),  examined.  Syn.  n. 
Diaphorina  media   Baeva,    1978:   40.   Holotype    6:   C.I.S.:   Usbekistan,  nr  Sairob  rd  to 

Gagrisyabe,  20.V.1964  (V.  Baeva)  (ZI)  examined.  Syn  n. 

Recorded  from  Iran:  E  Iran,  70  km  NW  Bam,  Khatunabad,  15.iv.1973  (NMP- 
179)  as  D.  kopetdaghi  (Loginova,  1978a;  Gegechkori  &  Loginova,  1990). 

Material  examined.  Iran:  lo\  19,  Kerman,  Sang  Bur,  30°00'N  56°45'E,  vi.1955, 
Zygophyllum  ewypterum  (Davatchi  &  Remaudière,  R-8)  (USNM);  Id,  1  9,  Kerman,  ix.1955, 
Salicornia  sp.  (R-20)  (USNM);  26  6,  49  9,  Shiraz  S  Yasuj,  pass  at  2400  m,  21.ix.1974, 
Astragalus  sp.  (R-Ì3965)  (USNM); 

Comments.  Examination  of  the  types  of  Diaphorina  zygophylli  Loginova,  D. 

halimiphylli  Loginova,  D.  kopetdaghi  Loginova  and  D.  media  Baeva  has  shown  that  the 

four  taxa  are  conspecific  and  they  are  synonymised. 


Psyllopsis  fraxini  (Linnaeus) 

Recorded  from  Iran:  SE  Iran,  Kerman,  2000  m,  vi.1892  (Rübsaamen,  1902). 
Comment.  This  record  needs  verification. 


Psyllopsis  machinosus  Loginova 

Material  examined.  Iran:  1  9,  Varamin,  15.V.1959,  Fraxinus  sp.  (Safavi)  (USNM). 

Psyllopsis  repens  Loginova 

Recorded  from  Iran:  Kerman,  v. 1928  (Siyazov)  (Loginova,   1963,   1968; 

Gegechkori  &  Loginova,  1990). 

Material  examined.  Iran:  1  o\  1  9,  Garmsar,  35°20'N  52°13'E,  15.xi.1962,  Fraxinus  (R- 
208). 

Psyllopsis  securicola  Loginova 

Recorded     from     Iran:     Kerman,     v.  1928     (Siyazov)     (Loginova,     1963; 

Gegechkori  &  Loginova,  1990). 

Material  examined.  Iran:  16 ,  Varamin,  15.V.1959,  Fraxinus  sp.  (Safavi)  (USNM). 


jumping  plant-lice  of  iran  857 

Pachypsylloidinae 

Key  to  genera  and  species 

1  Pterostigma  of  forewings  narrower  at  base  than  adjacent  portion  of  cell 

Tj.  On  Calligonum  sp Eremopsylloides  amirabilis  Loginova 

Pterostigma  of  forewings  as  wide  as  or  wider  at  base  than  adjacent 
portion  of  cell  fj.  On  Calligonum  spp Pachypsylloides  errator  Loginova 


Eremopsylloides  amirabilis  Loginova 

Recorded  from  Iran  (ZI)  (Gegechkori  &  Loginova,  1990). 

Material  examined.  SE  Iran:  1  o\  30  km  N  Bampur,  12-13.iv.  1973  (NMP-159). 


Pachypsylloides  errator  Loginova 

Material  examined.  E  Iran:  1  9,  25  km  NNW  Shusf,  6.vi.l977  (NMP-359). 
Comment.  A  single  female  is  provisionally  attributed  to  P.  errator,  a  species 
which  strongly  resembles  P.  reverendus  Loginova. 


Arytaininae 
Key  to  species 

1  Genal  cones  about  as  long  as  vertex  along  mid-line.  Distal  segment  of 

aedeagus  with  large  apical  hook 2 

Genal  cones  about  half  to  three  quarters  vertex  length  along  mid-line. 
Distal  segment  of  aedeagus  rounded  apically  or  with  small  hook  (in  C. 
astragalicola) 3 

2  The  shorter  of  the  two  terminal  setae  on  antennal  segment  10  very 
short,  about  as  long  as  wide.  On  Colutea  spp.  .  .  Cyamophila  coluteae  (Baeva) 
The  shorter  of  the  two  terminal  setae  on  antennal  segment  10  distinctly 
longer  than  wide  at  base.  On  Halimodendron  halodendron. 
Cyamophila  oshanini  (Loginova) 

3  Forewings  with  dark  spots  along  outer  margin  in  the  middle  of  cells 
m1+2,  m3+4,  and  cula,  sometimes  very  faint.  Male  parameres  with 
strongly  developed  posterio-apical  tooth.  Distal  segment  of  aedeagus 
with  weakly  curved,  apical  portion  which  is  little  dilated.  Dorsal  margin 
of  female  proctiger  almost  straight,  apex  evenly  tapered.  Vertex 
flattened.  On  Glycyrrhiza  spp Cyamophila  glycyrrhizae  (Becker) 


858  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

Forewings  without  dark  spots  along  outer  margin  in  the  middle  of  the 
cells.  Male  parameres  with  weakly  developed  posterio-apical  tooth.  Dis- 
tal segment  of  aedeagus  with  small  apical  hook.  Dorsal  margin  of  female 
proctiger  sinuous.  Vertex  with  strongly  indented  pits  or  raised  anterior 
tubercles.  On  Astragalus  spp Cyamophila  astragalicola  (Gegechkori) 

Cyamophila  astragalicola  (Gegechkori) 

Recorded  from  Iran:  Khonsar,  15. viri. 1974,  Astragalus  sp.  (Safavi);  v. 1974, 
Astragalus  sp.  (Lansar)  as  Cyamophila  astragalicola  (Gegechkori,  1977; 
Gegechkori  &  Loginova,  1990);  recorded  from  Iran  as  Cyamophila  die  ora  Loginova 
by  Naeem  &  Behdad  (1988). 

Material  examined.  Iran:  1  9,  S  Iran,  13  km  SSW  Yasuj,  1800  m,  12-13.vi.1973  (NMP- 
239);  33c?c?,  29?  9,  S  Iran,  Zagros,  Yasuj,  16.vi.1973  (NMP-243);  2  9  9,  S  Iran,  27  km  E 
Yasuj,  2650  m,  16.vi.1973  (NMP-244);  3c?  o\  69  9,  S  Iran,  7  km  NW  Shul,  2100  m,  17.vi.1973 
(NMP-247);  3  5th  instar  larvae,  Firuzabad,  28°50'N  52°36'E,  2.V.1959.  Astragalus  (R-199); 
6c?  c?,  69  9 ,  E  Garmandar,  40  km  NE  Tehran.  3000  m,  on  snow,  13.xi.1962  (R-206):  1  c?,  20  km 
W  Shiraz,  22.X.1967,  Astragalus  (R-229);  2c?  6,  29  9,  4  larvae,  Khonsar,  33°12'N  50°18'E, 
Esfahan,  x.1972,  Astragalus  adscendens  (R-251);  many  6  6 ,  9  9  and  larvae,  same  but  2700  m, 
23.ix.1974,  Astragalus  sp.  (R-i3986a);  many  6  6  and  9  9,  same  but  x.1972,  Astragalus 
adscendens  (Sanei  &  Lessani)  (USNM);  20c?  c?,  209  9,  same  but  22.X.1984  (A.  Naeem) 
(MHNG);  36  6,  19,  same  but  10.xii.1982,  Astragalus  adscendens  (A.  Naeem)  (BMNH);  2 
larvae,  Daran,  32°59'N  50°24'E,  2500  m,  23.ix.1974,  Astragalus  sp.  0R-i3984b)  (USNM);  lo*, 
1  9 ,  Kashan,  33°59'N  51°29'E,  x.1978,  Astragalus  sp.  (J.  Onillon)  (USNM). 

Comments.  The  specimens  from  Esfahan,  previously  identified  as  C.  dicora, 
show  the  characteristic,  entirely  brownish  forewings  of  C.  astragalicola  and  are 
therefore  identified  as  such.  The  forewings  of  type  material  of  C.  dicora  from 
Tadzhikistan,  by  contrast,  bear  distinct  apical  brown  patches.  The  terminalia  and  head 
structure  of  C.  astragalicola  and  C.  dicora  are  similar  and  both  develop  on  Astra- 
galus. Without  revising  the  genus,  it  is  not  possible  to  judge  the  taxonomic  signi- 
ficance of  these  differences. 


Cyamophila  coluteae  (Baeva) 

Recorded  from  Iran  (Gegechkori  &  Loginova,  1990). 

Material  examined.  Iran:  2c?  6 ,  1  9,  E  Iran,  Taftan.  Tamandan,  2100  m,  17-18. iv. 1973 
(NMP-167);  lo\  S  Iran,  SSW  Yasuj.  1800  m,  12- 13. vi.  1973  (NMP-239);  4c?c?,  109  9,  SW 
Iran,  Pol-e  Tang,  60  km  NW  Andimeshk.  10-1  l.iv.  1977  (NMP-284);  6c?  6,  1  9 ,  C.  Iran,  Qanat 
Marvan,  2800  m.  22-24.V.1977  (NMP-345);  2c?  c?,  49  9,  C.  Iran,  Qanat  Marvan.  3000-3100  m, 
24.V.1977  (NMP-346);  lo\  C.  Iran,  Lalehzar,  2800  m,  24-30.V.1977  (NMP-347);  1  9,  N  Iran,  3 
km  N  Dasht,  Golestan  forest,  960  m,  18-19.vi.1977  (NMP-375);  76  6,  49  9,  9  5th  instar 
larvae.  140  km  W  Bojnurd.  37°28'N  57°19'E,  26.V.1966,  Colutea  (R-224). 


Cyamophila  glycyrrhizae  (Becker) 

Psyllodes  glycyrrhizae  Becker,  1864:  486.  Lectotype  6:  C.I.S.:Russia.  Sarepta,  Glycyrrhiza 
glabra  (Becker)  (ZI),  examined. 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  859 

Cyamophila  eremita  Loginova,    1978a:    88.   Holotype    S  :   C.I.S.:   Turkmeniya,   Farab   at 
Amudarya,  25. iv.  1912  (Golbek)  (ZI),  examined.  Syn.  n. 

Recorded  from  Iran:  Village  Tamin  nr  mountains  of  Kuh-e-Taftan,  Kerman, 
24.viii.1898  (Zarudnyj)  as  Psylla  glycyrrhizae  (Loginova  &  Baeva,  1972);  NW  Iran, 
Qazvin,  24.vi.1970  (NMP-29);  N  Iran,  Teheran-Evin,  garden  on  1700  m,  13.ii.1970 
(NMP-124);  SW  Iran,  Shiraz  (North),  4.vii.l973  (NMP-42);  Shiraz  (West),  4.vii.l973 
(NMP-43);  S  Iran,  10  km  W  Shiraz,  8.vi.l973  (NMP-228);  Fasa,  9.VÜ.1970  (NMP- 
50);  Mian  Jangal,  5.VÌ.1973  (NMP-224);  Kamalabad,  5.VÌ.1973  (NMP-225);  7  km 
NW  Kuhenjan,  5.vi.l973  (NMP-226);  29  km  E  Yasuj,  2300  m,  16-17.vi.1973  (NMP- 
245);  E  Iran,  Rafsanjan,  26-28.iv.1973  (NMP-181);  Deh  Bakri,  1700-1750  m,  30.iv- 
3.V.1973  (NMP-186);  Mohammadabad,  1600  m,  3-5.V.1973  (NMP-187);  Kurdistan 
pers.,  Shakhlawa  (Kâlalovâ-DiLotti);  Kurdistan,  Badawa  Erbil,  31. vi.  (Kâlalovâ- 
DiLotti)  as  Cyamophila  odontopyx  (Loginova,  1978a);  as  C.  eremita  by  Gegechkori 

&  Loginova  (1990)  (ZI);  Hodkinson  &  Hollis  (1987). 

Material  examined.  Iran:  19,  E  Iran,  Taftan,  2100  m,  20.iv.1973  (NMP-167);  10c?<5", 
199  9,  E  Iran,  Bam,  24-25.iv.1973  (NMP-177);  9QÔ  S ,  1049  9,  E  Iran,  Rafsanjan,  26- 
28.iv.1973  (NMP-181);  US  3,  1 1  9  9 ,  E  Iran,  Deh  Bakri,  1750  m,  30.iv-3.v. 1973  (NMP-186); 
IS,  19,  E  Iran,  Mohammadbad,  1600  m,  3-5.V.1973  (NMP-187);  333,  19,  E  Iran,  33  km  W 
Sabzvaran,  1100  m,  6-7.V.1973  (NMP-189);  19,  E  Iran,  Banue  -  Charehar,  1800-2000  m, 
8.V.1973  (NMP-191);  IS,  19,  S  Iran,  5  km  E  Furk,  900  m,  28.V.1973  (NMP-217);  lo\  19,  S 
Iran,  Korsiah,  29-30.V.1973  (NMP-220);  52SS,  529  9,  S  Iran,  Mian  Jangal,  3.v-5.vi.l973 
(NMP-223);  1  S,  1  9 ,  S  Iran,  7  km  NW  Kuhenjan,  5.VÌ.1973  (NMP-226);  1  9 ,  S  Iran,  Maharlu, 
5-6.vi.1973  (NMP-227);  3  9  9,  S  Iran,  10  km  W  Shiraz,  8.vi.l973  (NMP-228);  13  3,  7?  9,  S 
Iran,  29  km  E  Yasuj,  2300  m,  16-17.vi.1973  (NMP-245);  2S  S ,  1  9,  C.  Iran,  Qanat  Marvan, 
2850  m,  22-24.V.1977  (NMP-345);  1 S,  C.  Iran,  Kuh-e  Lalehzar,  Northern  slope,  3200-3800  m, 
24-30.V.1977  (NMP-348);  IS,  19,  NE  Iran,  Kuh-e  Binolud,  Southern  slope,  15  km  NE 
Nishabur,  1600-2300  m,  13- 15. vi.  1977  (NMP-365);  13 S  S,  109  9,  NE  Iran,  Assadli,  30  km  S 
Bojnurd,  1970  m,  17-18.vi.1977  (NMP-374);  ASS,  N  Iran,  3  km  N  Dasht,  Golestan  forest, 
960  m,  18-19.1977  (NMP-375);  13SS,  19  9 ,  N  Iran,  8  km  NE  Zairan,  2400  m,  10-16.vii.1977 
(NMP-400);  IS,  29  9,  Kurdistan  pers.,  Shokhlawa  (Kâlalovâ-DiLotti)  (ZI);  IS,  several  9  9, 
many  young  instar  larvae,  Baluchestan,  Gavater,  35°09'N  61°31'E,  vi. 1955,  Glycyrrhiza  glabra 
(R-18,  R-183)  (MNHN,  USNM);  33  a,  Takht-e  Jamshid,  29°57'N  52°52'E,  4.V.1959,  Carex 
sp.  (R-201);  many  S3,  9  9  and  larvae,  Varamin,  35°20'N  51°39'E,  9.V.1954,  Glycyrrhiza 
glabra  (R-202);  IS,  19,  Dehkhvareqan  [=Azar  Shahr],  37°45'N  45°59'E,  viii.1972, 
Heliotropium  sp.  stem  and  leaves  (CIE)  (BMNH). 

Comment.  Morphologically  the  type  material  of  Cyamophila  eremita  falls 

within  the  range  of  variation  found  in  C.  glycyrrhizae,  and  the  two  are  synonymised. 

Cyamophila  oshanini  (Loginova) 

Material  examined.  Iran:  \S ,  SW  Iran,  Bidruyeh,  36  km  NNW  Andimeshk,  440  m,  11- 
12.iv.1977  (NMP-285);  US 3 ,  99  9,  NE  Iran,  Hassar,  50  km  ESE,  Nishabur,  1400  m,  12- 
13.vi.1977  (NMP-364). 

psyllinae 

Key  to  genera  and  species 

1  Forewings  rhomboidal  (figs  75,  76).  Genal  processes  short,  broad, 

irregularly  rounded;  head  covered  in  long  setae  (figs  77,  79). 

Spanioneura  persica  sp.  n. 


860  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 

Forewings  oblong-oval  (fig.  68).  Genal  processes  longer,  slender, 
conical;  head  without  long  setae  (fig.  69) Cacopsylla 2 

2  Surface  spinules  of  forewings  densely  spaced  at  2-10  (1  intervals.  On 

Prunus  spp Cacopsylla  pruni  (Scopoli) 

Surface  spinules  more  or  less  evenly  spaced  at  about  20  \x  intervals, 
forming  rhomboids,  squares,  or  irregular  transverse  rows 3 

3  Upper  surface  spinules  of  forewings  covering  the  whole  of  cell  c+sc, 
apart  from  narrow  stripes  along  the  veins,  in  other  cells  forming  broad 
fields,  which  taper  apically  towards  outer  wing  margin;  spinules  present 
in  cell  rs  proximal  to  bifurcation  of  vein  R;  forewing  without  dark 
contrasting  patch  along  vein  Culb.  On  Pyrus  spp. 

Cacopsylla  pyrisuga  (Forster) 

This  combination  of  characters  absent 4 

4  Surface  spinules  present  in  all  cells  forming  broad  fields;  apart  from 
narrow  stripes  along  the  veins,  covering  the  whole  surface  of  cell  c+sc; 
spinules  present  in  basal  part  of  cell  rs  proximal  to  bifurcation  of  vein 
R;  fields  in  apical  part  not  tapering  towards  wing  margin.  On  Salix  spp. 

Cacopsylla  saliceti  (Forster) 

This  combination  of  characters  absent 5 

5  Forewings  with  dark  spots  along  outer  margin  and  with  infuscate 
membrane   around  vein   Culb  contrasting   from   adjacent  area.   On 

Crataegus  spp Cacopsylla  crataegi  (Schrank) 

Forewing  pattern  different;  membrane  adjacent  to  vein  Cujb  light  or 
concolorous  with  sourrounding  area 6 

6  Forewings  with  brown  spot  on  apex  of  clavus,  strongly  contrasting  with 

surrounding  area.  On  Pyrus  spp 7 

Forewings  without  brown,  strongly  contrasting  spot  on  apex  of  clavus 11 

7  Parameres  sickle-shaped.  Female  proctiger  in  profile  with  strong  cons- 
triction in  the  middle Cacopsylla  pyri  (Linnaeus) 

Paramere  in  profile  lamellar.  Female  proctiger  cuneate 8 

8  Parameres  with  forward-directed  apical  tooth;  fore  margin  constricted 
in  basal  third.  Dorsal  segment  of  aedeagus  with  weakly  curved  apical 
dilatation.  Female  proctiger  often  clearly  exceeding  subgenital  plate. 

Cacopsylla  permixta  Burckhardt  &  Hodkinson 

Parameres  with  one  or  two  inwardly  directed  points,  fore  margin  not 
constricted.  Distal  segment  of  aedeagus  with  apical  dilatation  distinctly 
curved.  Female  proctiger  only  slightly  exceeding  subgenital  plate 9 

9  Paramere   apex  with  two  inwards  directed  teeth.   Genal  processes 

relatively  robust Cacopsylla  bidens  (Sulc) 

Paramere  apex  with  one  inwards  directed  blunt  tooth.  Genal  processes 
relatively  slender 10 

10  Forewings  with  brown  veins Cacopsylla  pyricola  (Förster) 

Forewings  with  whitish  veins Cacopsylla  notata  (Flor) 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  861 

1 1  Forewings  (fig.  68)  parallel-sided,  broadest  in  the  middle. 

Cacopsylla  iranica  sp.  n. 

Forewings  widening  towards  apical  quarter.  On  Rhamnus  spp 12 

12  Male  parameres  in  profile  narrowly  lamellar.  Female  proctiger  truncate 

apically Cacopsylla  suturalis  (Horvath) 

Male  parameres  in  profile  broadly  oval.  Female  proctiger  pointed  apically. 
Cacopsylla  incerta  (Loginova) 


Cacopsylla  bidens  (Sulc) 

Recorded  from  Iran  (Burckhardt  &  Hodkinson,  1986). 

Material  examined.  Iran:  Id,  Karaj,  cotton  field  (M.  Chojaï)  (NMP);  79  9,  same  but 
viii.1960,  Pyrus  sp.  (MNHN);  1  o\  19,  Azerbaijan,  Rezaiyeh,  37°33'N  45°04'E,  8.viii.l955, 
Pyrus  communis  (R-23)  (USNM);  6  larvae,  Tehran,  9.V.1955,  Pyrus  sp.  (R-26)  (USNM). 


Cacopsylla  crataegi  (Schrank) 

Material  examined.  Iran:  26  6,  19,  1  5th  instar  larva,  Pol-e-Sefid,  36°06'N  53°01'E, 
500  m,  1. vi.  1966,  Crataegus  sp.  (R-226). 


Cacopsylla  incerta  (Loginova) 

Material  examined.  Iran:  1  ó\  E  Dasht  Nazir,  36°25'N  51°26'E,  1250  m,  10.xi.1967, 
Artemisia  absinthium  (R-246). 


Cacopsylla  iranica  sp.  n.  (Figs  68-74) 

Description.  Adult.  Coloration.  Head  and  thorax  reddish  brown  with  fine 
yellow  or  whitish  pattern.  Antennae  ochreous,  with  dark  apices  on  segments  4,  6  and 
8,  segments  9  and  10  entirely  dark.  Tibiae  dirty  yellow.  Forewings  membranous, 
transparent,  irregularly  yellowish  with  concolorous  veins.  Abdomen  light  green. 

Structure.  Head  (fig.  69)  slightly  wider  than  mesothorax,  weakly  inclined  from 
longitudinal  body  axis;  genal  processes  slightly  shorter  than  vertex  along  mid-line, 
blunt  apically.  Terminal  setae  on  antennal  segment  10  (fig.  70)  subequal.  Forewings 
(fig.  68)  elongate  with  narrowly  rounded  outer  margin;  surface  spinules  absent  apart 
from  cell  culb  and  along  outer  margin  in  cells  rs,  m1+9,  m3+4,  cula  and  at  base  of  rs; 
surface  spinules  in  cell  culb  relatively  large  and  irregularly  spaced.  Metatibiae  with 
very  small  basal  spine  and  1+3+1  apical  spurs,  metabasitarsus  with  2  black  spurs. 


862  DANIEL  BURCKHARDT  &  PAVEL  LAUTERER 


Genitalia  as  in  figs  71-74.  Male  proctiger  weakly  sinuous  in  profile;  paramere 
lamellar  with  sinuous  fore  margin  and  strongly  sclerotised,  inward  and  forward- 
directed  apical  tooth;  distal  portion  of  aedeagus  with  flattened,  slightly  curved  apical 
dilatation.  Dorsal  margin  of  female  proctiger  irregularly  convex. 

Measurements.  (lo\  1$).  HW  0.58-0.62;  AL  0.55-0.59;  WL  1.33-1.55;  MP 
0.22;  PL  0.24;  AEL  0.22;  FP  0.61;  ALHW  0.94-0.97;  LLHW  0.39-0.41;  TLHW  0.53- 
0.55;  WLHW  2.32-2.47;  WLW  2.15-2.57;  MPHW  0.39;  FPHW  0.97;  FPC  4.13;  FSP 
1.74. 

Larva  unknown. 

Holotype   6,  S  Iran:  13  km  NW  Ghaderabad,  2120  m,  26.vi.1973  (NMP-253). 

Paratypes.  Iran:  38 ô  S ,  38  9  9 ,  same  data  as  holotype;  4  2  9 ,  S  Iran,  Mian  Jangal,  3.v- 
5.vi.l973  (NMP-223);  1  9 ,  C.  Iran,  Qanat  Marvan,  3000-3100  m,  24.V.1977  (NMP-246). 

Comments.  Cacopsylla  iranica  belongs  to  the  complex  of  species  developing 
on  Rhamnus  and  Cerasus  as  defined  by  Loginova  (1975b).  It  is  closest  to  C. 
kopetdaghi  (Loginova)  from  which  it  differs  in  the  reddish  and  green  body  coloration, 
the  slightly  stouter  genal  processes,  the  shorter  antennae,  the  narrower,  yellowish 
forewings  lacking  dark  spots  in  the  middle  of  the  cells  along  the  outer  wing  margin, 
and  the  shorter  female  terminalia. 


Cacopsylla  notata  (Flor) 

Material  examined.  Iran:  \S ,  39  9,  16  5th  instar  larvae,  30  km  S  Yasuj,  1900  m, 
26.x.  1967,  Pyrus  sp.  (R-234). 

Comments.  The  Iranian  specimens  differ  from  Mediterranean  material  in  the 

presence  of  dark  veins  on  the  forewings  of  adults,  in  the  somewhat  narrower  apical 

dilatation  of  the  distal  segment  of  aedeagus,  and  in  the  lack  of  marginal  capitate  setae 

on  the  caudal  plate  in  the  larvae.  The  dark  veins  could  result  from  storage  in  alcohol. 


Cacopsylla  permixta  Burckhardt  &  Hodkinson 

Material  examined.  Iran:  many  6  S ,  9  9  and  5th  instar  larvae,  Hajjiabad,  near 
Garmsar,  35°20'N  52°13'E,  8.V.1966,  Pyrus  sp.  (R-219);  1  o\  49  9,  1  5th  instar  larva, 
Khoshbeylagh  Pass,  S  Gonbad-e-Kavus,  2000  m,  29. v.  1966,  Acer  cinerascens  (R-225). 

Comment.  In  Iranian  material  the  lateral  capitate  setae  on  the  larval  caudal 
plate  are  longer  than  in  specimens  described  by  Burckhardt  &  Hodkinson  (1986). 


Cacopsylla  pruni  (Scopoli) 

Material  examined.  N  Iran:  1  o\  1  9,  20  km  NNE  Khalkhal,  2160  m,  29.vi-l. vii.  1977 
(NMP-391);  36  a,  39  9,  Mazandaran.  Now  Shahr,  36°39'N  51°31'E,  23.iii.1978,  Prunus 
spinosus  (V.  F.  Eastop)  (BMNH). 


JUMPING  PLANT-LICE  OF  IRAN  863 

Comment.  Iranian  specimens  differ  from  Central  European  material  in  the  dark 
pattern  of  the  forewings  which  forms  a  well-defined  band  along  the  outer  wing 
margin. 


Cacopsylla  pyri  (Linnaeus) 

Material  examined.  NW  Iran:  IS,  10km  NW  Zanjan,  4-5.vii.1973  (NMP-264). 


Cacopsylla  pyricola  (  Forster) 

Material  examined.   Iran:  1  9,  Karaj,  35°48'N  50°59'E,  ll.xi.1962,  Pyrus  sp.  (R-205); 
1  9 ,  Tehran  Evin,  4.xi.l967,  Pyrus  communis  (R-242). 

Comment.  These  two  females  are  only  provisionally  assigned  to  C.  pyricola. 


Cacopsylla  pyrisuga  (Forster) 

Material  examined.  Iran:  many  5th  and  4th  instar  larvae,  Elburz,  2300  m,  20.vii.1955, 
Pyrus  syriacus  (R-22,  R-185)  (USNM). 


Cacopsylla  saliceti  (Forster) 

Material  examined.  Iran:  1  9 ,  C.  Iran,  Lalehzar,  2800  m,  24-30.V.1977  (NMP-347). 
Comment.  The  identification  of  the  specimen  is  provisional  and  males  are 
required  to  confirm  it. 


Cacopsylla  suturalis  (Horvath) 

Material  examined.  Iran:  AS  S ,  29  9,  1  adult  without  abdomen,  S  Iran,  Zagros, 
Sisakht,  2400  m,  13-15.vi.1973  (NMP-240);  2c?  c?,  1  9,  C.  Iran,  Qanat  Marvan,  3000-3100  m, 
24.V.1977  (NMP-346);  2  9  9,  C.  Iran,  Lalehzar,  2800  m,  24-30.V.1977  (NMP-347);  many  Ó*  o* 
and  9  9 ,  Fars,  Kuh-e-Dena,  3300  m,  ix.1955,  Ferula  sp.  (R-189)  (MNHN,  USNM,  MHNG). 

Comment.  The  Iranian  specimens  differ  from  Yugoslavian  material  in  the 
absence  of  a  brown  marginal  band  and  surface  spinules  on  the  forewings.  Sim